Suivi des proliférations d`algues vertes sur le littoral breton

Transcription

Centre d’Etude et de Valorisation des
Algues
Presqu’île de Pen Lan
BP 3 / 22610 PLEUBIAN
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e-mail : algue@ceva.fr
Programme d’intervention du CEVA
en faveur de l’action régionale et interdépartementale
pour la maîtrise des phénomènes de marées vertes
CIMAV 2013
RAPPORT SUR LE PROJET 1
Suivi des proliférations d’algues vertes sur le littoral
breton en complément du contrôle de surveillance DCE
Photo CEVA, baie de Saint Brieuc, le 26 mai 2013
Photo CEVA, baie de la Forêt, le 26 juin 2013
ANNEE 2013
Programme d’intervention du CEVA
en faveur de l’action régionale et interdépartementale
pour la maîtrise des phénomènes de marées vertes
mars 2013 – février 2014
Dans le cadre du GP5, le CEVA conduit depuis 2008, en maîtrise d’ouvrage, un programme en faveur de la reconquête de la
qualité des masses d’eaux littorales dégradées par les phénomènes de marées vertes. La poursuite de ce programme était proposée
pour 2013, sur une période de dix mois (mars à décembre).
L’action de reconquête de la qualité de l’Eau est aujourd’hui particulièrement engagée en application de la Directive Cadre
Eau. Elle implique les Collectivités Bretonnes et l’Agence de l’Eau, structures qui sont sollicitées comme partenaires financiers
de ce programme. Les sept projets du programme proposé par la cellule d’intervention sur les marées vertes (Cimav) du CEVA,
sont listés ci-dessous.
Projet 1 :
Actions d’expertise scientifique, d’information et de conseil technologique en faveur des programmes de maîtrise
des marées vertes de Bretagne.
Projet 2 :
Synthèse pluriannuelle des améliorations et des résultats obtenus au moyen du modèle MARS-Ulves
Préparation des données nécessaires à la calibration et la validation du modèle de production Pylaiella sur le site
sableux de la baie de Fresnaye
Projet 3 :
Amélioration des connaissances sur les processus biologiques et écophysiologiques impliqués dans les blooms
macroalgaux
Projet 4 :
Suivi des proliférations d’algues vertes sur le littoral breton en complément du contrôle de surveillance DCE.
Projet 5 :
Couplage du modèle phytoplanctonique Ifremer au modèle MARS3D-Ulves et application à la détermination
des objectifs de qualité nitrates/ulves en milieu vaseux (site de la Ria d’Etel)
Projet 6 :
Anticipation des échouages d’ulves en vue d’améliorer les méthodes de ramassage
Projet 7:
Valorisation des données scientifiques acquises sur les marées vertes.
Cimav P1 – rapport final mars 2014
1
2
Projet 1 :
Actions d’expertise scientifique, d’information et de conseil
technologique en faveur des programmes de maîtrise des marées
vertes de Bretagne
SOMMAIRE 1.
CONTEXTE ET OBJECTIFS : ................................................................................................ 5
2.
CONTENU DE LA MISSION ET REALISATIONS.................................................................... 6
2.1.
Information générale sur les marées vertes, leurs causes et les moyens de lutte .......................................6
2.2.
Appui aux collectivités .............................................................................................................................................6
2.3.
Participation aux différents cycles de réunions régionales sur l’eau / autres réunions ............................7
2.4.
Production de documents de synthèse .................................................................................................................7
2.5.
Analyse des données de suivis de la marée verte et des paramètres climatiques correspondant...........7
2.6.
Veille thématique internationale.........................................................................................................................13
2.6.1.
Contexte et objectif.............................................................................................................................................13
2.6.2.
Matériel et Méthodes .........................................................................................................................................13
2.6.3.
Résultat de l’analyse bibliographique ............................................................................................................13
3.
CONCLUSION PERSPECTIVES......................................................................................... 29
ANNEXES............................................................................................................................... 30
3
4
1. CONTEXTE ET OBJECTIFS : Depuis 2002, début du programme Prolittoral, le CEVA s’est vu confier par les collectivités bretonnes et l’Agence de l’Eau
Loire Bretagne, une mission d’animation / coordination du programme Prolittoral. Cette mission intégrait les grandes lignes
suivantes :
- information sur le phénomène des marées vertes et les moyens de lutte préventifs et curatifs,
- coordination du réseau des porteurs de programme de bassin versant Prolittoral,
- animation du « club des financeurs » de Prolittoral et notamment du comité de pilotage de ce programme,
- veille thématique internationale sur les marées vertes,
- enquête auprès des communes bretonnes sur les échouages et ramassages d’algues vertes.
Le nouveau contexte créé par la DCE et la réorganisation des politiques de l’eau au niveau régional (« grand projet 5 » du
CPER) a conduit en 2008 à modifier la forme et réduire le périmètre de cette mission (notamment au niveau de l’animation des
programmes BV).
Le phénomène de marée verte demeurant une préoccupation régionale majeure, une action adaptée d’expertise scientifique,
d’information et de conseil technologique restait nécessaire pour accompagner et soutenir les projets de reconquêtes de la qualité
des masses d’eau côtières touchées par des phénomènes de marées vertes. Aussi, un nouveau projet « Actions d’expertise
scientifique, d’information et de conseil technologique en faveur des programmes de maîtrise des marées vertes de Bretagne » a été
mis en œuvre en 2008 et 2009.
La situation créée en juillet 2009 par l’accident survenu à Saint Michel en Grève, avec sa très forte médiatisation et la mise en
place d’une commission d’enquête interministérielle en vue d’élaborer un « plan d’urgence algues vertes », a imposé une
réorientation du projet 2009 en cours d’année pour mieux se mettre à la disposition des différentes commissions mises en place,
pour répondre aux sollicitations des médias et des collectivités, plus particulièrement sur le point du ramassage accru des algues et
leur traitement. Ce surcroit de demande, associé au fait que le nombre de jour programmé pour cette mission de soutien avait été
diminué sensiblement en 2009, a conduit à solliciter la capacité d’intervention du Ceva au delà des moyens prévus et mis en
évidence un certain nombre de lacunes notamment en terme de mise à disposition des informations accumulées au travers de
nouveaux documents ou publications.
Aussi, le programme 2010, outre les éléments déjà envisagés les années précédentes, comprenait de nouveaux volets (en
particulier communication scientifique vers le grand public, les médias, les associations et les milieux professionnels) et une
prévision globale d’intervention revue à la hausse en prévision d’une demande qui restera sans doute soutenue dans les années qui
viennent. Les programmes de 2011 et de 2012, dans la ligne du programme 2010, comportaient une action renforcée à
destination des acteurs impliqués dans le plan gouvernemental Algues Vertes en termes de stratégie de valorisation et de
diffusion de l’information et en fonction des besoins exprimés par ceux-ci.
Le programme proposé pour 2013 reste dans la ligne des années antérieures et est allégé en termes de moyens principalement du
fait de la réduction de la période d’intervention sur mars à fin décembre 2013 (finalement, il a été décidé en novembre 2013, à
moyens constants de poursuivre la mission 2013 jusqu’en mars 2014).
5
2. CONTENU DE LA MISSION ET REALISATIONS La mission du CEVA dans ce programme CIMAV P1 suppose une grande disponibilité pour répondre, le
plus souvent par mel ou téléphone aux interrogations, souvent « urgentes », des différents acteurs impliqués
dans la lutte contre les proliférations et plus particulièrement des collectivités territoriales (communes,
syndicat intercommunaux ou communautés de communes, SAGEs, Conseil généraux, régional, services de
l’Etat,…). Cette action passe cependant aussi par des moments plus formels sous forme d’interventions
dans des réunions, ou de fournitures d’éléments de diagnostic local, de bulletins sur l’évolution des marées
vertes, de synthèse sur les flux et la mise en relation de ceux-ci avec la marée verte observée. L’annexe 1
reprend les principales interventions « formelles » du CEVA qui sur la période mars 2013 à fin février 2014
représente environ 85 interventions.
2.1.
Information générale sur les marées vertes, leurs causes et les moyens de lutte L’intervention du CEVA a été relativement moins soutenue que les années précédentes en 2013 en partie du
fait probablement de demande un peu inférieures, mais aussi de moyens humains mobilisables par le CEVA
inférieurs (sous réalisation sur ce volet estimée à 20 % environ). Cette action a été en 2013 surtout en
réponses aux demandes de la presse sur l’évolution du phénomène, mais également d’universitaires (et
notamment deux thèse sur les marées vertes et leur impacts). A noter qu’outre les interventions répertoriées
(environ 25 en 2013 ; cf. annexe 1 la liste des principales interventions) un grand nombre de demandes plus
ponctuelles font l’objet d’échanges (mel, téléphone,…). Cette action d’information objective sur le
phénomène, son évolution et ses causes/moyens de lutte semble encore primordiale, surtout dans la
situation perturbée et très médiatisée depuis 2009, dans la mesure où la mise en œuvre d’actions n’est
possible que si les acteurs mais aussi le public ont connaissance de la situation réelle et des leviers d’actions à
disposition (préventif N ou P, niveau à atteindre et actions pertinentes, curatif, …)
2.2.
Appui aux collectivités o marées vertes et moyens de lutte préventifs :
Cette action a représenté, environ 45 interventions en 2013, le volet le plus lourd en temps, d’autant que
nombre d’interventions nécessitent un temps de préparation long (diagnostic local de la situation des
territoires / problématiques de marées vertes) avec pour certaines même des visites de terrain pour analyser
la situation locale. Les demandes proviennent principalement des structures de Sage, des comités
thématiques algues vertes créés dans le cadre du plan gouvernemental et, dans une moindre mesure, des
structures de bassin versant et des collectivités bretonnes (de communes, en particulier pour l’établissement
de profils de baignade, de communautés de communes, départements, région). L’annexe 1 présente le détail
des interventions répertoriées.
o Outils et stratégies de ramassages des algues vertes :
Réponse aux demandes des collectivités locales et des constructeurs sur ce thème. Cette action a concerné
des demandes de BMO et du Parc Naturel Marin d’Iroise (PNMI) et des demandes sur la baie de Lannion
ou de Guisseny (demandes des communes et d’entreprise qui souhaitent mettre en place une filière
valorisation des ulves)
Ces actions d’appui aux collectivités sont conformes au programme initial même si, dans ce type d’actions,
avec plus de moyens humains certaines réponses auraient pu être étoffées.
6
2.3.
Participation aux différents cycles de réunions régionales sur l’eau / autres réunions Cette « rubrique » représente en 2013 une vingtaine de réunions. Les principales interventions sont reportées
en annexe 1. Cette action a été, relativement peu intense en 2013 du fait notamment de moyens humains
limité pour répondre à toutes les sollicitations. On peut cependant estimer que l’absence du CEVA aux
diverses rencontres auxquelles il s’est excusées n’a pas entraver l’action de lutte contre les marées vertes.
2.4.
Production de documents de synthèse En plus des interventions « orales » pour les différentes réunions reportées en annexe 1, le CEVA a été
sollicité pour la rédaction de note de synthèse ou d’articles :
A la demande de la DREAL pour le bilan de l’eau : article sur l’évolution des marées vertes,
A la demande des SAGE Rance Frémur et baie de Douarnenez : mise à jour des synthèses sur la
caractérisation des proliférations macroalgales sur les périmètres de ces deux SAges.
A la demande du SAGE Golfe du Morbihan Ria d’Etel : diagnostic de la situation locale sur le périmètre du
SAGE. Production d’une note pour l’AELB décrivant les éléments expliquant le classement des vasières du
golfe du Morbihan.
Pour la Communes de Morieux : rédaction d’une note : « Eléments sur les marées vertes de la baie de Saint
Brieuc pour l’établissement du profil de plage de Morieux » .
Mise à jours des rédactions d’articles sur les marées vertes et les suivis (connaissances scientifiques) et les
actions (programmes de lutte) pour l’information du public puis mise en ligne de ces articles (site internet
ceva.fr).
2.5.
Analyse des données de suivis de la marée verte et des paramètres climatiques correspondant Afin de pouvoir alimenter les parties décrites ci-dessus de soutien aux collectivités dans la lutte contre les
marées vertes, le CEVA se doit de collecter puis analyser les paramètres qui interviennent dans la marée
verte, en particulier les données de flux d’azote, mais aussi les autres caractéristiques du milieu (houle,
température de l’eau, notamment pour décrire la dispersion hivernale mais aussi éventuellement printanière
et estivale). Jusqu’en 2009, seuls les sites du précédent programme de lutte « Prolittoral » faisaient l’objet de
suivi de leur qualité de l’eau et flux au littoral (fournitures par les animateurs des bassins versant de ce
programme). En 2010, en plus de ces bassins versants a été ajoutée la compilation des données des 3 cours
d’eau (Gouet Urne Gouessant : données de qualité de l’eau par le suivi CQEL aux exutoires) se jetant en
fond de baie de Saint Brieuc, avec les mêmes méthodes (calcul des débits journaliers, interpolation des
concentrations journalières puis calcul des flux journaliers). En 2011, en plus des cours d’eau précédents,
ont été ajoutés l’Horn et le Guillec (données de qualité de l’eau de l’Horn et du Guillec fournies par le
Syndicat Mixte de l’Horn). Les débits du Frémur ont été recalculés pour l’ensemble de la période 1992-2013
(d’après les débits nouvellement acquis station liminigraphique de la DREAL opérationnelle depuis mars
2010 ce qui permet d’avoir une chronique de près de 2 ans qui peut être corrélée aux valeurs du Frémur de
Pleslin).
7
Flux mensuels moyens sur les BV AV
moyenne tous BV des sommes mensuelles de flux kg/mois
140 000
2002*
2003*
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
moyenne(02-06)
moyenne(02-11)
120 000
100 000
80 000
60 000
40 000
20 000
0
Octo bre
No vembre
Décembre
Janvier
Février
M ars
A vril
M ai
Juin
Juillet
Flux mensuels moyens sur les BV AV
Septembre
2002*
2003*
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
moyenne(02-06)
moyenne(02-11)
60 000
moyenne tous BV des sommes mensuelles de flux kg/mois
A o ût
50 000
40 000
30 000
20 000
10 000
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
Figure 1 et 2 : Flux moyens mensuels à l’exutoire des bassins versants concernés par les principales proliférations (moyenne des
flux mensuels des 7 cours d’eau alimentant les sites du programme « Prolittoral 2002-2006 » + les trois cours d’eau du fond
de baie de Saint Brieuc : Gouessant Urne Gouet + l’Horn + le Guillec). La première figure met en évidence des flux
hivernaux élevés décembre à mars (forte pluviosité). La deuxième figure présente les flux sur la période sensible : la diminution
des flux est régulière à partir d’avril pour atteindre dès le mois de mai des niveaux inférieurs à la moyenne pluri annuelle.
* pour les années 2002 et 2003, les flux ont été calculés sans intégrer les données du Quillimadec (débits manquants).
