Autoreferat - Wydział Leśny

Transcription

Rafał Podlaski
Autoreferat
(załącznik 3)
Autoreferat
1. Imię i nazwisko: Rafał Podlaski.
2. Posiadane dyplomy, stopnie naukowe:
2.1. studia: leśnictwo (1981 – 1986); dyplom: magister inżynier leśnik, Akademia
Rolnicza w Krakowie, 1986;
2.2. studia podyplomowe:
2.2.1. ochrona i kształtowanie środowiska (1988 – 1989) — Wyższa Szkoła Pedagogiczna w Kielcach, Katedra Ekologii i Ochrony Środowiska;
2.2.2. ochrona parków narodowych (1996) — Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie, Wydział Leśny.
2.3. doktorat: doktor nauk leśnych w zakresie leśnictwa, specjalność hodowla lasu,
Akademia Rolnicza w Krakowie, 1999.
3. Informacje o dotychczasowym zatrudnieniu w jednostkach naukowych:
3.1. 1986-1988 — Akademia Rolnicza w Krakowie, Wydział Leśny, Katedra Szczegółowej Hodowli Lasu, asystent;
3.2. 1988-1991 — Wyższa Szkoła Pedagogiczna w Kielcach, Katedra Ekologii i Ochrony
Środowiska, asystent;
3.3. 1991-2005 — Świętokrzyski Park Narodowy, Pracownia Naukowo-Badawcza, asystent, a następnie adiunkt;
3.4. od 2005 r. — Uniwersytet Jana Kochanowskiego w Kielcach, Instytut Biologii, Pracownia Ochrony Przyrody, adiunkt.
4. Wskazanie osiągnięcia* wynikającego z art. 16 ust. 2 ustawy z dnia 14 marca 2003 r. o
stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie sztuki (Dz.
U. nr 65, poz. 595 ze zm.):
4.1. Jednotematyczny cykl publikacji przedstawiony pod zbiorczym tytułem:
Rozkłady pierśnic w zbliżonych do naturalnych drzewostanach z udziałem jodły i buka: zastosowanie teoretycznych rozkładów pojedynczych i mieszanych
do modelowania struktury drzewostanu
(artykuły zostały przedstawione w kolejności ich cytowania w omówieniu prezentowanego osiągnięcia):
4.1.1. Podlaski R., 2006. Suitability of the selected statistical distributions for fitting
diameter data in distinguished development stages and phases of near-natural
mixed forests in the Świętokrzyski National Park (Poland). Forest Ecology and
Management 236 (2-3): 393-402 (IF=1,839; MNiSW=32).
4.1.2. Podlaski R., 2008. Characterization of diameter distribution data in nearnatural forests using the Birnbaum–Saunders distribution. Canadian Journal of
Forest Research 38 (3): 518-527 (IF=1,434; MNiSW=32).
______________________________________________________________________________
* w przypadku, gdy osiągnięciem tym jest praca / prace wspólne, należy przedstawić oświadczenia wszystkich jej
współautorów, określające indywidualny wkład każdego z nich w jej powstanie.
2
4.1.3. Podlaski R., 2011a. Modelowanie rozkładów pierśnic drzew z wykorzystaniem
rozkładów mieszanych I. Definicja, charakterystyka i estymacja parametrów
rozkładów mieszanych. Sylwan 155 (4): 244-252 (IF=0,155; MNiSW=13).
4.1.4. Podlaski R., 2011b. Modelowanie rozkładów pierśnic drzew z wykorzystaniem
rozkładów mieszanych II. Aproksymacja rozkładów pierśnic w lasach wielopiętrowych. Sylwan 155 (5): 293-300 (IF=0,155; MNiSW=13).
4.1.5. Podlaski R., 2010a. Two-component mixture models for diameter distributions
in mixed-species, two-age cohort stands. Forest Science 56 (4): 379-390
(IF=1,196; MNiSW=32).
4.1.6. Podlaski R., 2010b. Diversity of patch structure in Central European forests:
are tree diameter distributions in near-natural multilayered Abies–Fagus stands
heterogeneous? Ecological Research 25 (3): 599-608 (IF=1,279; MNiSW=20).
Jestem jedynym autorem wszystkich powyższych artykułów wskazanych jako jednotematyczny cykl publikacji, ich sumaryczny IF wynosi 6,058, suma punktów wg wykazu
MNiSW z dn. 25.06.2010 r. oraz wg załącznika do wykazu MNiSW z dn. 10.12.2010 r.
wynosi 142.
4.2. Omówienie jednotematycznego cyklu publikacji.
Wstęp i cel
Modelowanie rozkładów pierśnic umożliwia m. in.: (1) ocenę zgodności empirycznych
i teoretycznych rozkładów pierśnic, (2) identyfikację różnych grup drzew tworzących dany
drzewostan oraz (3) charakterystykę struktury lasu (np. Zasada 2003).
Teoretyczne rozkłady są wykorzystywane m. in. do konstruowania modeli wzrostu
drzewostanów, modeli stadiów, faz oraz cyklów rozwojowych lasu (np. Pretzsch 2001;
Bruchwald i in. 2011). Znajomość tych elementów umożliwia np. generowanie rozkładów
pierśnic na podstawie niektórych statystyk charakteryzujących empiryczny rozkład pierśnic (np. średniej pierśnicy i odchylenia standardowego pierśnic) i/lub rzeczywistych cech
drzewostanu (np. stadium i fazy rozwojowej lasu) (np. Parrott i Lange 2004). Modelowanie struktury drzewostanów jest bardzo pomocne podczas planowania zabiegów hodowlanych kształtujących żywotne drzewostany o budowie, sposobie zmieszania i udziale
powierzchniowym maksymalnie zbliżonym do lasów naturalnych, co z kolei gwarantuje
utrzymanie trwałego i zrównoważonego rozwoju lasów (np. Bernadzki 1994; Jaworski
1997; Poznański 1997).
