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Recherche de l’Isabelle,
Graellsia isabellae (Graëlls, 1849),
en Pyrénées-Orientales
et dans les réserves naturelles catalanes
Recherche de l'Isabelle, Graellsia isabellae
(Graëlls, 1849), en Pyrénées-Orientales et
dans les réserves naturelles catalanes
FÉDÉRATION DES RÉSERVES NATURELLES CATALANES &
UNITÉ DE RECHERCHE ZOOLOGIE FORESTIÈRE (INRA)
Recherche de l'Isabelle, Graellsia isabellae
(Graëlls, 1849), en Pyrénées-Orientales et
dans les réserves naturelles catalanes
David Morichon, Alexis Bernard,
Céline Quélennec et Carlos Lopez-Vaamonde
– 2014 –
Photographie de couverture : Graellsia isabellae (Graëlls,
1849), Osséjà, 1 250 m, 24 mai 2014 (cliché D. M.).
Citation : MORICHON, David, Alexis BERNARD, Céline
QUÉLENNEC et Carlos LOPEZ-VAAMONDE , 2014 –
Recherche de l'Isabelle, Graellsia isabellae (Graëlls, 1849),
en Pyrénées-Orientales et dans les réserves naturelles
catalanes. Fédération des réserves naturelles catalane
(Prades) & Inra d'Orléans, unité de recherche Zoologie
forestière. 12 p.
Étude réalisée avec le concours, par ordre alphabétique,
de Karine Geslot, conservatrice de la réserve naturelle
de Jujols, et de Alain Mangeot, conservateur de la
réserve naturelle de Nohèdes.
© 2014. Fédération des réserves naturelles catalane (Prades) & URZF de l'Inra d'Orléans.
Recherche de l'Isabelle,
Graellsia isabellae (Graëlls, 1849),
en Pyrénées-Orientales
et dans les réserves naturelles catalanes
Résumé
L’utilisation d’une vingtaine de pièges attractifs non destructifs utilisant la phéromone synthétique de l’espèce ont permis de tester la présence de Graellsia isabellae dans un vaste secteur géographique des Pyrénées orientales.
Nous avons confirmé la présence d’une population à Osséja (Cerdagne) et son absence sur le
mont Coronat et dans les réserves naturelles de Jujols, Nohèdes et Conat.
Contexte de l'étude, enjeux
Il existe dans le département des PyrénéesOrientales plusieurs observations d'individus isolés d'Isabelle (Vallespir, Conflent et
Cerdagne) et la commune de Coustouges
est connue de longue date pour en accueillir une population. Plus récemment,
l'espèce a été observée à Osséja et à Puigmal (Cerdagne, obs. inédite de F. Goussard,
Inra d'Orléans, 2010). Ces populations sont
adossées à celles de Catalogne du Sud, où
le papillon est assez abondant ; il s'agit dans
cette communauté autonome de la sous-espèce paradisea Marten. Il faut avoir à l'esprit
qu'il s'agit d'un papillon endémique d'Espagne, où il occupe quelques sierras madrilènes, andalouses, une grande partie des Pyrénées, le pays catalan, et de France (Hautes-Alpes, Alpes-de-Haute-Provence, Pyrénées-Orientales). Si l'on ajoute à cela la
beauté spectaculaire de ce papillon de nuit,
son statut d'espèce protégée, ce sont autant
de raisons qui ont incité certaines réserves
naturelles catalanes à rechercher l'Isabelle,
dont la plante-hôte est le pin sylvestre, dans
les forêts de leur territoire.
En 2002, dans le massif du Madres, une
première recherche, vaine, avait été effectuée par l'association roussillonnaise d'entomologie (ARE), à la demande du gestionnaire de la réserve naturelle de Nohèdes,
animateur du site Natura 2000 Madres-Co-
ronat, à l'aide de femelles captives provenant d'élevage (ANONYME, 2002). Plus récemment, en 2011, des ailes du papillon
ayant été trouvées au printemps de l'année
précédente sous un réverbère de la ville de
Prats-de-Mollo, l'espèce a été recherchée,
en vain également, dans la réserve naturelle
de Prats-de-Mollo-la-Preste et le site Natura 2000 Conque de la Preste (LOPEZVAAMONDE et GOUSSARD, 2011).