Figure 3 : écart de flux mensuel, annuel et saisonnier aux exutoires des BV AV par rapport aux années antérieures (moyenne des
sommes mensuelles pour tous les BV). Sur l’ensemble de la période annuelle l’excédent de flux est important, de 20 % supérieur à la
moyenne des années antérieures ; par contre le flux sur la période sensible est inférieure à aux moyennes d’environ 20 % avec même
près de 30 % de moins sur les mois d’été (juillet et août).
8
Moyenne 02-13 des sommes de flux N inorganiques journaliers sur mai-août par BV (au point de suivi)
Moyenne 02-13 des flux annuel N inorganique par BV (au point de suivi)
350 000
1 800 000
moyenne 02-13 somme flux annuel
1 600 000
moyenne 02-13 somme flux maiaoût
300 000
Flux N en Kg/période mai-août
1 200 000
1 000 000
800 000
600 000
400 000
200 000
250 000
200 000
150 000
100 000
50 000
ay
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01
3
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)
0
0
BS
Figure 4 a et b : évaluation des flux d’azote inorganique de chaque BV estimé sur l’année en moyenne 2002-2013 (graphe de
gauche) pour la partie du BV suivie (point exutoire du cours d’eau ; ce qui peut être assez différent du flux total du BV dans
le cas où plusieurs cours d’eau drainent les BV mais qui permet de visualiser la part de chaque cours d’eau au flux total
régional moyen sur 2002-2013 de plus de 4 000 T décrit en figures 1 à 3). Le graphe de droite présente le flux total d’azote
inorganique de chaque BV dans les mêmes conditions mais sur la période mai-août uniquement (somme des apports
journaliers). Cela permet de mettre en évidence la contribution forte de l’Horn+Guillec surtout si on analyse la période estivale
ce qui s’explique par des étiages soutenus et des flux spécifiques annuels forts (flux par ha total de BV de plus de 70 kg pour
l’Horn/Guillec contre moins de 20 sur la Fresnaye).
Flux moyen d'azote inorganique par ha de bassin versant sur 2002-2013 (au point de suivi)
100
flux/ha
flux/ha SAU
Flux en kg N / ha / an
80
60
40
20
ev
ar
d
Le
sn
Po
r
za
y
-K
er
-L
ha
r
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13
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G
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ou
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ss
an
t)
ay
e)
0
BS
B
Flux N en Kg/an
1 400 000
Figure 5 : flux spécifique moyen d’azote inorganique de chaque BV estimé sur l’année en moyenne 2002-2012 pour la partie
du BV suivie (point exutoire du cours d’eau, idem à figures 4 et 5). On perçoit des flux spécifiques (par ha de BV ou par ha
de SAU) particulièrement importants sur l’Horn+Guillec et sur les cours d’eau de l’ouest Bretagne de manière plus générale.
L’année 2013 est une année particulière pour ce qui est des flux mensuels. L’allure générale est assez
proche de la moyenne des années antérieures avec cependant des flux hivernaux et de début de
printemps plus soutenus qu’en moyenne puis des flux à partir de mai sensiblement inférieurs aux
normales. De part ces caractéristiques hivernales le flux total annuel est sensiblement supérieur à la
moyenne (+20 %) alors que le flux sur la période sensibles aux marées vertes est nettement inférieur
(environ 20 % inférieur sur mai août et même 30 % sur juillet août).
Ces tendances régionales masques de situations locales contrastées avec pour certains cours d’eau des
flux sur la période sensible qui sont très inférieurs à la moyenne pluriannuelle (Fresnaye, baie de Saint
Brieuc, Ic) quand d’autres sont plus proches de la moyenne pluriannuels (Yar Douron Horn-Guillec
Quillimadec et Porzay) alors que d’après les estimations le BV du Lesnevard (baie de Concarneau présente
en 2013 des flux supérieurs à la moyenne pluriannuelle. Ces différences de comportement sont en partie
liées à des différences de pluviosité Est-ouest mais aussi à des réactions hydrologiques différentes (substrats
géologiques qui commandent l’importance des soutiens d’étiage et la plus ou moins grande part d’azote
restituée en période sensible).
9
Flux 2013 d'azote inorganique sur la période sensible (mai-août) par bassin versant
par rapport à la moyenne 2002-2012
20
écart 2013/ moyenne
pluriannuelle 2002-2012
14
10
0
écart en %
0
-10
-11
-20
-18
-21
-30
-12
-19
-29
-32
-40
-38
ay
Le
sn
ev
ar
d
-K
er
ha
ro
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-L
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Po
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420
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G
Fr
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r
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na
ye
)
-50
Figure 6 : écarts par BV entre flux d’azote inorganique dissous sur mai-août 2013 et le flux pluriannuel 20022012. La pluviosité différente et le contexte géologique local expliquent en majeure partie ces différences de
comportement.
Les flux mesurés dans la saison sont en grande partie liés aux débits des cours, eux-mêmes liés aux
précipitations mais aussi aux caractéristiques pédo-géologiques des bassins versants (transformation plus ou
moins rapide des précipitations en débit de cours d’eau). Cependant pour certains secteurs côtiers, les
niveaux de concentrations en nitrates, en forte baisse pluriannuelle, malgré une remontée en 2013,
expliquent en partie la situation mesurée en 2013 (limitation des remontées de flux annuel comme par
exemple sur l’Horn et le Guillec). Le suivi des concentrations permet de voir la diminution plus ou moins
rapide et forte des concentrations de nitrates pour les différents cours d’eau (à noter pour la baie de Saint
Brieuc, outre la baisse des concentrations en nitrate pluri annuelle, le fort abattement depuis 2006 des
fournitures de NH4 par la Step de la ville de Saint Brieuc qui induit une diminution de près de 500 kg/jours
des flux d’azote ce qui est considérable, surtout dans le cas d’année sèche). On note pour la quasi-totalité des
cours d’eau, après une très forte diminution les dernières années et plus particulièrement en 2012, une
remontée importante de la concentration moyenne annuelle (exception de l’Horn et du Guillec pour
lesquelles les concentrations sont identiques à 2012). Cette remontée importante s’explique très
probablement avant tout par la reprise importante des débits qui sont, sur l’hiver puis le printemps 20122013, supérieurs et même fortement supérieurs aux débits des années antérieures ce qui est favorable à la
remontée des concentrations dans la plupart des bassins versants (notamment sur les mois de novembre et
décembre). Un retour à des conditions climatiques plus « normales » (ce qui ne sera pas le cas de l’hiver
2013-2014 encore plus pluvieux que le précédent) devrait permettre un retour à une décroissante lente des
concentrations en lien avec les efforts réalisés sur les bassins versants.
10
Fresnaye
Ic
Yar
Douron
Quillimadec (DDAF)
Quillimadec (Kerozet)
Porzay (kerharo)
Porzay (Lapic)
Lesnevard
Evolution des concentrations moyennes annuelles - années hydrologiques (moyenne mensuelle puis annuelle)
C(NO3)mg/l
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
C(NO3)mg/l
2011
2012
2013
Fresnaye
Ic
Yar
Douron
Quillimadec (DDAF)
Quillimadec (Kerozet)
Porzay (kerharo)
Porzay (Lapic)
Lesnevard
Gouet
Urne
Gouessant
Horn (Kertanguy)
Horn (exutoire HO13)
Guillec (exutoire Gui11)
Evolution des concentrations moyennes annuelles - années hydrologiques (moyenne mensuelle puis annuelle)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
Figure 7 a et b : Evolutions des concentrations en Nitrates sur les cours d’eau suivis (moyennes mensuelles puis annuelles afin
d’avoir le même poids pour chaque mois de l’année). (a) sur les cours d’eau de l’ex programme Prolittoral, (b) sur tous les cours
d’eau intégrés au suivi.
1600
30 000
1400
25 000
1200
20 000
1000
15 000
800
10 000
600
5 000
400
0
1600
Relation Fux N inorganique moyen mai-août et niveau de marée
verte en fin de saison (surfaces août+sept) sur 2002-2013
1400
surfaces régionale couvertes (ha)
35 000
surface échouage août+sept (ha)
Flux N (kg/mois)
Flux moyen d'azote inorganique pour les années 2002 à 2013 et
niveau de marée verte annuel (fin saison)
1200
1000
800
y = 0.0447x - 39.995
R2 = 0.829
600
200
2002* 2003* 2004
2005
2006
Flux moyen N BV AV mai-août
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
surface couverte sites sableux août+sept (ha)
400
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
40000
flux moyen N inorga mai-août (kg/mois)
Figure 8 a et b : Flux d’azote sur la période sensible (moyenne des flux de mai à août sur les BV de « Prolittoral » + baie de
Saint Brieuc+ Horn Guillec) et niveau de marée verte atteint en fin de saison (surface en août+septembre sur les plages
bretonnes). Les surfaces couvertes par des algues brunes filamenteuses notamment en 2011, 2012 et 2013 en baie de Saint
Brieuc (mais aussi depuis plusieurs années sur l’est du département des Côtes d’Armor) ne sont pas comptabilisées ici.
11
Variation annuelle des surfaces couvertes par les ulves en début de saison et
fin de saison précédente au niveau régional
600
1000
900
surface avril + mai (ha)
700
400
600
300
500
400
200
300
surface octobre n-1
500
800
200
100
100
0
0
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
somme (avril mai)
2010
2011
2012
2013
2014
octobre n-1
Figure 9 : Surfaces couvertes par les ulves en début de saison (avril+mai) et lien avec le niveau de couverture de la fin de
l’année n-1. Les niveaux plus faibles qu’attendus en 2006, 2007, 2010 et 2013 s’expliquent par : pour 2006 et 2010 des
températures de l’eau beaucoup plus froides en hiver et en début de saison que la moyenne (environ 1 mois de retard sur les
températures de l’eau sur avril-mai-juin) et pour 2007 le côté particulièrement dispersif de l’hiver (3 fois plus de jours de houle
de plus de 3 mètres que les 3 années précédentes). Pour 2013 par les températures de l’eau et le côté dispersif de l’hiver. Le
niveau plus élevé en début 2011 qu’attendu pourrait être lié aux caractéristiques de la fin de l’hiver / début de printemps.
Le niveau de la fin 2001 a été estimé en se basant sur les suivis qui ne portaient, à cette époque, que sur le littoral des Côtes
d’Armor (suivis réalisés par le CEVA sur financement du Conseil Général des Côtes d’Armor). La méthode d’estimation
était différente : pour rendre compatibles les méthodes, c’est le ratio de la mesure de mi octobre 2001 sur le maximum annuel de
2001 qui a été utilisé.
L’ensemble des paramètres analysés, et plus particulièrement le caractère dispersif et le niveau limité des
stocks de reconductions, conduisent à estimer que l’année 2014 devrait présenter un fort retard dans le
démarrage des proliférations au niveau régional. Cependant, tous les sites peuvent ne pas réagir
dans ce même sens (certains secteurs, en général des secteurs tardifs, présentant peu de corrélations entre
le niveau d’une année et la précocité de la suivante pourraient voir un démarrage « normal » en 2014). Par
ailleurs, la température de l’eau, en février proche de la moyenne pluriannuelle, devrait jouer peu de rôle sur
la précocité si elle demeurait proche de la moyenne (mais pourrait accentuer le côté tardif de 2014 si elle
descendait en mars avril sous les valeurs normales). Un retour sur mars-avril à des conditions de croissance
particulièrement favorables (temps calme et ensoleillement important) pourrait en partie contrebalancer le
retard prévu notamment dans un contexte de flux printaniers probablement importants (hiver
particulièrement pluvieux engendrant des soutiens de débit forts au printemps). Le suivi de ces paramètres
pour le mois de mars et début avril devrait permettre d’affiner cette perception.
Houle hivernale sur la baie de Lannion
données Windguru-Lannion-Synthèse-novembre à février
Température de l'eau : données Somlit Astan au Fond - 60m (Roscoff)
17
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
moyenne 2001-2013
2014
90
nb jour houle > 4,5m
16
80
nb jour houle entre 3,5 et 4,5m
nb jour houle entre 2,5 et 3,5
15
70
14
60
50
13
40
12
30
11
20
10
10
9
0
2003-2004 2004-2005 2005-2006 2006-2007 2007-2008 2008-2009 2009-2010 2010-2011 2011-2012 2012-2013 2013-2014
8
janvier
fevrier
mars
avril
mai
juin
juillet
août
septembre
octobre
novembre
décembre
Figure 10 (a) et (b) : caractéristiques des hivers. (a) houle du modèle GFS /Windguru pour le site de Lannion par catégorie de
hauteur de vague sur novembre à février; (b) données de température de l’eau en baie de Morlaix entre 2000 et février 2014 sur le
point Astan au fond -60m (données SOMLIT fournies par la Station Biologique de Roscoff). L’hiver 2013-2014 présente des
températures plus élevées que la moyenne en début d’hiver (novembre à février) mais très proches en février (+0.1°C).
12
2.6.
Veille thématique internationale 2.6.1. Contexte et objectif Cette veille thématique permet de suivre l’évolution du phénomène de prolifération des algues opportunistes
en dehors de la zone bretonne et de faire le point sur les avancées faites au niveau de la connaissance du
phénomène, des moyens de lutte possibles et éventuellement des perspectives envisageables pour se
débarrasser ou valoriser ces algues.
Ce travail poursuit la veille engagée dans le programme Prolittoral et poursuivi en 2008 dans le cadre du
CIMAV du GP5. La période de veille s’étend sur l’année 2013 et concerne toutes les études internationales
dont les résultats pourraient constituer un apport dans la compréhension des marées vertes bretonnes.
2.6.2. Matériel et Méthodes  Veille documentaire
La veille documentaire a été faite à travers les bases de données suivantes : Google Scholar et Web of
Science. Les mots clés suivants ont été employés (seuls ou en combinaison) pour pouvoir avoir un résultat le
plus exhaustif possible : macroalgae, green-tide, eutrophication, algal bloom, algal nuisance, management,
biomass accumulation, excessive growth, Ulva, Pylaiella, nitrogen, phosphorus, collecting, harvesting,
treatment, processing. Cette revue non exhaustive permet d’avoir une vue d’ensemble sur les travaux publiés
en 2013.
 Gestion de la base de données
Toutes les références bibliographiques ont été intégrées dans la base de données interne sous le logiciel
JabRef.