Celem jednotematycznego cyklu publikacji jest:
A – ocena zgodności empirycznych i wybranych teoretycznych rozkładów pierśnic w zbliżonych do naturalnych lasach z udziałem jodły oraz buka, znajdujących się w różnych
stadiach i fazach rozwojowych (4.1.1. – Podlaski 2006);
B – analiza przydatności rozkładu Birnbaum-Saundersa do aproksymacji empirycznych
rozkładów pierśnic w wielopiętrowych lasach mieszanych z udziałem jodły i buka, o niesymetrycznym rozkładzie pierśnic (4.1.2. – Podlaski 2008);
C – zaproponowanie i zweryfikowanie nowej procedury wyboru wartości parametrów
startowych podczas estymacji parametrów rozkładów mieszanych (4.1.3. – Podlaski
2011a, 4.1.5. – Podlaski 2010a);
D – zaprezentowanie uniwersalności i przydatności rozkładów mieszanych do modelowanie empirycznych rozkładów pierśnic na przykładzie dwugeneracyjnych drzewostanów o asymetrycznym rozkładzie pierśnic (4.1.3. – Podlaski 2011a, 4.1.4. – Podlaski
3
2011b, 4.1.5. – Podlaski 2010a; 4.1.6. – 2010b);
E – ocena możliwości wykorzystania rozkładów mieszanych do identyfikacji statystyk
(średniej pierśnicy i odchylenia standardowego pierśnic) młodszej i starszej generacji
drzew w dwugeneracyjnych drzewostanach z udziałem jodły i buka (4.1.5. – Podlaski
2010a);
F – analiza zróżnicowania rozkładów pierśnic w zbliżonych do naturalnych, wielopiętrowych drzewostanach z udziałem jodły i buka (4.1.6. – Podlaski 2010b).
Wyniki:
A – W badanych drzewostanach z udziałem jodły i buka wyróżniono następujące:
• generacje:
Lp.
Generacja
Skrót
starsza
1
utworzona przez:
jodły w wieku powyżej 150 lat
i buki w wieku powyżej 100 lat
OG
młodsza I
2
składająca się z:
jodeł w wieku od ok. 50 lat do ok. 150 lat
i buków w wieku od ok. 20 lat do ok. 100 lat
YGI
młodsza II
3
utworzona przez:
jodły w wieku poniżej 50 lat
i buki w wieku poniżej 20 lat
YGII
• stadia i fazy rozwojowe:
Lp.
1
2
3
4
5
Stadium, faza rozwojowa
stadium dorastania, faza budowy wielopiętrowej
stadium dorastania/stadium rozpadu,
faza budowy jednopiętrowej
[górna warstwa – młodsza generacja]
stadium rozpadu, faza budowy dwupiętrowej
stadium dorastania, faza budowy przerębowej
stadium dorastania, faza budowy wielopiętrowej
Skrót
GMsOG
G/BOsYGI,
G/BOsYGII
BTsYGI
GSelYGII
GMsYGII
– Rozkład Weibulla dokładnie aproksymował empiryczne rozkłady pierśnic w prawie
wszystkich analizowanych drzewostanach z jodłą i bukiem, reprezentujących wyróżnione generacje oraz stadia i fazy rozwojowe.
– Rozkład normalny najdokładniej aproksymował rzeczywiste rozkłady pierśnic w drzewostanach znajdujących się w stadium i fazie G/BOsYGI oraz G/BOsYGII, rozkład
gamma w drzewostanach znajdujących się w stadium i fazie BTsYGI, rozkład wykładniczy i Weibulla w drzewostanach znajdujących się w stadium i fazie GSelYGII.
B – Empiryczne rozkłady pierśnic drzew w drzewostanach z udziałem jodły i buka, powstałych w wyniku nałożenia się procesów zamierania jodły i odnowienia buka, były na
ogół zgodne z rozkładem Birnbaum-Saundersa. W lasach o tej genezie rozkład Birn-
4
baum-Saundersa bardziej precyzyjnie niż rozkład gamma i Weibulla aproksymował
empiryczne rozkłady pierśnic drzew.
C – Do estymacji parametrów rozkładów mieszanych proponuje się zastosować następującą procedurę, należy: (1) wybrać wartości startowe dla metody największej wiarygodności (MLE) stosując metodę min.k/max.k (dla k = 1, 3, 6) i 0,5/1,5/średnia, (2) wykorzystać standardową procedurę obliczania parametrów (algorytm EM oraz metoda
Newtona), (3) jeżeli nie uzyskano przynajmniej dwóch takich samych rozwiązań podczas obliczania ekstremum funkcji wiarygodności to wówczas należy zastosować metodę wielopunktową. Zlokalizowanie ekstremum globalnego funkcji wiarygodności warunkuje prawidłowe obliczenie parametrów rozkładu mieszanego.
– Opracowana procedura wyboru wartości parametrów startowych podczas estymacji
parametrów rozkładów mieszanych umożliwiła znalezienie ekstremum globalnego dla
analizowanych powierzchni badawczych. Wyniki testu chi-kwadrat świadczą o poprawnej aproksymacji danych empirycznych przez rozkłady mieszane Weibulla i gamma dla
badanych drzewostanów.
D – Do modelowania empirycznych rozkładów pierśnic zastosowano rozkłady pojedyncze Weibulla i gamma oraz mieszane (złożone z dwóch rozkładów składowych Weibulla i gamma). Zastosowanie mieszanych rozkładów, w porównaniu do odpowiednich pojedynczych rozkładów, na ogół zwiększyło dokładność aproksymacji.
– Podczas modelowania dwumodalnych rozkładów pierśnic rozkład mieszany Weibulla,
w porównaniu do rozkładu mieszanego gamma, minimalnie lepiej aproksymował dane
empiryczne, ale równocześnie częściej występowały dla tego rozkładu problemy z
osiągnięciem zbieżności przez algorytmy numeryczne w trakcie estymacji parametrów
(tzn. częściej zakończenie procedury numerycznej nie było równoznaczne ze znalezieniem ekstremum globalnego funkcji wiarygodności).
E – Estymowane dla dwuskładnikowych rozkładów mieszanych Weibulla i gamma wartości średniej i odchylenia standardowego mogą być wykorzystane do identyfikacji średniej pierśnicy i odchylenia standardowego pierśnic młodszej i starszej generacji drzew
w dwugeneracyjnych drzewostanach z udziałem jodły i buka. Średnie absolutne błędy
względne, wykorzystane do oceny różnic między odpowiednimi wartościami empirycznymi statystyk charakteryzujących pierśnice poszczególnych generacji drzew a wartościami estymowanymi, były mniejsze dla generacji młodszej (od 14,8 do 29,6%) w porównaniu do generacji starszej (od 17,7 do 45,0%).