C'est à cette dernière occasion qu'est intervenue l'unité de recherche Zoologie forestière (URZF, centre de recherche d'Orléans) de l'Institut national de la recherche
agronomique (Inra). Cette UR maintient
depuis 1990 un élevage de Graellsia, ce qui
lui a permis récemment de réaliser la synthèse de la phéromone sexuelle par laquelle
les femelles attirent les mâles (MILLAR et al.,
2010). Il s'agit là d'un progrès qui améliore
considérablement le travail d'investigation
sur un vaste territoire. Par ailleurs, elle a
également développé une méthode non létale pour extraire et amplifier par PCR (polymerase chain reaction ou amplification en
chaîne par polymérase1) l'ADN des queues
des ailes de Graellsia (VILA et al., 2009). Elle
1 Il s'agit d'une méthode de biologie moléculaire, qui permet, in vitro, de dupliquer en
très grand nombre une séquence d'ADN à
partir d'une faible échantillon.
en a caractérisé dix microsatellites dont le
polymorphisme permet d'étudier la génétique des populations de l’espèce (VILA et
al., 2010).
Il existe donc entre la Fédération des réserves naturelles catalanes (FRNC) et
l'URZF une convergence d'intérêt à
connaître la répartition et la dynamique des
populations d'Isabelle dans l'Est des Pyrénées : pour la première, cela permettrait
d'évaluer le rôle que pourraient éventuellement jouer les réserves naturelles catalanes
dans la conservation du papillon ; pour la
seconde, d'améliorer des connaissances qui,
à une échelle plus vaste, peuvent ouvrir des
perspectives dans la conservation de Graellsia ou participer à l'élucidation de questions
biogéographiques. Par ailleurs, toute précision sur l'occcupation de cette espèce dans
le département est susceptible de concerner les autres organismes intéressés à la
préservation de la naturalité forestière,
Statut de Graellsia isabellae
comme par exemple l'ONF, ou le parc naturel régional des Pyrénées catalanes, le
syndicat mixte Canigó grand site, tout deux
animateurs de sites Natura 2000.
C'est ainsi qu'en 2011, les observations
de la localité de Coustouges ont été réactualisées. Muni de nouveaux outils d'investigation et de perspectives scientifiques
élargies, il devenait intéressant de chercher
à nouveau le papillon sur le massif du
Madres et aux alentours. Ce projet, porté
par la FRNC (opération SEf.6 du schéma
de coordination scientifique (QUÉLENNEC,
2010) : préciser le statut de Graellsia isabellae
dans le territoire des Pyrénées-Orientales), a
été réalisé au printemps 2014 avec le
concours de l'URZF et fait l'objet du présent rapport. Deux interrogations y sont
abordées : 1. Graellsia isabellae occupe-t-elle
le mont Coronat ? 2. Quelle est son extension en Cerdagne ?
Réglementation communautaire
Inventaire des insectes de France métropolitaine
(GUILBOT, 1994) : vulnérable (V).
Liste rouge mondiale de l'UICN (UICN, 2014) :
données insuffisantes (DD).
Directive 92/43/CEE (directive Habitats-Faune-Flore) : annexe V.
Directive 92/43/CEE (directive Habitats-Faune-Flore) : annexe II.
Réglementation internationale
Réglementation de portée nationale
Convention relative à la conservation de la vie
sauvage et du milieu naturel de l'Europe
(Convention de Berne) : annexe III.
Liste des insectes protégés sur l'ensemble du
territoire et les modalités de leur protection : article 3.
Les prospections réalisées en réserve naturelle dans le cadre de cette étude concernant une espèce protégée
ont fait l'objet d'une autorisation (arrêté préfectoral nº 2013212-0004 du 31 juillet 2013).
Protocole d'étude
Le protocole de recherche de l'Isabelle
s'appuie sur la connaissance de l'écologie et
de la biologie de l'insecte. Ce sont autant
d'aspects concernant Graellsia isabellae qui
ont fait l'objet de nombreuses publications
(voir par exemple YLLA I ULLASTRE, 1997),
nous n'en donnons ici que ce qui est nécessaire pour l'intelligence du protocole.
La mise en évidence de la présence du
papillon s'effectue par la recherche des
6
imagos, dont la durée de vie moyenne est
de courte durée, de l'ordre de cinq jours.