2.6.3. Résultat de l’analyse bibliographique 2.6.3.1. Descriptions locales du phénomène de marées vertes Une revue des échouages d’algues les plus importants dans le monde a été publiée dans Nature (Smetacek et
Zingone, 2013). Les auteurs reviennent sur les causes et les conséquences des marées vertes observées en
Bretagne et en Chine (Figure 1) mais aussi sur les marées « dorées » (Golden tides) produites par la
prolifération de l’algue brune Sargassum sur les côtes du Golfe du Mexique. Ces marées « dorées » ont
augmentées dans les années 80 et 90 dû à l’augmentation des nutriments de la rivière Mississipi. Des
analyses d’images satellites situeraient l’origine des proliférations de Sargassum sous forme libre flottante dans
le Nord Est du Golfe. Ces proliférations apparaitraient au printemps puis seraient exportées dans la Mer des
Sargasses où elles s’accumuleraient durant l’été pour disparaitre en hiver. Environ, un million de tonnes
d’algues serait ainsi exporté vers l’Océan Atlantique. En 2011, les proliférations de Sargassum ont atteint une
surface couvrant la largeur de l’Atlantique entre les Caraïbes et le Cap Africain (Gower et al, 2013) à l’origine
d’échouages massifs sur les côtes de l’Afrique de l’Ouest, de la Sierra Léone au Ghana et sur les côtes Est du
continent américain, de la Trinité jusqu’en République Dominicaine (Smetacek et Zingone, 2013). Le pic de
biomasse observé en 2011 était 200 fois supérieur à la moyenne des 8 ans précédents et les échouages de
Sargassum n’avaient jamais été observés sur les côtes africaines jusqu’alors.
L’année 2013 a encore vu un nombre important de travaux sur la plus grande marée verte observée au
monde à Qingdao (province de Shandong) au Nord de la Mer Jaune. La revue bibliographique de Liu et al
(2013) met en évidence les causes, le développement et les conséquences de ce phénomène particulier en
s’appuyant sur des études biologiques, physiologiques, morphologiques, génétiques ainsi que des
observations satellitaires (par exemple utilisant MODIS : Zhang et al, 2013 ; Yu et al, 2013). La première
marée verte dans cette région est apparue en 2007, elle est devenue massive en 2008 et depuis lors, c’est un
phénomène récurrent annuel. Elle présente un développement unique qui commence à partir de mi-avril au
large dans le Sud de la Mer Jaune au niveau de la province de Jiangsu. Suite à un enchaînement de
circonstances complexes où les activités humaines, les conditions climatiques et géo-hydrodynamiques ainsi
13
que la présence d’une espèce physiologiquement adaptée à des conditions inhabituelles interagissent pour
donner le plus vaste phénomène de marée verte au monde. Ces algues vertes libres dans la colonne d’eau (de
2 à 20 m de profondeur) sont transportées vers le Nord sur plus de 200 km par les vents et les courants
jusqu’aux côtes de Qingdao où elles viennent s’échouer au début de l’été après avoir dérivées pendant un
mois et demi (Figure 2). Une modélisation de ces courants et vents a été effectuée en 2013 et permet de
séparer l’influence des courants résiduels de marées de ceux induits par les vents (Wang et al, 2013). Cette
marée verte se sera alors développée jusqu’à atteindre un tapis de 3489 km² qui s’étend le long d’une aire
côtière de 84 109 km². L’espèce Ulva prolifera a été identifiée génétiquement comme responsable de ces
proliférations. Elle proviendrait du nettoyage des structures aquacoles installées sur des bancs de sables sur
plus de 20 000 ha des côtes de la province de Jiangsu entre Yancheng et Nantong pour la culture de
Porphyra. Des algues vertes dont U. prolifera et U. intestinalis se développent sur ces structures au printemps
(février-avril) et elles sont régulièrement nettoyées par grattage à partir de la récolte de Porphyra mi-avril,
coïncidant avec l’apparition des algues vertes dérivantes. Environ 5000 tonnes d’U. prolifera seraient ainsi
détachées et suffisantes pour produire un million de tonnes après un mois et demi, basé sur des taux de
croissance de 10-37% par jour. Une large quantité de propagules microscopiques d’U. prolifera (spores et
gamètes) a été observée dans les sédiments et les eaux de la région. Ces propagules pourraient augmenter
l’apport en fragments d’ulves provenant des structures aquacoles (Smetacek et Zingone, 2013).
Figure 1 : Développement des marées vertes d’Ulva en milieu côtier peu profond. a) environnement non-eutrophique avec herbier
de Zostères. b) Etat eutrophique avec un épais tapis/rideau d’algues flottant librement responsable de la destruction des herbiers et
d’échouages sur les plages adjacentes. c) Cas des proliférations d’Ulva prolifera en Mer Jaune (Chine) se développant sur les
structures d’aquaculture 200km au sud de Qingdao en avril, dérivent avec augmentation de leur biomasse en mai et Juin, puis
viennent s’échouer sur les plages de Qingdao en juin et juillet. D’après (Smetacek et Zingone, 2013).
14
Figure 2 : Localisation géographique du phénomène de marée verte en Mer Jaune. Origine des algues : structures aquacoles de la
province de Jiangsu. Echouage après transport par des courants d’upwelling et les vents de Sud Est dominants sur les côtes de
Qingdao de la province de Shandong. D’après Liu et al, 2013.
De plus, une expansion des fermes d’aquaculture de Porphyra a eu lieu entre 2006 et 2008 sur plus de 10 000
ha de banc de sable entre Yancheng et Nantong allant jusqu’à plus de 13 km de distance de la côte (Figure
3). Les algues vertes, issues du nettoyage des structures jusque là situées en zone intertidale soumise à un
régime hydrodynamique limitant leur exportation au large, se retrouvent alors exposées à des courants
longeant les bancs de sable de géomorphologie radiale les emportant au large et expliquant l’apparition de la
première marée verte seulement depuis 2007. Le développement de ces patchs serait alors dû à des
mécanismes biologiques et physiologiques rendant U. prolifera extrêmement compétitive. La croissance des
algues formant les marées vertes est dépendante de la température. De plus des températures adéquates
permettent une meilleure flottabilité des algues vertes par la production de gaz (O2 ou CO2) lors de la
photosynthèse conduisant à une meilleure exposition à la lumière et donc à une croissance continue. Ces
conditions sont optimales pour U prolifera entre mai-juin en Mer Jaune (SST : 15-25°C, intensité lumineuse :
60-140 µmol photos m-2 s-1) et participe au développement et au transport de la marée verte. La
prolifération de U. prolifera est aussi favorisée par de fortes concentrations en azote inorganique dissous qui
peut atteindre dans la province de Jiangsu entre 10 et 80 µM dû au déversement d’eaux usées, à l’agriculture
et à l’aquaculture. U prolifera présente une extrême tolérance à de telles concentrations en azote avec un
optimum de croissance à 50 µM qui peut continuer à des concentrations dépassant 500 µM (pour
comparaison U. linza : optimum à 14 µM et inhibition à 21 µM). De plus, U. prolifera a des capacités
d’absorption en nutriment (Vmax, Km) supérieures aux autres espèces du même genre et qui augmentent
avec les concentrations en nutriments la rendant encore plus compétitive. U. prolifera effectue aussi une
photosynthèse performante utilisant à la fois un métabolisme C3 et C4 (les algues utilisant généralement le
C3), ce qui augmente ses capacités de fixation du carbone, d’accumulation de biomasse et d’adaptation
environnementale. Enfin, U. prolifera a une reproduction diversifiée, à la fois sexuée, asexuée et végétative.
Cette dernière participe activement à la formation de la marée verte par propagation de fragments et de
zoospores asexués.
15
Figure 3 : observations satellites et in situ en Mer Jaune en 2009. (a) localisation régionale des bancs de sable dominé par
l’aquaculture de Porphyra (source des marées vertes d’U. prolifera) ; (b) image satellites montrant des bandes d’algues vertes le
long des bancs de sable ; (c à g) évolution des patches d’algues vertes dans le temps de mi-avril jusqu’à début juin. D’après Liu et
al, 2013.
Plusieurs auteurs se sont également intéressés à l’identification génétique des algues vertes qui permet d’une
part de décrire les populations de macroalgues vertes d’un point de vue spécifique et d’autre part de voir si
elles sont les mêmes ou différentes entre plusieurs localisations. Ces études permettent aussi de distinguer le
nombre d’espèces présentes, c’est-à-dire leur diversité. Ceci est parfois difficile par détermination
taxonomique basée sur des critères morphologiques souvent variables soit pour une même espèce, soit
d’une espèce à l’autre. En effet, ce problème a été mis une nouvelle fois en évidence par une étude qui a
analysé 25 échantillons collectés pour leurs caractéristiques morphologiques typiques d’Ulva linza dans les
provinces de Jiangsu et Shandong (Chine) sur une douzaine de sites (Chen et al, 2013). Ces spécimens
étaient récoltés sous forme flottante ou fixés au substrat et ils ont été comparés à ceux de la marée verte de
2009 de Qingdao (lieu de la plus grande marée verte au monde). Sur ces 25 échantillons, seulement quatre
ont été identifiés comme étant Ulva linza par les observations sous microscopes basé sur leurs
caractéristiques morphologiques. Les analyses moléculaires ont attribué à deux spécimens fixés de la
province de Fujian, l’espèce U. flexuosa qui ne forme pas de marées vertes et à quatre spécimens flottants,
l’espèce U. compressa qui participe aux proliférations. Le reste des échantillons appartenaient au cluster LPP
(U. linza-procera-prolifera), espèces responsables de marées vertes qui comprenaient à la fois des formes
flottantes et fixés de différentes origines géographiques.
Face aux difficultés d’identification du genre Ulva de par sa plasticité morphologique, Xiao et al (2013) ont
mis au point une clé d’identification génétique, en utilisant les espèces des côtes de la Mer Jaune (Chine),
capable de discriminer U. prolifera de U. linza ainsi que U. compressa, U. pertusa et Blidingia. Grace à cette clé, ils
ont pu confirmer qu’U. prolifera était la source des marées vertes des côtes du Sud de la Mer Jaune (Qingdao,
Province de Jiangsu) provenant des structures flottantes pour l’aquaculture de Porphyra.
Le mécanisme de formation des marées vertes de la province de Jiangsu a été précisé lors de l’étude
génétique saisonnière comparant les espèces d’Ulva attachées à ces structures et celles trouvées sous forme
libre flottante (Han et al, 2013). La composition des populations d’Ulva attachées aux structures variait au
cours des saisons avec U. prolifera uniquement présente en mars pendant la période de culture de Porphyra et
donc du nettoyage des structures. Cette même espèce dominait partir de mi-mai les proliférations de la Mer
Jaune qui jusque-là étaient composées des espèces U. compressa, U. flexuosa, U. linza provenant d’arrachage
d’ulves fixées.
Si beaucoup d’études se sont concentrées sur le Sud de la Mer Jaune (région de Qingdao), peu de travaux
ont été menés sur le reste de la Mer Jaune. Au Nord de la Mer Jaune, à Yantai, une étude sur la diversité
16
moléculaire du genre Enteromorpha a mis en évidence une forte diversité que des analyses phylogéniques
n’ont pas permis de relier directement à la localisation géographique des espèces (Liu et al, 2013). Une autre
espèce d’algue verte, Chaetomorpha valida, responsable de proliférations dans les zones d’aquacultures le long
des côtes chinoises de Dalian et Rongeheng, a été étudiée de façon à approfondir les connaissances sur sa
plasticité morphologique et les affinités phylogénétiques de ce taxa qui se rapprochent de Chaetomorpha
moniligera (Deng et al, 2013). Des analyses phylogénétiques de quatre espèces du genre Ulva effectuées sur
des individus des côtes chinoises séparés par 1460 km (Qingdao au Nord et Nan’ao Island au Sud), ont
identifié des similitudes génétiques entre ces deux localisations pour les espèces Ulva prolifera et U. pertusa
(Lin et al, 2013). Cette étude a aussi montré que U. flexuosa et U. californica étaient phylogéniquement proches
et a confirmé que les genres Ulva et Enteromorpha n’étaient pas distincts.
La difficulté d’identifier selon des critères morphologiques les espèces d’Ulva est encore soulignée par une
étude menée sur les côtes du Nord Est des Etats Unis dans la baie de Narragansett (Rhode Island) par
Guidone et Thornber (2013) et Guidone et al. (2013). Leurs identifications des espèces d’Ulva étaient basées
sur des critères cytologiques déterminés à partir de spécimens de référence précédemment analysés au
niveau moléculaire (Guidone et Thornber, 2013) ainsi que sur des analyses moléculaires (Guidone et al,
2013). Les proliférations jusque là attribuées à l’espèce Ulva lactuca étaient en fait dues à un mélange d’U.
compressa et d’U. rigida alors que U. lactuca était localisée à des sites non impactés par les marées vertes. De
plus, la composition des proliférations en U. compressa et U. rigida pouvait différer à la fois au cours du temps
et entre sites pourtant similaires et proches géographiquement. Leurs travaux soulignent l’importance des
classifications des espèces d’Ulva basées sur des analyses moléculaires afin d’identifier correctement ces
espèces et d’appréhender les phénomènes de proliférations.
2.6.3.2.
Eléments contribuant au développement des marées vertes Des apports en nutriments excessifs sont à l’origine des phénomènes d’eutrophisation dont une des
manifestations est la prolifération de macroalgues opportunistes. Les apports en nutriments principalement
d’origine anthropique terrigène dépendent en partie des précipitations qui drainent les bassins versant et
alimentent les cours d’eau qui se déversent dans la mer. Une étude dans le Sud Est du Golf de Californie
(Mexique) a mis en relation les quantités de nutriments déversées et les biomasses de macroalgues
proliférantes (Caulerpa sertularioides, Rhizoclonium riparium, Ulva clathrata, U. intestinalis, U. lactuca, U. prolifera,
Gracilaria vermiculophylla, Hypnea spinella, H. valentiae, Spyridia filamentosa) en fonction des saisons : sèche,
humide et froide (Paez-Osuna et al, 2013). La source principale de nutriments a été identifiée comme étant
les fermes aquacoles de crevettes et la biomasse des macroalgae était significativement corrélée avec les
nutriments (ratio N:P) et les variations saisonnières avec un maximum de biomasse observé pendant la
saison des pluies.
Les proliférations d’algues vertes sont le résultat le plus visible des phénomènes d’eutrophisation. Elles sont
souvent associées à de fortes densités d’herbivores. Ces herbivores peuvent favoriser la croissance des
algues vertes en réduisant la compétition ou en relargant des nutriments, pouvant influencer leur recyclage et
rétention. C’est l’hypothèse testée par Yarrington et al (2013) pour le gastéropode Ilyanasa obsoleta dans les
estuaires du Nord Est des Etats Unis. Leur étude a confirmé une corrélation positive entre la densité de ces
derniers et la biomasse des algues vertes. En laboratoire, les excrétions de I. obsoleta ont favorisé la croissance
d’Ulva et l’activité des gastéropodes a favorisé le relarguage des nutriments dans la colonne d’eau par le
sédiment. Cependant, aucun effet facilitant sur la croissance d’Ulva n’a été observé lors des manipulations in
situ de I. obsoleta. Ceci souligne les précautions à avoir face aux résultats obtenus en laboratoire qui ne sont
pas toujours transposables in situ où des facteurs physiques et environnementaux tels que les nutriments, la
lumière ou la température entrent en jeu. Dans le cadre de cette étude, les observations in situ ont mis en
évidence une régulation des proliférations due aux variations de ces facteurs plutôt qu’un effet des
brouteurs.