F – Zbliżone do naturalnych lasy z udziałem jodły i buka charakteryzują się zróżnicowaną
teksturą, obok siebie występują płaty o różnej wielkości i o różnej strukturze.
– Drzewostany wielopiętrowe wykazują różne rozkłady pierśnic; wyróżniono cztery
podstawowe typy rozkładów pierśnic: (1) odwrócony lekko sigmoidalny (SRS), (2) odwrócony silnie sigmoidalny (DRS), (3) dwumodalny M-kształtny (BMS), (4) jednomodalny silnie asymetryczny (UHS).
– Dwuskładnikowe rozkłady mieszane Weibulla i gamma, w porównaniu do odpowiednich rozkładów pojedynczych, najlepiej aproksymują typ DRS, BMS i UHS rozkładu
pierśnic.
Wnioski i wykorzystanie wyników
A – Zastosowanie pojedynczych rozkładów teoretycznych do modelowania rzeczywistych
rozkładów pierśnic w drzewostanach mieszanych z udziałem jodły i buka, nie zawsze
5
jest możliwe, ale dla większości drzewostanów daje zadawalające rezultaty i co najważniejsze, jest mało złożone od strony obliczeniowej. Dla rozkładów posiadających
więcej niż jedną modę należy stosować rozkłady bardziej precyzyjne.
– Uzyskane rezultaty sugerują istnienie zależności stadium i faza rozwojowa — teoretyczny rozkład pierśnic, badania w tym kierunku należy kontynuować, rozszerzając je o
zależność stadium i faza rozwojowa — parametry rozkładu Weibulla.
B – Działanie czynników stresowych powoduje w określonych warunkach zamieranie
drzew. Proces wydzielania się jodeł z drzewostanów w Górach Świętokrzyskich składał
się na ogół z początkowej fazy szybkiej, osiągając maksimum, i następnie przebiegał
według końcowej fazy wolnej. Rozkład długości okresów, w których następuje zamieranie drzew jest najprawdopodobniej zgodny z rozkładem Birnbaum-Saundersa. W przypadku istnienia takiej zgodności rozkład Birnbaum-Saundersa można wykorzystać do
modelowania rozwoju drzewostanów rosnących w warunkach oddziaływania czynników
stresowych.
– Należy zwrócić uwagę na przydatność rozkładu Birnbaum-Saundersa do charakterystyki struktury lasów mieszanych, w których następuje wymiana dominującego gatunku,
np. w wyniku współistnienia gatunkowych procesów regresji i progresji.
– Rozkład Birnbaum-Saundersa można wykorzystać do generowania rozkładów pierśnic drzew w przypadku niektórych wielopiętrowych lasów mieszanych z udziałem jodły
i buka, o niesymetrycznym rozkładzie pierśnic.
C – Proponowana procedura wyboru wartości parametrów startowych podczas estymacji
parametrów rozkładów mieszanych jest znacznie mniej pracochłonna niż stosowanie z
założenia metody wielopunktowej i może być wykorzystana do modelowania empirycznych rozkładów pierśnic reprezentujących drzewostany o różnej budowie.
D – Do aproksymacji dwumodalnych rozkładów pierśnic należy stosować dwuskładnikowy rozkład mieszany Weibulla, jeżeli występują problemy ze zbieżnością procesu estymacji parametrów można wykorzystać dwuskładnikowy rozkład mieszany gamma.
E – W dwugeneracyjnych drzewostanach z udziałem jodły i buka pierwszy składnik
rozkładu mieszanego może być identyfikowany z generacją młodszą, natomiast drugi z
generacją starszą.
F – Zbliżone do naturalnych, wielopiętrowe lasy z udziałem jodły i buka składają się z płatów o różnych, na ogół skomplikowanych empirycznych rozkładach pierśnic; do ich
modelowania najlepsze są rozkłady mieszane.
WNIOSKI OGÓLNE:
– Rozkład Weibulla, zarówno pojedynczy jak i jako składnik rozkładu mieszanego, jest
najbardziej uniwersalny, ale równocześnie w trakcie estymacji parametrów często występują problemy z osiągnięciem zbieżności przez algorytmy numeryczne i dlatego
wymaga określonych procedur wyboru wartości startowych.
– Rozkład gamma, w porównaniu do rozkładu Weibulla, jest mniej uniwersalny, ale za to
podczas estymacji parametrów na ogół nie występują problemy ze zbieżnością algorytmów numerycznych.
– Modelowanie empirycznych rozkładów pierśnic za pomocą rozkładu Weibulla i gamma
można wykorzystać podczas rozwiązywania wielu teoretycznych i praktycznych problemów m. in. w ramach prac z zakresu hodowli i ekologii lasu.
6
Najważniejsze nowatorskie osiągnięcia przedstawione w jednotematycznym cyklu publikacji, stanowiące istotny wkład w rozwój nauki
A – Przedstawienie zależności stadium i faza rozwojowa — teoretyczny rozkład pierśnic
dla typowych, opisanych Korpeľa (1995) i nietypowych, związanych z istnieniem zaburzeń średniej wielkości (patrz Podlaski 2008), stadiów i faz rozwojowych lasu z udziałem jodły i buka.
B – Wprowadzenie do nauk leśnych rozkładu Birnbaum-Saundersa, pozwalającego m.
in. na opis rozkładów pierśnic w drzewostanach, w których następuje wymiana
dominującego gatunku.
C – Opracowanie nowej procedury wyboru wartości parametrów startowych podczas estymacji parametrów rozkładów mieszanych.
D – Potwierdzenie dużej precyzji i przydatności dwuskładnikowych rozkładów mieszanych Weibulla i gamma podczas modelowania dwumodalnych rozkładów pierśnic.
E – Zastosowanie dwuskładnikowych rozkładów mieszanych do identyfikacji statystyk
pierśnic dla młodszej i starszej generacji drzew w dwugeneracyjnych drzewostanach z
udziałem jodły i buka.
F – Przedstawienie klasyfikacji podstawowych typów empirycznych rozkładów pierśnic,
występujących w zbliżonych do naturalnych, wielopiętrowych drzewostanach z udziałem jodły i buka.