En effet, les adultes ne s'alimentent pas,
leur existence est entièrement vouée au
succès de la reproduction. Celle-ci a lieu au
crépuscule lorsque la température de l'air
dépasse cinq degrés. Ce sont les femelles
qui attirent les mâles par l'émission de phéromones. Elles sont peu mobiles, contrairement aux mâles qui assurent le brassage gé-
nétique entre populations par des déplacements pouvant atteindre une quinzaine de
kilomètres. La période de reproduction est
la plus active durant le mois de mai,
compte tenu de l'étalement des émergences ; celle-ci dépend toutefois des régions, des conditions climatiques et de l'altitude, car la température se conjugue à la
photopériode pour déterminer la levée de
la diapause hivernale, le passage du papillon
de l'état de chrysalide à celui l'adulte.
Déceler la présence de mâle
Le protocole utilise un leurre pour attirer les
mâles. Leur présence est révélée par un dispositif non destructif (ANDRIEUX, 2012) qui
associe l'émission de la phéromone appelante de la femelle (disponible sous la
forme de la molécule de synthèse mise au
point par le laboratoire de Jocelyn Millar à
l’université de Riverside, Californie, un stéréomère du 4, 6, 11-hexadecatrienal2) et un
piège légèrement adhésif capable de récolter quelques écailles alaires ou poils abdominaux du mâle attiré (illustration 1). La
phéromone synthétique imprègne un réceptable en caoutchouc, ou septum (illustration 2), à raison de 4 μL de solution à
10 mg/mL. Le septum, dont le rôle est de
diffuser la phéromone, est placé au centre
d'un carton dont la surface est faiblement
adhésive. Il s'agit de cartons pré-englués
(20 x 19 cm) fabriqués initialement pour la
capture d’insectes nuisibles, dont la colle
est enlevée afin de ne laisser que ce qui suffit à collecter une preuve du passage du papillon sans que celui-ci en soit affecté. Le
dispositif tout entier est appliqué étroitement sur le tronc d'un arbre par quelques
punaises (illustration 3), de sorte que le papillon attiré aborde obligatoirement le car2 Différents stéréomères de cet aldéhyde illustré ci-dessous ont une activité phéromonale
connue sur les Saturnidae ; celui-là particulièrement (BESTMANN et al., 1989) est un des
composants majeurs de la phéromone
sexuelle du bombyx producteur de soie sauvageSamia ricini (Anderson, 1788).
Illustration 1. Carton marqué d'écailles alaires et de
poils abdominaux de Graellsia.
Illustration 2. Septum de type Sigma-Aldrich (échelle
en cm).
Illustration 3. Dispositif fixé sur un tronc, avec le
septum au centre du carton.
7
Illustration 4. Piège installé en lisière forestière (localité 2, Conat, serrat des Esteles).
ton par sa face adhésive. Il peut rester en
place durant toute la durée potentielle de la
reproduction. Il doit être relevé à intervalle
régulier.
En France tout du moins, la chenille de
l'Isabelle se nourrit strictement au dépend
du pin sylvestre et c'est généralement en lisière des pineraies que sont posés les pièges
(illustration 4 page 8) ; mais un autre emplacement peut aussi bien être utilisé.
Compte tenu des longs déplacements
possibles des mâles, lorsqu'un carton est
marqué, il convient de vérifier par piégeage
lumineux la proximité éventuelle d'une population.
Procédure 2014 et résultats
Dans un premier temps, cinq pièges ont été
installés durant 3 à 6 semaines sur le mont
Coronat, dans les réserves naturelles de
Conat, Jujols, Nohèdes et en commune de
Serdinya (pour la disposition de ces pièges
et des suivants, se reporter au tableau 1
page 9 et à l'illustration 5 page 10). Les emplacements choisis étaient tous en lisières
de forêts de pins sylvestres, qui occupent
de vastes espaces sur le mont Coronat :
près de 800 ha rien que dans les réserves
naturelles, étagées de 800 à 1 700 m, d'exposition sud, est et nord, sous la forme
d'une pineraie supraméditerranéenne mésophile, à laquelle succède en altitude une pineraie montagnarde mésophile. Lors des
prospections menées par l'ARE, Ylla (op.
cit., 2002), avait noté combien ces habitats
du mont Coronat lui semblaient favorables
à l'Isabelle.