Des proliférations d’invertébrés peuvent aussi entrainer un déséquilibre des cycles de nutriment et favoriser
la prolifération d’algues vertes. L’invasion d’une espèce telle que la moule Dreissena serait à l’origine d’une
augmentation de l’eutrophisation dans le Lac Ontario, le plus salé des Grands Lacs de par sa communication
17
avec l’Océan Atlantique (Pennisi, 2013). Bien que les apports externes en phosphore soient restés inchangés,
Dreissena a causé une modification du recyclage du phosphore ainsi qu’une augmentation de clarté de l’eau.
Ces changements auraient favorisé la résurgence de la prolifération de l’algue verte Cladophora dans le Lac
Ontario.
Des interactions interspécifiques facilitatrices peuvent aussi exister entre macroalgues. Ainsi, l’étude de Xu
et al (2013) a montré en laboratoire un effet positif de l’algue verte proliférante Monostroma arctium sur la
croissance et la photosynthèse de l’algue rouge Porphyra yezoensis. La présence de M. arctium favorise
absorption des nutriments de Porphyra, spécialement pour l’azote. Cette facilitation a lieu grâce à des
substances allélopathiques sécrétés dans l’eau par ces algues sans qu’un contact physique ne soit nécessaire.
Porphyra n’a eu par contre aucun effet sur M. arctium.
Les effets de l’eutrophisation peuvent être accentués par des phénomènes de changements globaux comme
celui de l’acidification des océans. En effet, une partie CO2 atmosphérique produit par l’activité humaine est
absorbée par les océans induisant une diminution du pH, c’est-à-dire une acidification. Cette acidification
affecte plus généralement les organismes calcaires mais des effets sur les organismes non-calcifiants ont
aussi été démontrés comme chez certaines algues. Une étude in situ en Mer Baltique a montré que des
espèces filamenteuses à croissance rapide tel que Ulva intestinalis et l’algue rouge Furcellaria lumbricalis avaient
une productivité augmentée par l’acidification alors que les espèces à croissance plus lente tel que Fucus
vesiculosus n’étaient pas affectées (Pajusalu et al, 2013). La combinaison de l’eutrophisation et de
l’acidification pourrait être alors à l’origine de proliférations plus importantes.
Dans le cas de certaines marées vertes, une partie des accumulations de biomasse algale provient de souches
persistantes durant l’hiver sous formes de fragments ou de spores libres dans l’eau échappant ainsi aux
brouteurs qui vivent sur les fonds. Ces souches représentent un apport conséquent lors des phases de
croissance qui peuvent réduire à néant les mesures de réduction de l’eutrophisation comme au Nord de la
Mer Baltique (Smetacek et Zingone, 2013). Ulva intestinalis persiste en hiver dans les eaux peu profondes
couvertes par les glaces et remonte à la surface au printemps lors de sa croissance jusqu’en automne.
2.6.3.3. Contrôle nutritionnel et autres facteurs limitant les marées vertes Il est important de pouvoir déterminer quel nutriment peut limiter la production des macroalgues afin
d’appréhender l’impact de l’eutrophisation sur les écosystèmes marins. Une méthode rapide de détection par
fluorescence de la chlorophylle lors de l’ajout de nutriment (NIFTs : Nutrient-Induced Fluorescence
Transients) a été adaptée du phytoplancton aux macroalgues (den Haan et al, 2013). Les tests menés sur
Ulva lactuca ont montré qu’après une période optimale d’appauvrissement en nutriment (N ou P) de 6-10
jours, l’algue présentait une réponse NIFT typique après l’addition de 10 µmol puis de 100 µmol de NO3- et
de NH4+ pour les échantillons appauvris en N et pour les mêmes valeurs de PO43- pour ceux appauvris en
P. Ces résultats obtenus rapidement après 10 et 20 min d’incubation sont représentatifs de limitation en N et
P chez U. lactuca et ont été appliqués avec succès à des espèces responsables de la dégradation des récifs
coralliens lors d’eutrophisation (Lobophora variegata et la phanérogame Thalassia testudinum).
Les connaissances sur la capacité d’absorption des nutriments par les algues sont indispensables à l’étude des
mécanismes de déclenchement et de régulation des proliférations. L’étude des cinétiques d’absorption de
deux espèces d’Ulva (U. prolifera et U. linza) a montré une meilleure adaptation de U. prolifera (Ks supérieur) à
des milieux de fortes concentrations en nutriments par rapport à U. linza (Wang et Xie, 2013). De plus,
l’absorption de NH4+ était plus rapide que celle de NO3- (Vmax). Une seconde étude portant sur U. prolifera
a démontré une saturation d’absorption de l’azote et un effet de la température (absorption maximum à
20°C et minimum à 5°C) alors que celle du phosphore continuait d’augmenter avec les concentrations
testées (jusqu’à 503 µmol l-1) et avec la température (Fan et al, 2013). Les ratios N/P et NO3-/NH4+ ont
influencé l’absorption des nutriments avec des maximums d’absorption d’azote (33.9 ± 0.8 µmol g-1 DW h1) et de phosphore (11.1 ± 4.7 µmol g-1 DW h-1) à des ratios N/P de 7.5 et 2.2 respectivement. Cette étude a
aussi montré une préférence d’U. prolifera pour le NH4+ par rapport au NO3- quand le ratio NO3-/NH4+
était inférieur à 2.2, préférence d’absorption qui devenait opposée pour un ratio entre 2.2 et 12.9.
18
Les algues responsables des marées vertes sont généralement soumissent aux conditions du milieu intertidal
et ont à faire face à d’extrêmes températures, radiations solaires, dessiccation, variations de salinité en
développant des capacités d’adaptation importantes de leur physiologie et un ajustement au niveau
moléculaire.
Des modifications internes du métabolisme des algues ont été observées chez Ulva lactuca (Kumari et al,
2013). Les limitations en azote et phosphore affectent la biosynthèse des lipides et la biochimie d’U. lactuca
induisant des changements de classes lipidiques, d’acides gras et des pertes de pigments réversibles lors du
ré-enrichissement en nutriments (Kumari et al, 2013).
Le contrôle au niveau physiologique de la production des algues vertes peut dépendre aussi de la salinité.
Une étude sur Ulva pertusa (Xu et al, 2013) à différentes fluctuations de salinité a montré que sa croissance
était favorisée par certaines fluctuations, ainsi que son taux photosynthétique (plus fort entre 30-25 et 30-20
mais plus faible entre 30-15) et son activité d’azote réductase (plus forte à des salinités fluctuant entre 3020). Cette étude met en évidence le fort potentiel d’adaptation d’U. pertusa aux fluctuations de salinité.
La photosynthèse, base de la production primaire des macroalgues, peut être affectée par d’autres facteurs
tels que l’irradiance lumineuse ou la dessiccation. Les travaux in situ de Kang et al (2013) sur l’écophysiologie
de l’algue verte Prasiola stipitata, proliférant en automne en Baie de Fundy (Nova Scotia, Canada), ont montré
l’influence de ces deux facteurs sur différents paramètres de la photosynthèse. Que cette algue soit soumise
à une faible irradiance correspondant aux valeurs de la saison (3-300 µmol photons m-² s-1) ou bien forte
correspondant à une valeur estivale (1800 µmol photons m-² s-1), sa photosynthèse reste inaffectée. Par
contre, à partir de 60-80% de dessiccation une forte diminution de la photosynthèse a été observée. L’algue
a une forte capacité de récupération totale de ses capacités de photosynthèse après réhydratation : 1h de
réhydratation après 2 jours de dessiccation, 24h de réhydratation après 15 jours de dessiccation et après 30
jours de dessiccation une récupération seulement partielle a été observée. Ces travaux montrent une
nouvelle fois le potentiel d’adaptation des algues vertes aux variations des paramètres environnementaux.
L’adaptation de la photosynthèse du genre Ulva à des conditions de stress extrêmes serait probablement due
à la présence du mécanisme photosynthétique de fixation du carbone C4 mise en évidence chez U. linza par
Xu et al (2013) par des analyses génétiques. Jusque là assimilée à des mécanismes de type C3, la
photosynthèse de U. linza a été attribuée aux voies métaboliques C4 (reflétant une évolution des mécanismes
au cours du temps) par la présence d’enzymes clés dont l’expression variait entre des conditions normales et
extrêmes de dessiccation et de salinité forte ou faible. Ces enzymes jouent un rôle important dans la fixation
du carbone dont l’activation métabolique C4 en condition de stress augmenterait la tolérance de cette espèce.
Par forte intensité lumineuse, les algues ont des mécanismes de photoprotection afin d’éviter une
photoinhibition voire un dommage des photorécepteurs. Un des mécanismes à court terme de protection
est l’extinction de fluorescence ou « quenching » non-photochimique (NPQ) qui dissipe l’énergie lumineuse
absorbé en énergie thermique. La famille des antennes collectrices de lumière (Light Harvesting Complex
LHC) joue un rôle important dans ce processus. Les protéines PSBS appartenant à cette famille et
communément associées aux plantes supérieures ont été identifiées pour la première fois chez U. linza
(Zhang et al, 2013) et U. prolifera (Mou et al, 2013). Cette protéine ainsi qu’une seconde protéine appartenant
à la même famille, la LHCSR, ont été observées en augmentation à forte intensité lumineuse. Les
concentrations de PSBS étaient plus fortes que celles de LHCSR chez U. prolifera (Mou et al, 2013) alors que
l’inverse était observé chez U. linza (Zhang et al, 2013). Chacune de ces espèces possédaient un mécanisme
NPQ dépendant de l’une ou l’autre de ces protéines mais aussi d’une régulation par le cycle des
xanthophylles (Mou et al, 2013). Cette régulation est probablement une stratégie importante pour
l’adaptation à un environnement stressant et représente un processus évolutif (Zhang et al, 2013).
L’effet des variations des conditions environnementales sur la morphologie et physiologie des algues vertes
proliférantes en Mer Jaune a été suivi lors de l’apparition et l’expansion du bloom au Sud jusqu’à sa
diminution et déclin au Nord (Zhang et al, 2013). Le contenu en chlorophylle a (pigment participant à la
photosynthèse) était significativement plus faible chez U. prolifera récoltée au Nord qu’au Sud, traduisant une
meilleure performance de la photosynthèse chez les thalles provenant du Sud. De plus, l’activité de
fluorescence a été mesurée par les paramètres Y(II) et Fv/Fm qui représentent respectivement (1) la
proportion de lumière absorbée par la chlorophylle dans les photosystèmes II (PSII) lors du processus de
photosynthèse et (2) le rendement quantique potentiel du PSII indiquant une exposition à un stress. En
générale, les algues vertes ont des valeurs de Fv/Fm entre 0.7 et 0.75. Les thalles d’U. prolifera du Nord de la
Mer Jaune avaient des valeurs de Fv/Fm de 0.55 significativement plus basses que celles des thalles du Sud.
19
Zhang et al (2013) en ont déduit que les thalles du Nord de la Mer Jaune étaient soumis à des conditions de
stress, les conditions naturelles du Nord n’étant pas favorables à la croissance d’U. prolifera, celles-ci
déclinaient.
Les algues opportunistes ont une forte capacité d’absorption des nutriments associée à une croissance
rapide. Elles sont donc capables d’absorber, de stocker et de relarguer d’importantes quantités de nutriments
dissous dans le milieu et jouent un rôle important dans les cycles de macronutriments (Lenzi et al, 2013).
Elles peuvent utiliser les nutriments qu’elles ont stockés pour continuer leur croissance lorsque ceux-ci
deviennent limitants. Lorsque finalement elles se décomposent, elles deviennent source de nutriments pour
le milieu. Les accumulations denses d’algues opportunistes peuvent parfois s’étendre sur toute la colonne
d’eau, limitant ainsi la pénétration de la lumière et créant des stratifications physicochimiques de la colonne
d’eau. Proche du substrat, les conditions anoxiques engendrées par l’accumulation d’algues peuvent alors
induire un relargage en phosphore qui devient fortement concentré au niveau des sédiments. Alors qu’en
surface, sous l’effet d’une forte luminosité, la production est maximum et l’azote est absorbé par les algues
ce qui créé un gradient de concentration allant du plus faible en surface au plus fort vers le fond. Dans des
conditions de luminosité plus faibles, l’absorption des nutriments provenant du flux benthique sera réduite
et les nutriments peuvent augmenter vers la surface de la colonne d’eau. Les variations en densité algale ainsi
que les conditions météorologiques peuvent entrainer diverses conditions environnementales. Ces
phénomènes ont été étudiés par Lenzi et al (2013) dans un lagon eutrophique à faible circulation d’eau du
Sud de la Toscane (Italie). Les stratifications dues aux accumulations formées par quatre espèces
proliférantes (Gracilariopsis longissima, Ulva laetevirens, Cladophora vagabunda, Chaetomorpha linum) ont été
observées en surface et au fond de la colonne d’eau par des mesures de pH, température, oxygène dissous,
salinité, nitrate, nitrite, ammonium, orthophosphates ainsi que les quotas internes en nutriments des algues
et la réaction redox du sédiment. Les accumulations d’algues ont absorbé plus d’azote et de phosphore
(quotas internes) dans les couches proches du fond de la colonne d’eau comparé aux couches de surface. De
plus, les algues ont eu tendance à fixer plus d’azote que de phosphate par un phénomène de sélection des
nutriments relargués par le sédiment. Ceci était reflété par un ratio d’azote inorganique dissous par rapport
au phosphore soluble réactif DIN:SRP faible dans la colonne d’eau. Les accumulations de G. longissima et U.
laetevirens ont eu une absorption assez équilibré avec un ratio atomique des tissus N:P proche de 30 alors que
celles formées par C. vagabunda et C. linum présentaient une limitation plus importante en phosphore. D’une
manière générale, les accumulations de faibles densités mais de grand volume occasionnaient des
phénomènes de stratification dans la colonne d’eau mais pas de relargage de nutriment au niveau des
sédiments. Au contraire, des accumulations de fortes densités qu’elles soient de grand ou de faible volume
induisaient un effondrement de l’oxygène dissous. Cette anoxie accompagnée d’une valeur négative du
potentiel redox des sédiments engendraient des processus de relargage des nutriments par le sédiment. Selon
Lenzi et al (2013), la biomasse et la densité sont deux paramètres à distinguer dans les accumulations
d’algues. La densité correspond à la distribution de la biomasse dans la colonne d’eau et dépend de la
morphologie des thalles. Un thalle lourd aura tendance à former des accumulations compactes alors qu’un
plus léger aura une distribution plus vaste dans la colonne d’eau.
Le broutage est souvent considéré comme un facteur limitant le développement des algues vertes basé sur
leur vulnérabilité structurelle (morphologie simple de quelques cellules d’épaisseur) comparé à des espèces
de morphologie plus complexe comme les fucales. Cependant, une étude portant sur la préférence
alimentaire entre Fucus vesiculosus et U. intestinalis de l’amphipode Echinogammarus marinus qui est abondant
dans les canopées des estuaires Nord Atlantique a montré une consommation effective de F. vesiculosus
comparé à U. intestinalis (Martins et al, 2014).