Cytowana literatura
Bernadzki E. 1994. Półnaturalna hodowla lasu jest nadal aktualna. Las Polski 4: 7−10.
Bruchwald A., Dmyterko E., Wojtan R. 2011. Model wzrostu dla modrzewia europejskiego (Larix decidua Mill.) wykorzystujący cechy taksacyjne drzewostanu. Leśne Prace
Badawcze 72: 77–81.
Jaworski A., 1997. Karpackie lasy o charakterze pierwotnym i ich znaczenie w kształtowaniu proekologicznego modelu gospodarki leśnej w górach. Sylwan 141: 33–49.
Korpel’ Š., 1995. Die Urwälder der Westkarpaten. G. Fischer-Verlag, Stuttgart.
Parrott L., Lange H., 2004. Use of interactive forest growth simulation to characterize
spatial stand structure. Forest Ecology and Management 194: 29–47.
Podlaski R., 2008. Dynamics in Central European near-natural Abies-Fagus forests: Does the mosaic-cycle approach provide an appropriate model? Journal of Vegetation
Science 19: 173–182.
Poznański R., 1997. Typy rozkładu pierśnic a stadia rozwojowe lasów o zróżnicowanej
strukturze. Sylwan 141: 37−44.
Pretzsch H., 2001. Models for pure and mixed forests. W: Evans J. (red) The forests
handbook. Blackwell Science, Londyn, ss 210–228.
Zasada M., 2003. Możliwość zastosowania rozkładów mieszanych do modelowania rozkładów pierśnic drzew w naturalnych klasach biosocjalnych. Sylwan 147: 27−37.
7
5. Omówienie pozostałych osiągnięć naukowo – badawczych.
Tematy najważniejszych badań naukowych:
5.1. Zamieranie i regresja jodły
Brałem udział w temacie badawczym kierowanym i prowadzonym przez Prof. dr
hab. inż. Andrzeja Jaworskiego. Prace terenowe były wykonywane w Karpatach, Sudetach i Górach Świętokrzyskich. Podczas realizacji tego tematu analizowano m. in.:
– kształtowanie się zależności między wybranymi cechami biomorfologicznymi koron jodeł znajdujących się w różnym wieku i cechujących się różną żywotnością a przyrostem
promienia pierśnicy, wysokości i miąższości grubizny;
– dynamikę wzrostu wysokości jodeł o różnej żywotności.
Najważniejsze wyniki:
– w drzewostanach młodszych (III–IV klasa wieku) i starszych (V–VI klasa wieku) określono cechy biomorfologiczne koron jodeł niewykazujących spadku przyrostu promienia
pierśnicy, wysokości i miąższości grubizny; m. in. stwierdzono, że jodły nie wykazują
spadków przyrostu, jeżeli względna długość ich koron wynosi przynajmniej 42%;
– oceniono przydatność funkcji wzrostu (wymiernej, Korfa i Hugershoffa) do aproksymacji
i ekstrapolacji przebiegu wzrostu wysokości jodeł różniących się żywotnością; m. in.
wykazano, że funkcja Korfa najdokładniej ekstrapoluje wzrost jodeł w okresie ich późnego, powolnego wzrostu.
Uzyskane wyniki zostały zaprezentowane na konferencji naukowej i opublikowane:
Jaworski A., Podlaski R. 1987. Biomorphological characteristics of the crown as an index of the vitality and
the diameter increment capacity of Abies alba Mill. 5.IUFRO-Tannensymposium, Zvolen.
Jaworski A., Podlaski R., Sajkiewicz P., 1988. Kształtowanie się zależności między żywotnością i cechami
biomorfologicznymi korony a szerokością słojów rocznych u jodeł. Acta Agraria et Silvestria ser. Silvestris,
27: 63-84.
Jaworski A., Podlaski R., 1989. Wpływ cech biomorfologicznych korony na kształtowanie się przyrostu szerokości słoi, wysokości i miąższości grubizny jodeł. Acta Agraria et Silvestria ser. Silvestris, 28: 17-32.
Jaworski A., Podlaski R., 1994. Ocena przydatności wybranych funkcji do badania wzrostu wysokości jodeł
różniących się żywotnością. Acta Agraria et Silvestria ser. Silvestris, 32: 27-35.
5.2. Zasiedlanie pniaków jodłowych oraz pułapek sosnowych i jodłowych przez
wybrane gatunki owadów kambio- i ksylofagicznych
Badania w ramach tego tematu prowadziłem indywidualnie (zasiedlanie pniaków jodłowych) oraz uczestnicząc w pracach zespołów badawczych (pułapki sosnowe i jodłowe; głównie we współpracy z dr Andrzejem Borkowskim) na terenie Gór Świętokrzyskich.
W trakcie realizacji tego tematu badano:
– wpływ różnych czynników siedliskowych oraz wielkości i stopnia okorowania pniaków
na liczebność wybranych gatunków owadów kambio- i ksylofagicznych w pniakach jodłowych;
– wpływ niektórych czynników ekologicznych na gęstość zasiedlania drzew pułapkowych
przez Tomicus piniperda L. (pułapki sosnowe) i Cryphalus piceae (Ratz.) (pułapki jodłowe).
– badane pniaki jodłowe w wieku 2–4 lat po ścięciu jodeł były w większości zasiedlone
8
przez kambio- i ksylofagi, stwierdzono występowanie Rhagium inquisitor L., R. mordax
Deg., Pissodes piceae Ill., Hylecoetus dermestoides L., Trypodendron lineatum Ol.,
Serropalpus barbatus Schall., Urocerus gigas L., Xeris spectrum L.; największą gęstością zasiedlenia odznaczały się pniaki jodłowe o średnicy 50–60 cm, wysokości 30–40
cm, występujące w miejscach częściowo nasłonecznionych, pozbawione osłony mchów
i porostów, średnio rozłożone i wilgotne; tylko staranne i całkowite okorowanie pniaków
istotnie zmniejszyło gęstość ich zasiedlenia;
– decydujący wpływ na gęstość zasiedlania drzew pułapkowych przez Tomicus piniperda
L. posiadał stopień insolacji, nie miała natomiast istotnego znaczenia wysokość podkładek i średnica pułapek; największym obłożeniem cechowały się pułapki znajdujące
się w lukach drzewostanu (duża insolacja);
– istotny wpływ na gęstość zasiedlania drzew pułapkowych przez Cryphalus piceae
(Ratz.) miała wielkość insolacji; największym obłożeniem charakteryzowały się dolne
części jodeł wyłożonych w miejscach ocienionych, ale bez dodatkowej osłony podrostu,
podszytu i wysokiej roślinności zielnej (mała insolacja).