8
Cependant, les pièges se sont tous révélés négatifs. On conclura à l'absence actuellement d'une population de Graellsia isabellae sur le mont Coronat. Les seuls indices que constituent les rares
observations de mâles à la fin du siècle précédent ne
suffisent pas à supposer la présence passée d'une
population et doivent être interprétés comme des
mâles erratiques en recherche de femelles.
C'est le résultat négatif de cette première
séquence qui a déterminé la disposition des
pièges en Cerdagne et en Haut-Conflent.
Des contacts positifs avec des pièges adhésifs avaient été observés à Osseja et à Puigmal en mai 2010, par Francis Goussard
(URZF), mais le mauvais temps n’avait pas
permis de confirmer la présence d’une population en Cerdagne. Nous avons donc
installé un transect de pièges adhésifs à travers ces deux régions afin d'observer les
Tableau 1. Détail des localités de piégeage.
Id. Date (2014)
1 30.IV au ?.VI
2 02.V au 18.VI
3 06.V au 27.V
4 06.V au 22.V
5 07.V au 23.VI
Commune, lieu-dit
Serdinya, roca Fumada
(mont Coronat)
Conat, serrat des Esteles
(mont Coronat, RN)
Nohèdes, els Tallats
(mont Coronat, RN)
Conat, bac de Betllans
(mont Coronat, RN)
Jujols, col Diagre
(mont Coronat, RN)
Alttude
Résultats
(m)
Lattude
Longitude
42,5899°
2,3045°
1 560
42,6008°
2,3484°
1 190
42,6206°
2,2844°
950
42,6114°
2,3218°
1 000
42,5866°
2,2780°
1 445
6
Canaveilles, croisement cortal Louis
42,5412°
2,2278°
1 390
7
42,5069°
2,1973°
1 150
42,5128°
2,1683°
1 160
9
Fontpedrouse, serrat de Comes
Fontpedrouse, N116,
ravin de la serra de Bemiole
Mont-Louis, citadelle
42,5091°
2,1236°
1 575
10
Bolquère, solana de les Artgues
42,5048°
2,0947°
1 637
Odeillo, roca Flava
42,485°
2,0619°
1 460
Err, réservoir
42,4338°
2,0461°
1 463
Osséja, D30, pont de chemin de fer
42,4297°
1,9857°
1 250
Palau de Cerdagne, route forestère
42,4078°
1,9671°
1 220
15
Palau de Cerdagne, route forestère
42,3977°
1,9636°
1 370
16
Palau de Cerdagne, route forestère
42,3930°
1,9732°
1 450
17
Palau de Cerdagne, route forestère
42,3872°
1,9740°
1 550
18
Palau de Cerdagne, route forestère
42,3864°
1,9703°
1 620
19
Palau de Cerdagne, route forestère
42,3882°
1,9684°
1 630
20 24.V
Osséja, replà del Ginebrer
42,4113°
2,0006°
1 480
24.V au 22.VI
8
11
12
13
14
Négatf
Positf
Un mâle*
* Capture au piège lumineux. Température de l'air : 7°C, présence de vent.
éventuels déplacements de mâles de Graellsia vers le mont Coronat. Quatorze pièges
ont été disposés le 24 mai 2014, et relevés
le 22 juin, dont six en bordure de la piste
forestière de Palau-de-Cerdagne, au long
d'un gradient altitudinal de 1 250 m à
1 650 m. Le soir de l'installation des pièges
(24 mai), un piégeage lumineux a été réalisé
à proximité d'Osséja (replà del Ginebrer),
pour vérifier sans attendre la présence du
papillon.
Le pin sylvestre est abondant sur les
contreforts de part et d'autre de la plaine
cerdane, ainsi que sur le versant sud qui domine la vallée de la Têt depuis le mont Co-
ronat, mais le manteau forestier n'est pas
continu. Les cours du Segre et de la Têt
sont dans le même axe et il faut noter que
le point le plus bas de la ligne de partage
des eaux se touve au col de la Perche 3 (coll
de la Perxa) à 1 580 m : aucune barrière naturelle n'empêche le vol de Graellsia vers le
Haut-Conflent.
Le piège lumineux a attiré un seul mâle
de Graellsia, probablement en raison de la
température très basse, peu favorable à
l'envol. La collecte d’un seul mâle ne permet pas de confirmer la présence d’une
3 À environ 1 km au sud de la localité de piégeage nº 10 : Bolquère, solana de les Artigues.