2.6.3.4. Impact direct des accumulations de macroalgues (et de leur ramassage) sur l’écosystème Les études parues récemment ont fait état de l’impact des dépôts algaux sur le benthos, sur les zostères et
également sur les zones de schorres. Il est souvent montré que la présence de dépôts d’algues provoque une
anoxie et prive de lumière les individus se trouvant sous les algues.
Le paradigme d’un effet négatif direct des proliférations d’algues vertes sur les herbiers de zostère a été
remis en question dans les estuaires soumis aux upwellings du Nord Est Pacifique (Hessing-Lewis et
20
Hacker, 2013). Les herbiers seraient directement affectés par les variations en azote et en salinité induis par
les upwellings plutôt que par les algues vertes.
Les algues vertes peuvent être responsables d’un enrichissement des eaux où elles prolifèrent. Les contenus
en monosaccharides (MCHO) et polysaccharides (PCHO) dissous dans les eaux de surfaces ainsi que dans
les microcouches de surface (surface d’échange avec l’atmosphère) ont été comparés durant deux périodes :
les proliférations d’U. prolifera (juillet) et celles exemptes de proliférations (novembre) en Baie de Jiazhou
proche de Qingdao et ses eaux adjacentes (Zhang et al, 2013). Ces carbohydrates représentent une
importante fraction du carbone inorganique dissous entrant dans le cycle du carbone marin. Ils sont
synthétisés par les producteurs primaires tels que les algues comme énergie, stockage et matériel de structure
et sont relargués au cours du métabolisme cellulaire ou lors de la désintégration des matériaux. Les
concentrations en MCHO et PCHO étaient plus fortes en période de proliférations que pendant celles de
non-prolifération. De tels changements peuvent affecter les cycles biogéochimiques.
Par exemple, les composés relargués par U. prolifera en décomposition, combinés à des conditions optimales
de température, lumière et nutriments, auraient favorisé le développement de la marée rouge du
raphidophyte Chattonella marina qui a eu lieu en août 2008 sur les côtes de Rushan, péninsule de Shandong,
Chine (Song et al, 2013). De plus, un changement de communauté de phytoplancton induit par la marée
verte d’U. prolifera a été observé en Mer Jaune aboutissant à une dominance de Thalassionema nitzschioides
(Song et al, 2013).
Les schorres sont des écosystèmes plus rarement étudiés par rapport à l’impact des proliférations de
macroalgues. En Rhode Island (USA), une étude menée à la fois in situ et en laboratoire a montré que les
nutriments produit lors de la décomposition des macroalgues avait un effet positif sur la concentration en
azote du sédiment ainsi que sur la croissance de Spartina alterniflora alors que cette même croissance était
réduite in situ (Newton et Thornber, 2013). Ces résultats suggèrent que les accumulations de macroalgues et
le relargage d’azote qui s’en suit pourraient être bénéfiques dans des zones où l’azote est limitant alors que
pour des zones eutrophiques, les tapis de macroalgues causeraient des dommages physiques (casse et
étouffement des plants).
Les proliférations d’algues vertes pourraient affecter la structure des réseaux trophiques et des communautés
benthiques. Dans le Golfe du St Laurent (Canada), les réseaux trophiques des herbiers de Zostera marina ont
été impactés par l’algue verte U. lactuca. Des différences significatives au niveau des proies trouvées dans les
contenus stomacaux de choquemorts (Fundulus heteroclitus) ont été observées. De plus, l’analyse des isotopes
stables a montré un pic de carbone dans la matière organique particulaire en juillet, au début de l’anoxie
provoquée par la prolifération d’U. lactuca, indiquant une dominance totale du carbone benthique dans les
réseaux trophiques pélagiques durant ce mois. Les proliférations d’algues vertes pourraient exercer une forte
influence sur les cycles de nutriments dans les estuaires en voie d’eutrophisation pendant les épisodes
anoxiques.
Les accumulations d’algues vertes peuvent induire des changements dans la composition des communautés
benthiques. En Baie de Cadiz (Espagne), une forme tubulaire du genre Ulva prolifère et son accumulation
suivie de sa décomposition a eu un impact sur les facteurs environnementaux avec pour conséquence une
augmentation de la matière organique, du carbone organique, de l’azote total, de la chlorophylle a et des
nutriments inorganiques : ammonium, phosphore et silicate (Bohoquez et al, 2013). Les dépôts d’algues
auraient aussi réduit les fluctuations saisonnières des communautés de la méiofaune en les protégeant de
l’érosion et de la dessiccation dues aux marées. Les augmentations des apports organiques et inorganiques
provenant des détritus algaux ont favorisé la voie détritique dans les sédiments impactés par les algues
vertes. En servant de source d’énergie pour la meiofaune, l’apport des algues vertes a favorisé une
augmentation de son abondance et un changement de composition des communautés vers une dominance
par les nématodes, se nourrissant des dépôts de détritus, des microalgues et des bactéries associées. Au
contraire, les sites non impactés par les algues vertes, reposaient sur un fonctionnement basé sur la présence
majoritaire de brouteurs consommant la production primaire du microphytobenthos. Ces deux systèmes
dépendaient d’une régulation par des interactions allant de bas en haut (bottom-up) basée sur des relations
soit décomposeurs-détritus algaux, soit brouteur-production primaire microphytobenthique contrôlant la
composition et la taxonomie de la meiofaune. Les travaux de Hardison et al (2013) ont montré en
mesocosmes que l’accumulation de macroalgues (Gracilaria vermiculophylla) diminuait la labilité de la matière
organique du sédiment et son accumulation sous l’action de l’ombrage des algues qui diminuait le
microphytobenthos et la biomasse des bactéries. L’effet de l’ombrage se reflétait sur la composition du
21
sédiment exposé à l’accumulation d’algues qui se rapprochait plus d’un sédiment laissé à l’obscurité qu’à la
lumière.
Les travaux de Carriço et al (2013) rejoignent les conclusions précédentes par l’observation d’impact des
proliférations d’algues vertes sur la meiofaune en comparant deux plages (impactée vs non-impactée) du
Finistère Sud. Les auteurs proposent d’utiliser la composition et diversité de la meiofaune et notamment des
nématodes comme indicateur biologique d’impact causé par les proliférations de macroalgues.
Une quantification d’un seuil d’impact des accumulations de macroalgue sur la macrofaune des sédiments
intertidaux de Californie (USA) a été proposée (Green et al, 2013). L’impact de tapis composés du genre
Ulva de différentes épaisseurs (0, 1, 1.5, 2.5, 3.5 et 5 cm) a été testé. Dès 1 cm d’épaisseur (110-120 g DW m²), un effet négatif significatif et rapide a été observé avec une réduction de 67% de l’abondance de la
macrofaune et de 19% de la richesse en espèces. Des espèces de groupes fonctionnels clés de l’écosystème
ont disparu notamment les dépositivores de surface pour un site, les filtreurs et les herbivores pour un autre
site. L’abondance de 110-120 g DW m-² d’accumulation de macroalgues a été retenue comme valeur seuil
ayant un impact négatif dans les estuaires eutrophiques.
Les proliférations d’algues vertes sont aussi responsables de perturbation physique du milieu (turbidité,
érosion). L’impact de ces perturbations sur les herbiers du Fjord d’Odense (Danemark) a été étudié par la
modélisation des fréquences et impacts des proliférations de Chaetomorpha linum afin de décrire et quantifier
l’intensité et la distribution spatiale du substrat affecté (Canal-Vergés et al, 2014). Les proliférations C. linum
se sont dispersées jusqu’à une distance de 170 km. Les aires impactées représentaient entre 16% et 96.5% de
la surface totale du Fjord et l’intensité de dérive des macroalgues variait entre 0.003 et 13 m² d’algues m-².
Des valeurs aussi fortes reflétaient l’impact majeur de la lumière disponible réduite par la resuspention de
sédiments des substrats avec ou sans herbiers sous l’action abrasives des zones affectées par des algues
dérivantes. Sous ces conditions, les herbiers subissent des dommages et une augmentation de la mortalité
des jeunes plants.
2.6.3.5. Effets généraux de l’eutrophisation côtière sur les équilibres biologiques L’eutrophisation exerce une pression sur le milieu marin et rend celui-ci plus vulnérable face aux
changements environnementaux. Une étude portant sur les populations subtidales de Gelidium corneum des
côtes basques a mis en évidence un effet des pressions anthropiques notamment liés aux relargages des
exutoires ainsi qu’à l’exploitation de cette espèce (Borja et al, 2013). Ces pressions ont fortement réduit la
résilience des tapis de macroalgues et augmenté les pertes de biomasse et de recouvrement en macroalgues
induites par des changements climatiques tels que l’augmentation de la force des vagues. Allant dans ce sens,
les travaux de Rubegni et al (2013) proposent un modèle basé sur l’exposition au vagues (Wave Exposure
Model : WEMo) afin d’estimer la corrélation entre les zones exposées à un fort hydrodynamisme et la
biomasse de zostères.
L’eutrophisation s’accompagne généralement d’une baisse en oxygène dissous et de crises anoxiques ayant
un impact négatif sur le fonctionnement des écosystèmes. Lovato et al (2013) ont proposé un modèle
capable de prédire les évolutions d’oxygène dissous ainsi que la croissance algale qui accompagne les
évènements d’anoxie. Ce modèle est mis en avant par les auteurs comme un outil utile à l’estimation des
états environnementaux des écosystèmes côtiers requis par les législations nationales et internationales.
D’autres outils de diagnostic de l’eutrophisation de plus en plus reconnus sont les bioindicateurs de
nutriments. Alquezar et al (2013) ont proposé une méthode de transplant de bioindicateurs afin de détecter
les taux d’apport en nutriments par les rejets industriels. L’algue brune Sargassum flavicans a été transplantée
dans la zone de rejet d’une raffinerie de nickel au Nord Est de l’Australie et les changements des ratios en
isotopes stables 15N et 13C des tissus algaux ont été comparés à ceux de sites contrôles. Une augmentation
d’une magnitude de 3 ou 4 du δ15N a été observée chez S. flavicans transplanté proche de la raffinerie. Cette
méthode peut être utile afin de suivre l’absorption de l’azote dans le temps et peut servir comme technique
d’échantillonnage passif dans les suivis de nutriments.
Une étude à long terme (1980s à 2010) de l’estuaire du Mondego (Portugal) a mis en évidence les
changements produits par l’eutrophisation en comparant pour la période pré-eutrophisation (1980s), la
période d’eutrophisation (1990s) et la période d’atténuation de l’eutrophisation faisant suite à des actions de
gestion (2000-2010), la dynamique et la production des populations de l’amphipode Echinogammarus marinus
(Leite et al, 2014). Les résultats reflétaient les variations environnementales observées depuis les années 80
avec une production et une densité minimale en période d’eutrophisation et un rétablissement partiel
22
n’atteignant pas encore le niveau des années 80 pour la période 2000-2010. E. marinus est sensible aux
variations environnementales et il a été proposé par les auteurs comme bioindicateur de l’eutrophisation.
L’eutrophisation associée à une perturbation telle que la surpêche peut affecter les écosystèmes marins.
Dans les milieux coralliens, les communautés benthiques face aux pressions anthropiques peuvent passer
d’un système dominé par les récifs coralliens à un système dominé par les algues. Une étude menée en Mer
Rouge (Arabie Saoudite) a montré un effet combiné d’un enrichissement en nutriments et de l’exclusion des
poissons herbivores (simulant la surpêche) alors que l’enrichissement seul ne semblait pas affecter les récifs
coralliens (Jessen et al, 2013). En absence d’herbivores, la biomasse des algues était 300 fois supérieure à
celle des contrôles et conjointement avec un enrichissement, elle devenait 500 fois supérieure. Le ratio algal
C/N était plus faible en combinant les deux facteurs (18±1) que dans les contrôles (26±2). De plus,
l’exclusion d’herbivores augmentait significativement les abondances des algues filamenteuses et réduisait les
algues encroûtantes corallinacées et ce phénomène était plus prononcé dans des conditions enrichies en
nutriments. L’effet simultané d’une eutrophisation et d’une surpêche favoriserait le développement des
algues filamenteuses non calcifiantes avec une forte production en biomasse qui éliminerait les algues
encroûtantes calcifiantes poussant en conditions non perturbées.
D’une manière générale, les récifs coralliens tels que la grande barrière de corail ont vu leur couverture de
coraux diminuer de plus de 70% le siècle passé et cette diminution est largement attribuable aux états
chroniques d’eutrophisation (Bell et al, 2013). Les maladies ont affecté les coraux et les étoiles de mer ont
proliféré, mettant en évidence la nécessité de diminuer les valeurs actuelles reconnues comme
déclanchement de l’eutrophisation (Chl a ~ 0.4-0.45 mg m-3) à 0.2 mg m-3 afin de préserver les récifs
coralliens.
Les macroalgues accumulées lors des phénomènes d’eutrophisation peuvent libérer des composés
allélopathiques comme la dopamine chez Ulvaria obscura qui aurait un effet néfaste indirect sur d’autres
organismes (ex : répulsif pour les herbivores ou nuisible pour des compétiteurs) et qui malgré des pertes
occasionnées à elle-même, aurait des bénéfices net non négligeables (van Alstyne et al, 2013). Ces composés
seraient produits sous l’effet de stress environnementaux tels que la dessiccation, la température comme
observé chez Ulva lactuca et Ulvaria obscura pour la sécrétion d’oxydant (ROS : Reactive Oxygen Species) (van
Hees et al, 2013). Des effets allélopathiques algicides sur l’espèce phytoplanctonique Prorocentrum donghaiense
ont été mis en évidence chez U. pertusa et U. prolifera (Renjun et al, 2013).
2.6.3.6. Origine des sels nutritifs et leur gestion au niveau des bassins versants ou directement in situ Les nutriments proviennent d’une façon générale des apports des bassins versants et sont liés à l’activité
humaine (activité agricole, rejets urbains…). Par exemple, les fermes piscicoles, qu’elles soient situées en
mer ou sur terre, participent aux rejets de nutriments. Une augmentation en azote a été mesurée comme
résultante des exutoires de fermes piscicoles basées à terre en Espagne (Carballeira et al, 2013). En Norvège,
malgré une production intensive des fermes de saumons, la qualité des eaux était restée très bonne et les
communautés de macroalgues intertidales et subtidales avait un statut écologique très bon et bon
respectivement (Husa et al, 2013). L’impact des activités de pisciculture était faible dans le fjord étudié bien
que les résultats sur la faune indiquaient une capacité d’absorption de ces rejets proche de la limite.
En Floride, l’excrétion des poissons vivant en milieu naturel dans les récifs coralliens fourniraient 25 fois
plus d’azote que n’importe quelle autre source biotique ou abiotique (Burkepile et al, 2013). L’effet de ces
nutriments serait contexte-dépendant et renforcerait soit la domination des coraux, soit leur diminution au
profit des macroalgues suivant l’état initial des communautés.
Les sources de sels nutritifs provenant généralement des apports fluviaux peuvent aussi provenir du
relargage des sédiments ou bien, dans certaines régions du monde, d’upwellings.