Uzyskane rezultaty zostały opublikowane w:
Borkowski A., Podlaski R., 1992. Wpływ wybranych czynników ekologicznych na wielkość zasiedlania drzew
pułapkowych przez cetyńca większego (Tomicus piniperda L.), Sylwan 136 (7): 67-71.
Borkowski A., Podlaski R., Wojdan D., 1994. Wpływ stopnia insolacji na gęstość zasiedlania drzew pułapkowych przez cetyńca większego (Tomicus piniperda L.). Sylwan 138 (5): 57-60.
Podlaski R., 1994. Liczebność owadów kambio- i ksylofagicznych w pniakach jodłowych w zależności od niektórych cech wymiarowych pniaka. Sylwan 138 (6): 61-66.
Podlaski R., 1996. The effect of microhabitat and trofic conditions on the colonization density of cambio- and
xylophagous insects in fir stumps (Abies alba Mill.) in selected stands of the Świętokrzyskie Mountains (Poland). Anzeiger für Schädlingskunde, Pflanzenschutz, Umweltschutz 69 (8): 186-189.
Podlaski R., 1998. Liczebność owadów kambio- i ksylofagicznych w pniakach jodłowych w zależności od
stopnia okorowania pniaka. Sylwan 142 (11): 63-68.
Podlaski R., Wojdan D., Borkowski A., Wypiórkiewicz J., 1999. Wpływ stopnia insolacji na gęstość zasiedlania drzew pułapkowych przez wgryzonia jodłowca Cryphalus piceae (Ratz.) (Coleoptera, Scolytidae) w
Świętokrzyskim Parku Narodowym. Sylwan 143 (12): 59-64.
Podlaski R., 2002. Relationship between the microhabitat and trophic conditions and the numbers of Pissodes piceae (Ill) (Col., Curculionidae) in stumps of Abies alba Mill. in the Świętokrzyski National Park (Poland). Journal of Applied Entomology 126 (5): 207-211 (IF=0,354).
5.3. Wpływ wybranych elementów topografii i siedliska na zdrowotność i żywotność jodły, buka oraz sosny
Celem badań prowadzonych w Świętokrzyskim Parku Narodowym było m. in. określenie zależności między:
– wysokością n.p.m., wystawą i nachyleniem a żywotnością jodły, buka i sosny;
– wybranymi właściwościami gleb oraz obecnością i uziarnieniem glebopokryw stokowych a stopniem ubytku aparatu asymilacyjnego i żywotnością jodły, buka i sosny.
– buki najżywotniejsze rosły na zboczach o wystawie południowo-wschodniej i południowo-zachodniej, a buki najmniej żywotne na stokach północnych; nie wykazano związku
między wysokością n.p.m. i nachyleniem a żywotnością jodły, buka i sosny oraz między
wystawą terenu a żywotnością jodły i sosny;
9
– jodły charakteryzujące się najgorszą żywotnością rosły na glebach wytworzonych z
utworów eolicznych, płowych typowych i glebach o składzie granulometrycznym pyłu
ilastego oraz pyłu zwykłego i ilastego na utworze kamienistym, ilastym; buki odznaczające się najniższą kondycją występowały na glebach wytworzonych z utworów eolicznych; badane właściwości gleb nie wpływały istotnie na żywotność sosny;
– jodły odznaczały się największym stopniem ubytku igieł na glebach posiadających w
profilu glebopokrywę kappa o składzie granulometrycznym pyłu ilastego oraz na glebach pozbawionych glebopokrywy lambda; nie wykazano wpływu obecności i uziarnienia glebopokrywy theta, kappa oraz lambda na stopień ubytku aparatu asymilacyjnego
buka i sosny.
Uzyskane rezultaty zostały opublikowane m. in. w:
Podlaski R., 2000. Wpływ wybranych czynników orograficznych na żywotność jodły (Abies alba Mill.), buka
(Fagus sylvatica L.) i sosny (Pinus sylvestris L.) w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Sylwan 144 (12):
77-82.
Podlaski R., 2001. Wpływ wybranych właściwości gleb na żywotność jodły (Abies alba Mill.), buka (Fagus sylvatica L.) i sosny (Pinus sylvestris L.) w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Sylwan 145 (6): 79-86.
Podlaski R., 2001. The influence of the occurrence and the texture of the slope soil cover on foliage loss of silver fir (Abies alba Mill.), European beech (Fagus sylvatica L.) and Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the
Świętokrzyski National Park. Folia Forestalia Polonica Series A - Forestry 43: 21-31.
5.4. Analiza przyrostu promienia pierśnicy jodły, buka i sosny w XX wieku w Świętokrzyskim Parku Narodowym
Celem badań było m. in.:
– określenie tendencji przyrostu promienia pierśnicy jodły, buka i sosny;
– porównanie przyrostu drzew młodszej i starszej generacji.
– jodła stopniowo regenerowała przyrost grubości po bardzo silnym jego załamaniu w latach 1971–1990;
– buk od 1885 r. nie wykazywał istotnego zmniejszenia przyrostu radialnego;
– sosna od 1885 r. wykazywała systematyczny spadek przyrostu radialnego;
– różnice w przebiegu przyrostu grubości drzew młodszej i starszej generacji widoczne
były tylko u buka; buki starszej generacji (w wieku powyżej 110 lat) charakteryzowały się
bardzo powolnym i regularnym spadkiem przyrostu radialnego do około 1920 r., jego
wzrostem w latach 1920–1943 i ponownym spadkiem po 1943 r.; buki młodszej generacji
odznaczały się stopniowym zwiększeniem przyrostu radialnego do około 1990 r. oraz jego zmniejszeniem w ostatnim okresie, po 1990 r.