9
Illustration 5. Disposition des pièges de la campagne 2014 de recherche de Graellsia isabellae en Cerdagne et Conflent.
population à cet endroit.
En ce qui concerne le transect de pièges,
tous ceux disposés le long de la piste forestière de Palau-de-Cerdagne, à toutes les altitude, ont été abondamment marqués. Cela
indique fortement que les pièges ont été
installés sur le lieu même de présence d'une
population. Le dernier piège marqué est le
nº 13, installé en commune d'Osséja, près
de Nahuja. Lui aussi est abondamment
marqué.
Si aucun déplacement vers l'est n'a été
constaté au-delà de Nahuja, cela ne remet
pas nécessairement en cause la possibilité
du déplacement d'un papillon jusqu'au
mont Coronat, mais interroge sur les
conditions qui permettent aux mâles de
Graellsia d'atteindre ce point éloigné de leur
lieu d'émergence. Cela peut être le signe
10
que les voies de pénétration des mâles vers
le Conflent sont moins praticables aujourd'hui qu'autrefois (par exemple, la pollution
lumineuse de la plaine de Cerdagne constitue-t-elle une barrière à la dispersion des
mâles ?), ou plus simplement que l'arrivée
de mâles jusqu'au mont Coronat est de toute
façon un phénomène rare, en raison de la
distance à parcourir (environ 30 km). Il
n'est pas davantage possible de répondre à
l'hypothèse d'une régression de l'extension
des populations depuis les observations des
années 90.
En marge de ces principaux résultats, cette
campagne a donné lieu à des résultats secondaires :
Certains pièges disposés le long de la piste
forestière de Palau-de-Cerdagne étaient
amorcés avec des septa ayant servi à des inventaires lors des années précédentes (par
exemple, à Prats-de-Mollo-la-Preste en
2011) et n'avaient pas été réimprégnés depuis. Leur teneur en phéromone, après plusieurs années de lente diffusion, s'est montrée suffisante pour qu'ils soient détectés.
Enfin, à l'occasion de cette étude, une mise
à jour de la base de données bibliographiques fédérale, concernant le papillon, a
été effectuée et la soixantaine de documents a été enregistrée dans un logiciel de
gestion de références bibliographiques.
Perspectives
Quelle que soit les raisons de la faible propagation des mâles vers l'est, l'extension des
populations ne dépend pas des mâles, mais
des femelles, qui se déplacent très peu depuis leur lieu d'éclosion, quelques centaines
de mètres tout au plus, à la faveur des
continuités existant dans le réseau forestier.
MAUREL et al. (2013) ont constaté dans les
Alpes l'extension de l'aire de répartition de
Graellsia isabellae subsp. galliaegloria (Oberthur, 1922), supposée à à la faveur de celle
des forêts de pins sylvestres. L'étude des
continuités écologiques entre la Cerdagne et
le Conflent, sous cet aspect, pourrait intéresser la conservation de ce papillon remarquable, qui est inscrit en annexe II de la directive Habitat-Faune-Flore. La FRNC doit
attirer l'attention de l'animateur du parc naturel régional des Pyrénées catalanes sur cet
enjeu, car il n'avait pas connaissance de la
présence du papillon sur son territoire au
moment de la rédaction de sa charte 20142026, et éventuellement en informer l'Office national des forêts. La détermination
précise de l'extension du noyau de population cerdane et sa relation avec les populations de l'autre côté de la frontière serait
l'une des premières actions à mener.
Que les recherches initiées par la FRNC et
l'URZF de l'Inra d'Orléans trouvent ou pas
un écho auprès de partenaires locaux et influents, le transect réalisé cette année 2014
constitue un « état zéro » de la présence de
l'Isabelle le long de l'axe Sègre-Têt, et il serait pertinent de renouveler le protocole
dans cinq ans, pour apprécier l'évolution de
la situation.
Illustration 6. Les antennes pectinées du
mâle de Graellsia isabellae lui permettent
de détecter, jusqu'à une distance de trois
kilomètres du lieu de son émission, la
phéromone libérée par les femelles et diluée à
l'extrême dans l'atmosphère
11
Bibliographie
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12
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réserves naturelles catalanes
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