Par exemple, les accumulations d’algues vertes formant des rideaux dans la colonne d’eau en forte densité
seraient responsables de stratification modifiant le potentiel redox et entrainant la libération de nutriment
par le sédiment (Lenzi et al, 2013).
L’importance du potentiel redox du sédiment, spécialement pour le fer (Fe) et le soufre (S), a aussi été
observée par Krall et al (2013). Celui-ci s’ajoute aux propriétés du sédiment dans le contrôle du recyclage du
23
phosphore benthique. Les auteurs ont souligné la nécessité de découpler ce dynamisme et les phénomènes
d’oxygénation dans la colonne d’eau afin de comprendre l’évolution des nutriments dans les milieux
eutrophiques.
L’influence des algues vertes sur le relargage du phosphore par les sédiments a été confirmée par une
expérience menée en laboratoire (Gao et al, 2013). Celle-ci a démonté que les sédiments pouvaient fournir
du phosphore nécessaire à la croissance de Chaetomorpha quand les concentrations en phosphore étaient
faibles dans l’eau. Ce mécanisme de relargage de Fe/Al-P avait lieu dans des conditions de fort pH
produites par les fortes accumulations de Chaetomorpha.
Le relargage par les sédiments peut être intensifié par remise en suspension du sédiment par exemple liée
aux activités de récolte de macroalgues effectuées par bateau. Des mesures faites dans un lagon eutrophique
d’Italie ont montré un réarrangement significatif de C, N, S et P redéposé à partir des panaches de sédiment
remis en suspension par les bateaux (Lenzi et al, 2013). La quantité de sédiment redéposée ainsi que le
soufre diminuaient d’autant plus que la distance par rapport au passage des bateaux augmentait. A l’inverse,
la valeur de phosphore total était la plus importante à une distance de 100 m. Transport qui était
probablement favorisé par une fixation du phosphore sur des particules très fines de vase et de matière
organique.
Le long des côtes du Nord Est Pacific, Hessing-Lewis et Hacker (2013) ont montré que d’intenses
upwellings responsables d’apport en azote inorganique dissous marin et de variation de salinité pouvaient
être à l’origine d’un développement des marées vertes dans les zones estuariennes. De plus, la contribution
de ces apports à la production d’algues du genre Ulva était plus importante que celle des apports d’origine
terrigène.
Afin d’évaluer les apports anthropiques en azote, le ratio d’isotope stable δ15N des macroalgues est
communément utilisé comme bioindicateur (ex : Carballeira et al, 2013, Alquezar et al, 2013). Bien que
l’utilisation des macroalgues dans ce but ne soit pas remise en cause, des précautions seraient à prendre lors
de l’interprétation des résultats. En effet, le δ15N des macroalgues ne reflèterait pas seulement les
concentrations en azote inorganique provenant des apports anthropiques en zone côtière mais aussi
d’apports naturels tels que les upwellings (Viana et Bode, 2013) ou pourrait être modifié par le métabolisme
de l’algue dépendant des paramètres environnementaux (Raimonet et al, 2013). De plus, la variabilité des
apports en azote inorganique ne laisserait pas toujours de trace isotopique chez les algues (Viana et Bode,
2013). Des éclaircissements sont encore nécessaires à ce sujet.
Une réflexion menée par Aurousseau (2013) sur l’évaluation de l’impact de l’eutrophisation sur les cours
d’eau a souligné l’importance de raisonner à la fois en flux de nutriment et en concentrations afin d’établir
un diagnostic de la qualité des eaux. En effet, la norme de 50 mg l-1 de nitrate permettant de considérer l’eau
comme potable est loin des concentrations mises en avant par les études scientifiques portant sur les flux de
nitrate pour réduire les marées vertes. De plus, si les moyens à mettre en œuvre au niveau agronomique
seraient possibles pour atteindre 50 mg NO3- l-1, l’obtention de valeurs plus faibles nécessiterait une remise
en cause des systèmes agricoles actuels. L’évaluation des flux, souvent très dépendante des débits des cours
d’eau, est problématique car elle dépend de fréquences suffisantes de mesures de concentration et de la mise
en relation des stations où sont mesurées ces concentrations (suivi de qualité) et les stations de suivi des
débits (station limnimétrique) qui sont bien souvent géographiquement distinctes. Plusieurs extrapolations et
corrections sont alors nécessaires pour obtenir le flux sortant et le flux spécifique d’un bassin versant. Afin
de réduire l’eutrophisation, des objectifs de réduction du flux sortant et du flux spécifique sont alors fixés et
convertis en objectif de réduction du flux entrant dans le bassin versant pour en réduire ces excédants
sortants. La plupart des fleuves et rivières de Bretagne ont des concentrations en azote inorganique à
l’exutoire de l’ordre de 500 et 1000 µmol l-1 (30 à 60 mg l-1 de nitrate). Or, l’absorption de l’azote par les
algues vertes est possible dans des eaux fortement chargées entre 100 et 1000 µmol l-1. Obtenir une
concentration aux exutoires de 100 µmol l-1, reviendrait à une dilution par 5 ou 10 afin de réduire la
croissance des algues vertes.
L’importance des flux a été mise en évidence dans une étude des estuaires du Sud de la Californie (USA)
montrant que les effets des sources anthropiques de nutriment peuvent être exacerbés par le débit saisonnier
des cours d’eau mais aussi par la proximité des exploitations agricoles par rapport à l’estuaire étudié
(Kennison et Fong, 2013). Les différences entre ces paramètres peuvent être à l’origine de fortes différences
24
en termes de décalage temporel et de signes d’eutrophisation entre estuaires pourtant très proche
géographiquement.
Un exemple de réduction en apport de nutriment a été publié et porte sur la diminution du phosphore par
traitement des eaux usées des stations d’épuration (Xie et al, 2013). Des différentes formes de sel ferreux
testées (le chlorure ferrique, le polychlorure ferrique et l’hydroxyde ferrique), le chlorure ferrique (dosage 40
mg l-1) a été le seul à réduire le phosphore jusqu’à 90% avec un passage du phosphore total de 1.74 mg l-1 à
0.17 mg l-1 dans les eaux traitées.
En Chine, une revue a souligné l’importance de promouvoir les moyens de prédiction, prévention et mise en
place de mesures d’atténuation des phénomènes d’eutrophisation notamment par des alertes dès la
formation de prolifération et par des systèmes de prévision et de mesures adaptés à la gestion de désastre
(Dan et al, 2013).
Une étude sociétale sur la persistance de marées vertes en Bretagne a été menée afin de mettre en évidence
les processus qui ralentissent la mise en place d’une agriculture raisonnée et durable (Diaz et al, 2013).
Partant du constat que, malgré le consensus scientifique sur les causes et les moyens de remédiation des
marées vertes, les pressions de la société civile, les propositions de pratiques de production alternatives, les
politiques mises en place pour arriver à une évolution, peu de changements sont observables et les marées
vertes se répètent de façon annuelle. Les auteurs ont analysé les relations entre les différents acteurs
impliqués à différents niveaux dans ces processus et ont établis une théorie sur le réseau des acteurs (Actor
Network Theory : ANT) comprenant une dynamique d’interactions entre niche et régime (Figure 4). La
Baie de Lannion représente un exemple classique d’une impasse de développement durable où seulement un
nombre limité de changements techniques ont été mis en place malgré les propositions de pratiques
alternatives de la part des acteurs de la niche qui sont incompatibles et se heurtent aux valeurs des acteurs du
régime qui, ne pouvant être intégrées, aboutissent à une impasse.
Figure 4 : Réseau reliant les acteurs de l’agriculture et de l’environnement (politique, recherche) et leurs différents niveaux
d’interaction (national, régional, local). Certains acteurs se recoupent entre la niche et le régime (gris clair). D’après Diaz et al,
2013.
Le témoignage du Comité Scientifique Algues Vertes (CSAV) qui avait été constitué afin de valider les
principales orientations du Plan de Lutte contre les Algues Vertes (PLAV) mis en place en 2010 par le
gouvernement français rejoint l’étude sociétale ci-dessus (Aquilina et al, 2013). Lors de l’examen de huit
plans d’actions territoriaux proposés par périmètres de SDAGE (Schémas Directeur d’Aménagement et de
Gestion des Eaux) du bassin Loire-Bretagne, la logique rationnelle et scientifique « objectifs-actions » s’est
heurtée à des logiques socioculturelles des acteurs de terrain laissant un sentiment de rendez-vous manqué
au CSAV. La présence d’un comité scientifique en appui à une décision politique était relativement inédite et
si aucun projet n’a été retenu, les expertises apportées par ce comité ont toutefois permis certaines
évolutions et l’identification de dynamiques positives en vues d’actions plus efficaces.
25
D’une façon générale, les différences entre les intérêts économiques du tourisme et de l’agriculture dans la
résolution des marées vertes par des mesures politiques de réduction des apports en nutriments sont sources
de tensions entre les différents acteurs que ce soit au niveau national, européen ou mondial (Smetacek et
Zingone, 2013).
Dans ce contexte, selon Lacroix et al (2013), un des challenges en science marine et pour les gouvernements
est d’améliorer les conseils scientifiques sur la gestion d’atténuation de l’eutrophisation dans les mers
d’Europe. Pour y parvenir, il est nécessaire de développer les connaissances sur les processus qui contrôlent
l’eutrophisation et ses conséquences, d’établir un indicateur d’eutrophisation harmonisé et efficace,
d’identifier les principales rivières directement ou indirectement responsables de l’eutrophisation, d’avoir
une approche intégrée multidisciplinaire et de réaliser des scénarios réalistes s’appuyant sur une base
scientifique de réduction en nutriments. Le but du projet SEA-ERA EMoSEM (Ecosystem Models as
Support to Eutrophisation Management) de l’océan Nord Atlantique est de proposer un état de l’art des
outils de modélisations décrivant le continuum rivière-océan dans les mers continental du Nord Est
Atlantique. Ceci permettra de relier les nuisances d’eutrophisation relatives à des régions marines spécifiques
avec les apports anthropiques et de remonter jusqu’aux sources afin de tester des options de réduction en
nutriment qui pourront être appliquées à ces sources. Le projet proposera des indicateurs et des niveaux de
références qui serviront à estimer les statuts de bon état environnementaux (Good Environmental Status :
GES).
Dans le même but, de nombreux outils et études ont été développés.
L’outil de modélisation CASIMOD’N (Catchment and Agricultural Systems Integrated MODel for
Nitrogen) développé par Moreau et al (2013) permet d’intégrer l’effet des pratiques agricoles des
exploitations sur la dynamique de l’azote au niveau du bassin versant. Ce modèle est innovant car il prend en
compte le niveau des pratiques agricoles basé sur les stratégies de production, les décisions des exploitants et
ce qu’elles représentent au niveau de la gestion des pratiques et le lien entre les systèmes d’exploitation
agricole, leurs pratiques et la pollution de l’eau.
Les analyses intégrant à la fois les causes (qualité de l’eau) et les effets (réponse écologique d’indicateurs) de
l’eutrophisation représentent de meilleurs outils de diagnostic que ceux uniquement basés sur les taux de
nutriments. Ainsi, en Mer de Bohai (Chine), l’application d’une telle méthode a permis de clairement
identifier les zones ayant les plus sérieux problèmes d’eutrophisation alors que la méthode basée sur les
index de nutriments seuls donnait des résultats ambigus (Wu et al, 2013).
Dans le cadre des directives européennes, le SQI (Seagrass Quality Index) a été développé par Neto et al
(2013) pour estimer la qualité écologique des herbiers intertidaux des systèmes côtiers et estuariens et
répond aux exigences de la Directive Cadre sur l’Eau (DCE ou Water Framework Directive). Une étude de
cas sur l’eutrophisation de la Mer du Nord a mis en relation les critères d’eutrophisation de la Directive
Cadre sur les Stratégies Marines (Marine Strategy Framework Directive : MSFD) notamment les statuts de
bon état environnementaux (GES) et les services rendus par l’écosystème marin pour montrer comment le
bien-être humain au niveau économique peut être affecté par l’eutrophisation (O’Higgins et Gilbert, 2013).
L’application de différentes évaluations d’eutrophisation provenant à la fois de l’Union Européenne (DCE)
et des Etats Unis (ASSETS) à 23 estuaires du Sud de la Californie a montré que bien que l’eutrophisation
prédominait à l’échelle de la région, l’estimation à l’échelle d’un estuaire dépendait des indicateurs utilisés et
des échelles de temps et d’espace sur lesquelles était effectué le suivi (McLaughlin et al, 2013). Les auteurs
ont suggéré de prendre certaines précautions quant à (1) l’application d’indicateurs spécifiques pouvant
varier d’un estuaire à l’autre, (2) le moment auquel était fait l’estimation du fait d’une variabilité de
l’expression de l’eutrophisation dans le temps, (3) au protocole d’échantillonnage et de gestion des données
pouvant influencer les conclusions. Selon McLaughlin et al (2013), le cadre de ces évaluations est voué à
évoluer avec le nombre croissant de travaux les testant afin d’adapter au mieux les indicateurs à chaque
habitats, le seuil de ces indicateurs, la fréquence et durée de leurs observations.
L’application des mesures de gestion de l’eutrophisation nécessite des suivis afin d’évaluer les bénéfices
apportés à l’écosystème marin. Plusieurs publications font état des changements observés suite à la
réduction de l’eutrophisation.
Les études spatio-temporelles permettent de suivre l’état de santé écologique des écosystèmes marins. Après
réduction de l’eutrophisation de l’étang de Berre, la restauration des herbiers a été étudiée par une analyse
26
spatio-temporelle des communautés de macrophytes (Ulva et Zostera) utilisant plusieurs types d’analyses
statistiques de correspondance détaillées par Manté et al (2013).
En Mer Baltique, le Plan d’Action de la Mer Baltique (Baltic Sea Action Plan : BSAP) repose principalement
sur le suivi de l’amélioration de la transparence de l’eau (mesurée grâce au disque de Secchi) indicatrice d’une
réduction de l’eutrophisation. Les effets de ce plan sur les espèces et habitats clés ont été estimés par
modélisation (Bergström et al, 2013). En utilisant trois techniques de modélisation, il a été montré que
l’amélioration de la transparence de l’eau (réduction de l’eutrophisation) induirait une augmentation de la
distribution de Fucus vesiculosus alors qu’aucun changement ne serait observé pour les herbiers de Zostera
marina, Le recrutement de la perche Perca fluviatilis augmenterait alors que celui de Sander lucioperca
diminuerait. Les auteurs ont souligné qu’une différence profonde de réponse entre espèces à la remédiation
de l’eutrophisation aurait des conséquences sur le fonctionnement de l’écosystème notamment sur les
réseaux trophiques qui se répercutera sur les services socio-économiques rendus à l’homme par l’écosystème
de la Mer Baltique.
Apres les mesures de restauration prises dans la lagune au Nord de Tunis (Tunisie) entre 1985 et 1988, un
suivi de 3 ans de la qualité de l’eau a montré une meilleure circulation de l’eau dans la lagune accompagnée
d’une réduction nette des concentrations en nutriments (Trabelsi et al 2013).