Uzyskane rezultaty zostały opublikowane m. in. w:
Podlaski R., 2002. Radial growth trends of fir (Abies alba Mill.), beech (Fagus sylvatica L.) and pine (Pinus
sylvestris L.) in the Świętokrzyski National Park (Poland). Journal of Forest Science 48 (9): 377-387.
Podlaski R., 2003. Przyrost promienia pierśnicy jodły (Abies alba Mill.), buka (Fagus sylvatica L.) i sosny (Pinus sylvestris L.) w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Acta Scientiarum Polonorum ser. Silvarum Colendarum Ratio et Industria Lignaria 2 (2): 71-79.
5.5. Cechy koron jodły, buka i sosny o różnej wielkości przyrostu promienia pierśnicy
Celem badań prowadzonych na terenie Świętokrzyskiego Parku Narodowego było:
10
– określenie zależności pomiędzy cechami biomorfologicznymi koron jodły, buka i sosny
a przyrostem promienia pierśnicy;
– ustalenie cech jodły, buka i sosny o przyroście większym i mniejszym od przeciętnego.
– najlepiej przyrastające jodły odznaczały się średnią względną długością korony wynoszącą od 49% (jodły w wieku pierśnicowym od 41 do 60 lat) do 56% (jodły w wieku
pierśnicowym od 101 do 120 lat) — z wiekiem jodły do zachowania ponadprzeciętnego
przyrostu grubości wymagają coraz dłuższych koron;
– najlepiej przyrastające buki odznaczały się średnią względną długością korony wynoszącą od 55% (buki w wieku pierśnicowym od 61 do 80 lat) do 76% (buki w wieku pierśnicowym od 21 do 40 lat) — z wiekiem buki do zachowania ponadprzeciętnego przyrostu grubości nie wymagają coraz dłuższych koron;
– w przypadku sosny rosnącej pojedynczo lub w niewielkich grupach w drzewostanach
mieszanych bukowo–jodłowych i jodłowo–bukowych nie wykazano zależności między
względną długością korony a przyrostem promienia pierśnicy; sosny cechujące się
mniejszym od przeciętnego przyrostem promienia pierśnicy odznaczały się na ogół paraboloidalnym lub spłaszczonym wierzchołkiem;
– w lasach mieszanych z udziałem jodły, buka i sosny podczas wykonywania trzebieży
należy zwracać szczególną uwagę na względną długość korony (w przypadku jodły i
buka) oraz na typ wierzchołka (u sosny);
– jodły o ponadprzeciętnym przyroście cechowały się stopniem zniekształcenia korony
dochodzącym do 20%;
– w lasach mieszanych jodła może tworzyć biogrupy, słabe zniekształcenie jej korony nie
ma istotnego wpływu na przyrost grubości.
Podlaski R., 2000. Kształtowanie się zależności pomiędzy żywotnością i cechami morfologicznymi a przyrostem promienia pierśnicy jodły (Abies alba Mill.) w wybranych drzewostanach Świętokrzyskiego Parku Narodowego. Acta Agraria et Silvestria ser. Silvestris, 38: 47-59.
Podlaski R., 2000. Ocena kondycji jodły (Abies alba Mill.), buka (Fagus sylvatica L.) i sosny (Pinus sylvestris
L.) starszej generacji za pomocą wskaźnika żywotności, w wybranych drzewostanach Świętokrzyskiego
Parku Narodowego. Sylwan 144 (6): 81-86.
Podlaski R., 2002. Cechy koron jodły (Abies alba Mill.), buka (Fagus sylvatica L.) i sosny (Pinus sylvestris L.)
o przyroście pierśnicy mniejszym od przeciętnego w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Acta Scientiarum
Polonorum ser. Silvarum Colendarum Ratio et Industria Lignaria 1 (2): 53-59.
Podlaski R., 2002. Relationship between crown characteristics and the radial increment of beech (Fagus sylvatica L.) in the Świętokrzyski National Park (Poland). Journal of Forest Science 48 (3): 103-109.
5.6. Wpływ wybranych elementów klimatu na przyrost radialny pierśnicy kilku gatunków drzew i krzewów z terenu Świętokrzyskiego Parku Narodowego
Badania w ramach tego tematu prowadziłem we współpracy z Prof. dr hab. Edwardem Feliksikiem i dr hab. inż. Sławomirem Wilczyńskim. Celem prowadzonych prac było:
– określenie wpływu temperatury powietrza, usłonecznienia oraz opadów atmosferycznych na aktywność kambium waskularnego:
• jodły, buka i sosny;
• olszy czarnej;
• kasztanowca zwyczajnego;
11
• wierzby białej;
• magnolii drzewiastej;
• bzu czarnego.
– największy wpływ na przyrost promienia pierśnicy jodły, buka i sosny miały warunki termiczne zimy oraz przedwiośnia, które poprzedzały okres aktywności kambium, ze
wzrostem temperatury zwiększał się przyrost grubości; jodła przejawiała największe
zapotrzebowanie na ciepło w całym niemal okresie wegetacyjnym, a ponadto reagowała największą depresją przyrostu po głębokich spadkach temperatur w zimie;
– dodatni wpływ na przyrost radialny olszy czarnej miała niska temperatura w maju, wysoka w lipcu i październiku poprzedniego roku oraz wysoka w maju, lipcu i sierpniu bieżącego roku; drzewom szkodziły mrozy w styczniu oraz przedłużająca się termicznie
zima; pozytywny wpływ na przyrost radialny miała zwiększona ilość promieniowania
bezpośredniego w maju, lipcu i sierpniu;
– na przyrost promienia pierśnicy kasztanowca zwyczajnego pozytywny wpływ miała wysoka temperatura powietrza panująca podczas zimy, poprzedzającej okres wegetacyjny oraz w sierpniu, w danym okresie wegetacyjnym; aktywności kambium sprzyjały
także wysokie opady w grudniu w roku poprzedzającym dany okres wegetacyjny;
– mrozy panujące w lutym bardzo korzystnie wpływały na aktywność kambium wierzby
białej w nadchodzącym okresie wegetacyjnym; tej aktywności sprzyjała także ciepła i
sucha jesień poprzedniego roku oraz szczególnie sucha, ciepła wiosna i początek lata,
w roku, w którym tworzony był słój drewna;
– na przyrost radialny magnolii drzewiastej dodatni wpływ miała wysoka temperatura powietrza w październiku oraz w okresie grudzień – marzec, poprzedzającym okres wegetacyjny, a także wysoka temperatura sierpnia bieżącego roku; pozytywny wpływ na
jej przyrost radialny miały także wysokie opady w listopadzie poprzedniego roku oraz w
czerwcu bieżącego roku, jak również wysokie usłonecznienie w sierpniu bieżącego roku;
– szerokie słoje drewna bzu czarnego były odkładane po ciepłej jesieni, zimnej i mokrej
wiośnie oraz podczas suchego czerwca, mokrego, ciepłego lipca i ciepłego sierpnia;
mrozy poprzedniej zimy nie miały wpływu na szerokość słojów drewna badanego krzewu.
Feliksik E., Wilczyński S., Podlaski R., 2000. Wpływ warunków termiczno-pluwialnych na wielkość przyrostów
radialnych sosny (Pinus sylvestris L.), jodły (Abies alba Mill.) i buka (Fagus sylvatica L.) ze Świętokrzyskiego Parku Narodowego. Sylwan 144 (9): 53-64.
Wilczyński S., Podlaski R., 2005. Klimatyczny model aktywności kambium waskularnego wierzby białej (Salix
alba L.) ze stanowiska w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Sylwan 149 (7): 14-22.
Wilczyński S., Podlaski R., 2005. The effect of air temperature and precipitation on the size of annual growth
rings in a wild-growing form of the elderberry (Sambucus nigra L.) in the Świętokrzyski National Park. Journal of Fruit and Ornamental Research 13: 79-89.
Wilczyński S., Podlaski R., 2007. The effect of climate on radial growth of horse chestnut (Aesculus hippocastanum L.) in the Świętokrzyski National Park in central Poland. Journal of Forest Research 12 (1): 24-33
(IF=0,492).
Wilczyński S., Podlaski R., 2007. Heat as a factor determining the activity of cambium in black alder (Alnus
glutinosa (L.) Gaertn.) on moist sites. Electronic Journal of Polish Agricultural Universities 10 (1), #13.
12
Wilczyński S., Podlaski R., 2007. Air temperature, precipitation, and sunshine — the factors deciding on the
activity of cucumbertree (Magnolia acuminata L.) vascular cambium. Electronic Journal of Polish Agricultural Universities 10 (1), #22.
5.7. Dynamika liczebności zwójek jodłowych oraz ocena wielkości żeru zwójek dębowych w Świętokrzyskim Parku Narodowym
Badania prowadziłem uczestnicząc w pracach zespołów badawczych (zwójki jodłowe; głównie we współpracy z dr Dariuszem Wojdanem) oraz indywidualnie (zwójki dębowe). W trakcie realizacji tego tematu analizowano m. in.:
– stopień zagrożenia drzewostanów jodłowych ze strony zwójek jodłowych (Choristoneura murinana Hb., Epinotia nigricana HS., Zeirafera rufimitrana HS.);
– kształtowanie się zależności między stopniem defoliacji dębów przed gradacją a
wielkością żeru zwójek dębowych (m. in. Tortrix viridana L., Archips xylosteana Hb., Archips crataegana Hb.).
– w latach 1991–2001 stwierdzono zbliżoną liczbę zimujących gąsienic zwójek jodłowych
oraz brak zagrożenia wystąpieniem ich gradacji na terenie Świętokrzyskiego Parku Narodowego;
– zwójki dębowe żerowały przede wszystkim na dębach z klasy defoliacji 26-50%, po
gradacji dęby z tej grupy zwiększyły średni stopień ubytku aparatu asymilacyjnego o
ponad 40%.
Podlaski R., Wojdan D., 1993. Wpływ gradacji zwójek jodłowych oraz zabiegów ochrony jodły na wielkość
potencjalnych strat przyrostu grubości wybranych drzewostanów Gór Świętokrzyskich. Sylwan 137 (11):
87-92.
Wojdan D., Podlaski R., Wypiórkiewicz J., Borkowski A., 1998. Obserwacje zwójek jodłowych (Lepidoptera,
Tortricidae) w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Rocznik Świętokrzyski. Ser. B – Nauki Przyrodnicze 25:
23-32.
Podlaski R., 2002. Wielkość żeru zwójek (Lepidoptera, Tortricidae) na dębach (Quercus robur L. i Q. petraea
[Matt.] Liebl.) o różnym stopniu defoliacji na Chełmowej Górze w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Sylwan 146 (8): 61-65.
Krzos P., Podlaski R., Wojdan D., 2003. Występowanie zwójek jodłowych (Lepidoptera, Tortricidae) w Świętokrzyskim Parku Narodowym w latach 1997–2001. Rocznik Świętokrzyski. Ser. B – Nauki Przyrodnicze
29: 141-150.
Podlaski R., Wojdan D., 2005. The effect of defoliation caused by infestation with fir budworms (Lepidoptera,
Tortricidae) on the radial increment of silver fir (Abies alba Mill.) in selected stands in the Świętokrzyskie
Mountains (Poland). Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis 5 (1): 35-39.
5.8. Statystyczna małopowierzchniowa metoda oceny kondycji drzew
Znaczenie małopowierzchniowej inwentaryzacji zdrowotności lasu jest coraz większe, ponieważ w lasach gospodarczych wprowadzany jest naturalny i półnaturalny kierunek gospodarowania, a w parkach narodowych dąży się do zmiany statusu ochronnego
obszarów chronionych z ochrony częściowej na zachowawczą, co wiąże się m. in. z pozostawianiem martwego drewna w lesie. Dokładna inwentaryzacja małopowierzchniowa
zdrowotności drzew jest konieczna przede wszystkim w labilnych drzewostanach, w których np. występowało zjawisko zamierania i regresji, szczególnie w sytuacji, gdy lasy ma-
13
ją pełnić w coraz większym zakresie funkcje społeczne i ochronne. Głównym celem badań było:
– opracowanie małopowierzchniowej metody szacowania zdrowotności drzew;
– zweryfikowanie (walidacja) zaproponowanej metody.