De même, dans l’estuaire de Mondego (Portugal), après des premières mesures prises en 1998 et un
rétablissement complet de la circulation d’eau en 2006 afin de remédier à l’eutrophisation, une étude à long
terme (25 ans) des communautés benthiques intertidales des herbiers de zostères a montré différents degrés
de rétablissement de la part des communautés rendant complexe l’interprétation des effets d’une tel
intervention (Marques et al, 2013).
En Grèce, le Golfe de Saronikos recevait jusqu’au milieu des années 90, les rejets non traités de la métropole
d’Athènes subissant une forte urbanisation depuis les années 50. Cette eutrophisation à long terme se
traduisait par une faible diversité du phytobenthos dominé par des algues vertes opportunistes telles qu’ Ulva
spp. et Cladophora spp. (Tsiamis et al, 2013). Au milieu des années 90, une usine de retraitement des eaux a
permis de traiter la totalité des rejets d’Athènes induisant une nette diminution des apports en nutriments et
en matières organiques. Cette re-oligotrophisation a eu pour conséquences une augmentation de la
biodiversité et une nette diminution des abondances d’algues vertes.
2.6.3.7. Valorisation des algues vertes Les voies de valorisations des algues vertes sont multiples. Différents composés chimiques peuvent en être
extraits et utilisés par exemple dans l’industrie alimentaire, comme filtre biologique ou encore comme
biofuel. Smetacek et Zingone (2013) suggèrent qu’une collecte directe des ulves sous forme libre et flottante
avant leur échouage serait logique car moins couteuse et limiterait les nuisances liées aux échouages. Ils
citent en exemple la bioraffinerie Olmix qui vient de voir le jour en Bretagne et dont un des buts est de
développer un additif alimentaire à base d’ulve comme alternative à ceux actuellement utilisés dans les
piscicultures.
Une revue de Silva et al (2013), répertoriant les travaux effectués entre 1985 et 2012, liste les différents
métabolites secondaires et isolés présents chez le genre Ulva, les activités biologiques de ces extraits
organiques ainsi que leurs applications potentielles. Les composés prédominants chez Ulva sont les terpènes,
les polyphénols et les stéroïdes trouvés chez différentes espèces : U. lactuca, U. fasciata, U. pertusa et U. rigida.
Ces composés ont des propriétés biologiques variées comme des activités antibactériennes, antiinflammatoires, antiprolifératives, antivirales, anti-fongiques, antinéoplasiques, anti-cancer, anti-obésité,
antidiabétiques, anti-hypertensives, anti-hyper-lipidiques et antioxydantes. Parmi les composés du genre
Ulva, le polysaccharide sulfaté : ulvane présente un intérêt pour des applications alimentaires,
pharmaceutiques et agricoles. D’autres composants, les stérols sont capables de réduire le niveau de
cholestérol, de limiter les dépôts de gras dans le foie et le cœur. L’Ulva est une source importante de PUFAs
(acides gras polyinsaturés) pouvant servir dans l’alimentaire. Les qualités nutritionnelles des Ulva sont
reconnues, leur consommation déjà bien développée dans les pays asiatiques, s’étendant petit à petit aux
pays occidentaux avec l’exemple de la France où elles ont été autorisées comme légumes. L’usage de ces
algues comme bio-filtre dans le traitement des nutriments des eaux usées, industrielles ou provenant de la
mariculture est abordé.
Le caractère immunologique et antioxydant des activités biologiques des polysaccharides extraits chez U.
linza a été montré avec une utilisation potentielle dans le domaine de la santé ou comme aliment fonctionnel
27
(Zhang et al, 2013). De même, l’ion superoxyde dismutase (Fe-SOD) connu pour ses qualités antioxydantes,
anti-cancer et employé dans l’industrie alimentaire, cosmétique et en médecine a été extrait chez U. linza (Lü
et al, 2013).
Dans le but d’une bio-remédiation utilisant le genre Ulva pour le traitement des eaux usées provenant de
l’aquaculture basé sur terre à l’Est de l’Australie, Lawton et al (2013) a sélectionner l’espèce locale U. ohnoi
ayant la croissance la plus rapide et une large répartition géographique afin d’obtenir une bio-filtration la
plus efficace.
Les capacités d’absorption en métaux lourds (NiII, CdII, PbII) ont été démontrées chez U. linza qui pourrait
servir à filtrer les eaux usées contaminées à moindre coût (Yalçin, 2013).
Enteromorpha sp. a été utilisé comme décolorant biologique pour la teinture rouge (BR46) avec un rendement
optimal de 83.45% de décoloration après 5h de réaction à une température de 25°C, pour une biomasse
algale de 2 g et une concentration initiale de teinture de 15 mg l-1 (Khataee et al, 2013).
Un problème majeur posé par les proliférations d’algues vertes est de trouver un moyen de valoriser les
grandes quantités de biomasse produites. En Australie, l’utilisation de la macroalgue Microdictyon umbilicatum
comme compost organique a été testé (Winberg et al, 2013). Ce compost, répondant aux standards de
sécurité australiens, a montré un apport bénéfique à la croissance de deux espèces côtières de plantes
terrestres et correspond à une utilisation efficace d’une ressource marine autrement considérée comme une
nuisance.
Un développement grandissant de l’intérêt pour l’utilisation des algues comme biocarburant et comme
énergie renouvelable alternative se reflète dans la littérature publié en 2013. Les revues de Stephens et al
(2013) et Kraan (2013) présentent les avantages, les inconvénients et les enjeux de ce type de valorisation.
Bien que la culture des macroalgues soit couteuse à mettre en place, elle serait plus productive, moins
consommatrice d’eau et relarguerait moins de nutriment qu’une culture conventionnelle (maïs, canne à
sucre). Même si la quantité de fuel ou d’énergie produite serait plus faible que celle obtenue avec les
microalgues, une culture de masse serait moins couteuse. Cette biomasse serait convertie
thermochimiquement ou dérivée par des procédés biochimiques tels que : la liquéfaction hydrothermale,
mais aussi la carbonisation ou la gazéification hydrothermale ainsi que la pyrolyse par micro-ondes. Dans ce
contexte, les algues vertes ont fait l’objet de travaux explorant leur potentiel à produire des biocarburants.
Des essais d’extraction de lipides chez Chaetomorpha linum, Ulva laetevirens, (Enzi et al, 2013, Borghini et al,
2013), de conversion thermique par pyrolyse d’U. prolifera (Zhao et al, 2013, Song et al, 2013), d’hydrolyse
enzymatique d’U. fasciata (Trivedi et al 2013), de biométhanisation d’U. lactuca (Allen et al, 2013) ont mis en
évidence le potentiel d’une utilisation de ces algues pour la production de biocarburant. Saqib et al (2013)
mettent en avant l’utilisation d’une approche de bioraffinerie intégrée afin de réduire les problèmes qui
subsistent dans la conversion de biomasse algale en bioénergie.
En plus de la production de biocarburant, U. prolifera possèderait un potentiel en matière de production
électrique. Wang et al (2013) ont obtenu la génération d’électricité par hydrolyse de cette algue.
La liste bibliographique correspondant à cette veille est reportée en annexe.
28
3. CONCLUSION PERSPECTIVES L’action d’expertise, d’information et de soutien aux collectivités dans la lutte contre les marées verte s’est
poursuivie sur un rythme toujours soutenu en 2013 notamment du fait des demandes des SAGEs
(diagnostic initial ou mise à jour), des comités thématiques algues vertes liés au plan gouvernemental mais
aussi des socio professionnels et du grand public (via les médias) et du milieu éducatif. Le recueil des
informations de flux saisonnier, sur tous les cours d’eau se jetant dans des baies touchées par des
proliférations, permet de caractériser l’année 2013 comme atypique avec des flux hivernaux (et annuels)
supérieurs aux années moyennes alors que sur la période sensibles (mai-août) ces flux sont nettement
inférieurs aux moyennes (exception faite du Lesnevard). Ces flux plus bas sue la moyenne sur la période
sensible se sont traduits, au niveau régional par une prolifération la plus basse depuis le démarrage des suivis
en 2002. Ce bas niveau de prolifération est également dû à un démarrage retardé des proliférations lié à un
report faible de la marée verte précédente (stocks fin 2012 plus bas et hiver agité avec des eaux froides).
Tous les secteurs côtiers n’ont pour autant pas été soumis aux mêmes conditions : les flux sur les baies du
centre et de l’est des Côtes d’Armor ont été nettement plus bas que la moyenne pluriannuelle alors que les
autres secteurs ont connu des flux plus proches des normales voire supérieurs. Par ailleurs tous les secteurs
ne réagissent pas de la même manière aux variations de flux. En particulier, les secteurs fortement saturés
par l’azote ne sont pas ou peu affecté par une baisse limitée des flux alors que les secteurs plus limités par
l’azote réagissent fortement. Ces disparités de flux se retrouvent au niveau des proliférations avec des
secteurs qui ont vu des proliférations très en dessous du niveau pluriannuel (Est des Côtes d’Armor, baie de
Saint Brieuc) avec même une persistance ou retour d’algues brunes filamenteuses de type Pylaiella alors que
certain sites en particulier sur le nord Finistère subissaient des proliférations supérieures aux valeurs
moyennes interannuelles.
L’action d’expertise et d’appui aux collectivités, a été en 2013 moins soutenue que prévu initialement en
partie de fait de demandes un peu moins nombreuses, probablement en partie du fait d’une prolifération
2013 plus « discrète », mais aussi du fait de moyens humains disponibles plus limités sur cette action en
2013. Il n’en demeure pas moins que cette action, qui permet de mettre à disposition les informations de
suivi collectées mais aussi l’expertise sur les phénomènes locaux, est importante à conserver. Il est en effet
fondamental que les différentes parties prenantes de la lutte contre les marées vertes, public y compris,
partagent les constats sur l’origine des marées vertes et les moyens de lutte à disposition si l’on veut que des
actions efficaces puissent réellement se mettre en place. Enfin la poursuite de la veille sur les phénomènes
de proliférations macro algales est nécessaire à l’alimentation de l’action de soutien des collectivités, de
nombreuses interpellations, du milieu agricole notamment portant sur la situation ailleurs dans le monde.
29
ANNEXES
30
ANNEXE 1
PRINCIPALES INTERVENTIONS EN 2013
« expertise scientifique, d’information et de conseil technologique en faveur des
programmes de maîtrise des marées vertes de Bretagne »
(du 1er mars 2013 au 28 février 2014)
31
Principales interventions du CEVA dans le cadre le la mission « expertise, information et conseil
technologique en faveur des programmes de maîtrise des marées vertes de Bretagne ».
(01/ 03/2013 au 28/02/2014)
Appui aux collectivités sur les marées vertes et moyens de lutte
14 03 2013 : diagnostic local baie de Lancieux Arguenon Fresnaye : mise à jour de la note synthèse sur
évolution du phénomène sur ce secteur côtier.
15 03 2013 : fourniture données DDTM56 sur les ramassages de 97 à 2011 par les communes.
18 03 2013 : commission qualité de l’eau du SAGE Argoat Trégor Goëlo
22 03 2013 : CLE du SAGE Baie de St Brieuc : suivi du plan gouvernemental AV et évolutions du phénomène
d’après les suivis CEVA
26 03 2013 : Plouigneau : avancement du programme AV de la baie de Locquirec
29 03 2013 : BMO : caractérisation des proliférations sur l’anse du Moulin Blanc (Brest) et opérations de
ramassage « préventifs »
05 04 2013 : réunion GP5 au CEVA : point sur avancement des programmes et connaissances MV
10 04 2013 : Lorient : réunion du Groupe de travail Algues à la DDTM : situation bretonne et morbihannaise,
cause du phénomène et moyen de lutte, impacts, ramassages, prévention sur le département 56
25 04 2013 : A la demande BMO, rencontre à Brest BMO, PNMI, André Le Gall : ramassage sur Moulin Blanc
et baie de Douarnenez, intérêt, limites, impacts, moyens à mobiliser pour évaluation de l’impact, …
15 05 2013 : Diagnostic profil de plage pour la commune de Morieux (C.C. Morieux, Morgane Leloutre)
16 05 2013 : Commission « littoral » du SAGE Léon-Trégor à St Thégonnec
20 06 2013 : Commission AV de la Baie de la Forêt : bilan année 1 du plan AV
02 07 2013 : association CŒUR + SAGE Rance Frémur : situation en Rance, suivis réalisés, ramassages
envisageables, visite de 2 vasières en Rance.
03 07 2013 : mise à jour du diagnostic baie de Guisseny : relation flux MV pour réunion des prescripteurs.
04 07 2013 : demande de mairie de Louannec et services de Lannion Trégor Agglomération : visite terrain de
« l’étang du Lenn » : caractérisation de la prolifération observée et lien possible avec apports nutritionnels
agricoles ou de STEP,
08 07 2013 : Réserve de la baie de Saint Brieuc : données pour caractériser la situation de la baie de Saint Brieuc
vis-à-vis des proliférations. Fourniture de données pour suivi d’indicateurs.
17 07 2013 : Sage Baie de Saint Brieuc : réflexion avec le SAGE sur la pertinence de la prise en compte des
autres formes d’azote dans la baie pour l’évaluation des marées vertes, N organique, fourniture
sédimentaire, …
17 07 2013 : Sage Ouest Cornouailles : caractérisation des proliférations, fourniture photos caractéristique du
territoire.
30 07 2013 : diagnostic des proliférations en baie de Douarnenez : mise à jour du diagnostic 2011 d’après les
dernières campagnes de mesures.
06 09 2013 : AELB Ploufragan : marées vertes et rôle du CEVA dans les programmes préventifs et ramassage
préventif, modélisation.
16 09 2013 : Pays de Brest : situation sur la zone du SCOT, fourniture de données pour alimenter les
indicateurs sur la thématique prolifération macroalgale sur ce périmètre
17 09 2013 : Cap L’orient : situation Algues vertes rade de Lorient, réseaux de suivis, suivis complémentaires
(RCO ?) à mettre en ouvre éventuellement,…
23 09 2013 : Comité régional de suivi du plan AV : point sur la situation AV 2013 sur la région et par secteur
25 09 2013 : Conseil scientifique Inter Sage de la baie du Mont Saint Michel : la baie réceptacle des bassins
versants
03 10 2013 : mairie de Perros Guirec : information sur la situation sur l’étang du Lenn et possible responsabilité
de la Step de Perros Guirec
11 10 2013 : comité AV du Sage de la baie de Saint Brieuc : point sur la situation marée verte en baie et lien
avec le phénomène sur la baie de Binic.
29 10 2013 : réunion des animateurs Sage et BV de Bretagne : présentation des suivis marées vertes et études
régionales AV du CEVA.
14 11 2013 : Comité pilotage plan AV Guisseny : présentation de la situation sur l’anse de Guisseny 2013 et
années antérieures, surfaces, quotas N et P, facteur limitant et de contrôle
15 11 2013 : SAGE Rance Frémur : fourniture d’indicateurs actualisés sur l’évolution du phénomène sur les
sites du périmètre du SAGE.
19 11 2013 : comité de pilotage GP5 études marées vertes à Ploufragan : état d’avancement des programmes
2013, orientations 2014
21 11 2013 : A la demande BMO, rencontre à Brest BMO, PNMI, André Le Gall : stocks infralittoraux dans
l’anse Moulin Blanc et baie de Douarnenez, localisation quantification, possibilité ramassage préventif,
bilan année 2013, protocole à mettre en place pour vérifier l’impact d’un éventuel ramassage infralittoral
sur l’anse du Moulin Blanc
22 11 2013 : Baie de la Fresnaye : formation des techniciens des organismes de conseil signataires de la charte
et intervenant dans le cadre du plan AV : sensibilisation sur les MV, origine du phénomène, facteurs de
contrôle, évolutions mesurées, cas spécifique du Pylaiella, ….
26 11 2013 : comité syndical du Syndicat Mixte de l’Horn + agriculteurs du BV invités : présentation des
observations du CEVA sur le phénomène sur le territoire du Syndicat, cause des proliférations et moyens
de lutte.
12 12 2013 : SAGE Bas Léon à Kernilis : information sur les éléments de connaissance des proliférations en
baie de Guisseny et études complémentaires envisagées localement (impact arasement digue, relargages
séquentiels de l’eau de la retenue du Moulin du Pont, analyse des flux sédimentaires de phosphore)
20 12 2013 : Réunion Lannion Trégor Communauté : production d’algues vertes en baie de la Lieue de Grève,
impacts de ramassages à fins industrielles, quantités « exploitables » et impact sur le destockage attendus ?
31 12 2013, 03 01 2014 : pour Sdage de l’AELB : production d’indicateurs sur les sites touchés par les marées
vertes, reprise des fichiers cartographiques, échanges sur la pertinence des différents indicateurs
07 01 2014 : BV du Quilimadec : analyse de la position du rideau dans l’anse de Guisseny et sa densité lors des
suivis et fourniture de photos (hypothèse d’essais de ramassage par Agrival des algues de l’anse).
20 01 2014 : diagnostic algues vertes sur le périmètre du SAGE Golfe du Morbihan Ria d’Etel, création de
cartes et histogrammes pour illustrer la thématique et données d’analyse du phénomène local.
22 01 2014 : Plonevez Porzay : élaboration du diagnostic du SAGE Baie de Douarnenez, réunion de travail.
31 01 2014 : commission littoral du SAGE Golfe du Morbihan Ria d’Etel, état des lieux proliférations
macroalgales sur le périmètre du Sage, outils de suivi, évolutions, facteur de contrôle et moyens de lutte.
02 2014 : Note pour l’AELB justifiant le classement DCE proliférations macroalgales des masses d’eau du
Golfe du Morbihan
21 02 2014 : CLE baie de Saint Brieuc spéciale plan algues vertes. Point avancement du programme,
information sur évolution des proliférations.
27 02 2014 : comité de pilotage GP5 études marées vertes à Ploufragan : bilan des programmes 2013,
validation programme 2014
Autres réunions et rencontres techniques
21 03 2013 : Réponse Ifremer sur les évolutions mesurées en baie de la Forêt et relation avec les flux.
11 04 2013 : Vannes : réunion AELB, 10eme programme de l’agence : quelles actions pour le littoral
19 04 2013 : Science Po Rennes : participation à la table ronde « controverse algues vertes », algues causes de
nuisances ou richesse / valorisation. Clarification du statut des marées vertes par rapport à la thématique
parallèle de l’intérêt des algues dans différentes applications.
23 04 2013 : description phénomène marées vertes et exploitation possible des données de suivi dans le cadre
de la Thèse Agrocampus Ouest sur impact des marées vertes (poissons). Fourniture données échouages,
évolutions, …
14 06 2013 : rencontre atelier du CRESEB / colloque restitution du projet ACASSYA sur les fuites d’azote
notamment en baie de la Lieue de Grève
21 06 2013 : CTT de la commission « Vilaine et côtiers bretons » à Pontivy : mise à jour de l’état des lieux,
programme de mesures, orientations pour la révision du Sdage, évaluation état des eaux 2011
15 07 2013 : CIRAD, Magalie Bourblanc : analyse des controverses scientifiques au sujet des facteurs de
maitrise des proliférations d’algues vertes
17 07 2013 : Ministère du Développement Durable : fourniture d’informations et d’indicateurs pour l’édition
d’un bulletin sur l’eutrophisation du littoral français.
30 07 2013 : Etablissement d’aquaculture/algoculture Cabelguen : situation du Golfe du Morbihan vis-à-vis des
proliférations algales et impact sur le classement des zones d’algoculture bio. Fourniture données sur la
position des couvertures par les algues vertes et classement DCE.
01 10 2013 : Etablissement C_Weed aquaculture : situation de la Rance vis-à-vis des algues vertes, classement
DCE et lieux d’échouage (problème certification bio des cultures d’algues en Rance), fourniture données
sur position des échouages.
28 11 2013 : réunion des « préventeurs » (ARS des régions littoral, DIRECCTE, CARSAT, médecins du travail,
…) au CEVA : présentation des marées vertes, causes, impact (putréfaction H2S mesuré…), évolutions.
11 12 2013 : fourniture données d’indicateur pour le tableau de bord du PNMI.
21 01 2014 : rencontres du réseau Bretagne Environnement à Vannes.
30 01 2014 : visite de Stéphane Le Foll, Ministre de l’Agriculture au CEVA et présentation de la problématique
des marées vertes en Bretagne, suivis, évolutions mesurées et moyens de lutte préventifs.
04 02 2014 : IDEAS : projet de valorisation des ulves. Quels sites, quelles biomasses, sur quelle période,
moyens de ramassage, impacts attendus,…
13 02 2014 : Réunion Ifremer Brest : statut du des ulves vis a vis du phosphore et de l’azote, possibilité de
lancer des prospections sur l’évaluation des stocks et flux de phosphore et azote sur les baies concernées.
24 02 2014 : M Dobriansky / société CEC consultant pour une société bretonne intéressé par la valorisation
des algues vertes : ressources en Bretagne, Normandie, périodes, volume, conditions environnemental d’un
ramassage, impacts sur l’écosystème et sur les proliférations, …
Information sur les Marées vertes et le les moyens de lutte
01 03 2013 : Prépa agro / Véto : phénomène des marées vertes sur Saint Michel en Grève et en Bretagne ;
relation avec les flux hivernaux, estivaux, autres paramètres à considérer.
20 03 2012 : Science Ouest : article sur les marées vertes, mécanisme, évolution, moyen de lutte
27 03 2013 : Lycée Agricole de Kernilien, BTS PA 2eme année : présentation marées vertes en Bretagne,
situation, impacts, facteurs d’intervention, moyen de lutte préventifs et curatifs.
12 04 2013 : France Bleu : évolution marées vertes, explication du phénomène, précocité attendue, …
28 05 2013 : hebdo Capital : interview marées vertes, situation, évolution, impacts
11 06 2013 : Ouest France : info sur la baie de Douarnenez, évolution des surfaces, ramassages,
28 11 2013 : Antoine Leux, Master de Gestion de l'Environnement à l'Université Libre de Bruxelles :
problématique des algues vertes en Bretagne et plus précisément sur le Plan de Lutte proposé par le
gouvernement et son application dans la Baie de Saint-Brieuc et la Lieue de Grève
08 07 2013 : Ouest France : situation de la Rance vis-à-vis des proliférations en 2013
12 07 2013 : Ouest France : situation de la prolifération 2013 sur la Bretagne et plus particulièrement les baies
de Saint Brieuc et de Saint Michel en Grève
19 08 2013 : Ouest France : situation algues vertes
22 08 2013 et 17 09 2013: AFP : phénomène algues vertes, cause, localisation, évolution, impact,
23 08 2013 : Le Télégramme : algues vertes, situation 2013, évolution,…
04 09 2013 : France Bleue Armorique : interview AV et situation 2013, moyen de lutte
05 09 2013 : Eau Magazine : algues vertes, situation, cause, moyen de lutte préventif et curatif
11 09 2013 : Armor TV : interview à Saint Michel en Grève
26 09 2013 : Hebdomadaire Le Trégor : connaissance sur le phénomène AV dans le Lenn (Louannec) en vue
de la préparation article de presse
01 10 2013 : France 3 émission littoral : interview à Saint Michel en Grève : marées vertes, cause et voies de
valorisation possibles
08 10 2013 : Thèse IUEM Nolwenn Quilien impact des marées vertes : présentation des données récentes de
suivi plus particulièrement sur la baie de Douarnenez
21 11 2013 : information CA 56 sur les classements des ME du littoral morbihannais et plus particulièrement
vasières.
09 12 2013 : traitement des données sur la baie de Douarnenez : évaluation des surfaces et biomasses échouées
par portion de plage pour la thèse de Nolwenn Quilien IUEM, sur l’impact des AV.
10 12 2013 : information CEDAPA suite formation technicien baie de la Fresnaye sur compréhension
phénomène, cause fuite azote et lien avec les paramètres du milieu.
16 12 2013 : Association « de la Source à la Mer » : information sur le fonctionnement des marées vertes de la
baie de Binic, évolution du phénomène, des flux…
14 01 2013 : entretien avec AgroParistech : organisation d’une intervention sur les marées vertes dans le cadre
du cursus de terrain des étudiants prévu en avril 2014.
16 01 2014 : Agrocampus Ouest : information sur la connaissance des proliférations de vasière et prévision
pour 2014 (Saint Jouan des Guéret / autre vasière bretonne pour les suivis 2014 ?).
20 02 2014 : étudiant Master « Pollutions Chimiques et Gestion Environnementale » de Paris Sud Orsay :
marées vertes en Bretagne et étude du cas de la baie de Saint Brieuc, évolution du phénomène, impacts,
causes.
ANNEXE 2
DONNEES DE FLUX par bassin versant en 2013 et comparaison avec les années
antérieures
32
Estimation des flux d'azote sur le Frémur (kg/j)
Frémur : Ecarts en flux N-NO3 entre 2013 et moyennes inter annuelles
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
moyenne 93-11
moyenne 02-06
500
450
350
300
40
250
200
écart 2013/moyenne 93-12
36
30
20
2
écart en %
flux de nitrate moyen journalier (kg/j)
400
60
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
-20
150
-40
-31
-34
-42
100
-42
-52
-52
-60
50
-57
-62
-66
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
-80
Septembre
Fond de baie de Saint Brieuc (Gouet+Urne+Gouessant) : écart entre les flux d'azote
inorganique (NO3+NH4) de 2013 et moyennes interannuelles
Gouet Urne Gouessant : estimation des flux journaliers d'azote inorganique total (kg/j)
8000
flux de d'azote inorganique moyen journalier (kg/j)
6000
5000
4000
3000
Avril
Juin
Juillet
Août
Septembre
36
40
20
0
-1
-5
-20
2000
-40
1000
-60
-34
-44
-48
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
-56
écart 2013/moy 992010
écart 2013/moy 02-06
-53
-53
-56
-63
-67
-80
Septembre
Ic : estimation des flux d'azote Nitrique (kg/j)
Ic : Ecart en flux entre 2013 et moyennes interannuelles
30
1400
1000
800
20
20
10
8
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
-10
écart en %
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
moyenne 00-11
moyenne 02-06
1200
Mai
60
écart en %
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
moyenne 99-2010
moyenne 02-06
7000
600
-20
-21
-26
-27
-30
-32
-36
-40
400
-41
-42
-44
-50
-54
200
-60
-70
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
1996
1997
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
moyenne 93-11
moyenne 02-06
Yar : estimation des flux d'azote Nitrique (kg/j)
600
500
400
26.8
22.2
20
10
7.7
0.5
300
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
-4.2
-10
-8.4
-11
200
-13
-20
100
-24
-28
-30
-29
-33
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
-40
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
moyenne 02-06
93 11
Douron : estimation des flux d'azote Nitrique (kg/j)
1400
1200
1000
Douron : Ecart en flux entre 2013 et moyennes inter annuelles
40
30
20
10
0
800
écart en %
-64
Yar : Ecart en flux entre 2013 et moyennes inter annuelles
30
écart en %
écart 13/moyenne 0011
écart 13/moyenne 0206
600
0
Avril
-10
-20
Mai
-6
Juin
Juillet
-30
-15
-17
-27
-31
-40
200
-50
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
-60
Septembre
-3
-12
-20
400
Août
-9
-33
-31
Horn + Guillec (HO13+Gui11) : estimation des flux d'azote Nitrique (kg/j)
4000
3000
0
Avril
-5
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
-5
-10
-13
écart en %
5000
flux de nitrate moyen journalier (kgN/j)
Horn +Guillec : Ecart en flux entre 2013 et moyennes pluri annuelles
1996
1997
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
moyenne 99-10
6000
-15
-17
-18
-20
-18
-19
-18
2000
-25
1000
-27
-28
-28
-30
-30
-29
écart 2013/moy 99-2012
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
1200
1000
800
écart 2013/moy02-06
-35
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
moyenne(04-12)
moyenne(04-06)
Quillimadec : estimation des flux d'azote Nitrique (kg/j)
Quillimadec : Ecart en flux entre 2013
et moyennes interannuelles
10
6
5
5
2
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
-5
écart en %
Septembre
600
-6
-7
-10
-11
-11
-10
-15
400
écart 2013/moyenne(0412)
écart 2013/moyenne(0406)
-20
-16
-17
-20
200
-25
-24
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
-30
Septembre
Kerharo : Ecart en flux entre 2013 et moyennes interannuelles
Kerharo: estimation des flux d'azote Nitrique (kg/j)
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
moyenne 2000-12
moyenne 02-06
400
300
60
48
40
200
écart 2013 / moyenne 2000-2012
33
26
écart 2013 / moyenne(2002-2006)
24
20
écart en %
500
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
-20
-21
-23
-33
-34
-40
-38
100
-47
-55
-60
0
-72
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
-80
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
moyenne 2000-12
moyenne 02-06
2013
Lapic : estimation des flux d'azote Nitrique (kg/j)
500
400
300
Lapic : Ecart en flux entre 2013 et moyennes interannuelles
80
200
écart 2013 / moyenne(2000-2012)
62
écart 2013 / moyenne 02-06
61
60
40
33
30
20
écart en %
Septembre
8
1
0
0
Avril
Mai
-3 Juin
Juillet
Août
Septembre
-11
-20
-29
100
-40
-41
-60
-63
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
-80
Lesnevard : estimation des flux d'azote Nitrique (kg/j)
Lesnevard : Ecart en flux entre 2013 et moyennes interannuelles
700
600
500
400
60
51
49
50
40
35
30
écart en %
1999
2000
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
moyenne 02-06
800
29
écart 2013/moyenne99-12
20
300
10
10
5
3
2
200
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août-1
100
-10
-6
-7
-10
0
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
-20
Septembre
ANNEXE 3
Liste Bibliographique
33
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Suivi des proliférations d`algues vertes sur le littoral breton

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