– zaproponowana metoda bazuje na schemacie losowania nieograniczonego indywidualnego drzew próbnych w polach Systemu SINUS, do obliczenia dolnego i górnego kresu przedziału ufności dla frakcji drzew w danym stopniu uszkodzenia wykorzystano
związek rozkładu dwumianowego z rozkładem F Snedecora;
– podczas weryfikacji zaproponowanej metody, przeprowadzonej w Świętokrzyskim Parku Narodowym, oszacowano stopień uszkodzenia oraz obliczono błędy estymacji w polach P3 Systemu SINUS (o wymiarach 487,5 m × 515,0 m):
• w leśnictwie Św. Katarzyna i Św. Krzyż dla czterech stopni uszkodzenia (0, 1, 2, 3)
maksymalne błędy całkowite nie przekraczały 32% dla jodły i buka, natomiast średnie
błędy (całkowity, przedziału górnego i dolnego) były mniejsze od 25% dla obu badanych gatunków drzew;
• w leśnictwie Św. Katarzyna dla dwóch przedziałów uszkodzenia (stopień 0 oraz stopnie
2-gi i 3-ci łącznie) maksymalne błędy całkowite wynosiły 30,8% w przypadku jodły i
31,3% w przypadku buka;
• w leśnictwie Św. Krzyż dla dwóch przedziałów uszkodzenia (stopień 0 oraz stopnie 2-gi
i 3-ci łącznie) maksymalne błędy całkowite wynosiły 30,8% w przypadku jodły i 24,3%
w przypadku buka;
• w leśnictwie Chełmowa Góra dla dwóch przedziałów uszkodzenia (stopnie 0-wy i 1-szy
łącznie oraz stopień 3-ci) wartości średnie, obliczone dla średnich błędów całkowitych,
były na ogół niższe od 20% (dla jodły młodszej generacji w wieku od ok. 70 do ok. 130
lat, buka młodszej generacji w wieku od ok. 30 do ok. 90 lat, sosny starszej generacji w
wieku powyżej 130 lat, sosny młodszej generacji w wieku od ok. 50 do ok. 130 lat, modrzewia starszej generacji w wieku powyżej 150 lat, dębu starszej generacji w wieku
powyżej 160 lat, dębu młodszej generacji w wieku od ok. 80 do ok. 160 lat); największym stopniem uszkodzenia odznaczały się: jodła młodszej generacji, sosna starszej
generacji i dęby z obu uwzględnionych generacji;
– zaproponowana metoda umożliwia ocenę zróżnicowania przestrzennego zdrowotności
drzew na małej powierzchni, co z kolei pozwala na dokładne projektowanie szczegółowych zabiegów hodowlanych.
Podlaski R., 2003. A statistical small-area method of estimation of spatial distribution of the tree damage degree. Journal of Forest Science 49 (8): 384-392.
Podlaski R., 2003. Stopień uszkodzenia wybranych gatunków drzew na Chełmowej Górze w Świętokrzyskim
Parku Narodowym. Rocznik Świętokrzyski. Ser. B – Nauki Przyrodnicze 29: 151-161.
Podlaski R., 2004. Validation of a small-area method for estimating the spatial distribution of the degree of
tree damage. European Journal of Forest Research 123 (3): 229-237 (IF=0,529).
Podlaski R., 2004. Statystyczna małopowierzchniowa metoda oceny zdrowotności drzew. Część I. Opis metody. Sylwan 148 (12): 58-63.
Podlaski R., 2005. Statystyczna małopowierzchniowa metoda oceny zdrowotności drzew. Część II. Przykład:
oszacowanie stopnia uszkodzenia wybranych gatunków drzew na Chełmowej Górze w Świętokrzyskim
Parku Narodowym. Sylwan 149 (1): 8-14.
14
Podlaski R., 2005. Inventory of the degree of tree defoliation in small areas. Forest Ecology and Management
215 (1-3): 361-377 (IF=1,577).
Podlaski R., 2007. Accuracy assessment of a small-area method for estimating the spatial distribution of the
degree of tree damage. Environmental Monitoring and Assessment 135 (1-3): 339-351 (IF=0,885).
5.9. Małopowierzchniowy rozkład żywotności wybranych gatunków drzew
Intensywnie zachodzące zmiany żywotności, okresowe występowanie negatywnych
czynników wpływających na kondycję drzew świadczą o potrzebie ciągłego monitorowania żywotności. Monitoring małopowierzchniowy, uwzględniający zróżnicowanie żywotności w skali leśnictwa, umożliwia racjonalne prowadzenie prac hodowlanych. Celem badań prowadzonych w Świętokrzyskim Parku Narodowym było:
– określenie małopowierzchniowego zróżnicowania żywotności drzew;
– porównanie żywotności różnych gatunków drzew.
– w leśnictwie Św. Katarzyna, w polach P3 Systemu SINUS, udział procentowy jodeł i buków silnie osłabionych i obumierających kształtował się odpowiednio od 0 do 85% oraz
od 5 do 40%;
– w leśnictwie Św. Krzyż wykazano wyraźne przestrzenne zróżnicowanie żywotności jodły i buka; w poszczególnych polach P3 Systemu SINUS występowało od 5 do 90% jodeł oraz od 5 do 45% buków zaliczonych do drzew silnie osłabionych i obumierających;
– na Chełmowej Górze gatunkiem charakteryzującym się najlepszą żywotnością był buk i
sosna z młodszej generacji, natomiast najgorszą żywotnością odznaczała się jodła
młodszej generacji i sosna starszej generacji.
Podlaski R., 2001. Przestrzenny rozkład żywotności wybranych gatunków drzew na Chełmowej Górze w
Świętokrzyskim Parku Narodowym. Sylwan 145 (10): 93-101.
Podlaski R., 2002. Żywotność jodły (Abies alba Mill.) i buka (Fagus sylvatica L.) na Łysicy w Świętokrzyskim
Parku Narodowym. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody 21 (3): 273-282.
Podlaski R., 2003. Żywotność jodły (Abies alba Mill.) i buka (Fagus sylvatica L.) w masywie Łyśca, w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Acta Scientiarum Polonorum ser. Silvarum Colendarum Ratio et Industria Lignaria 2 (1): 75-83.
5.10. Statystyczna metoda oceny zagęszczenia populacji wybranych gatunków korników
Wspólnie z dr Andrzejem Borkowskim opracowaliśmy metody szacowania całkowitej
gęstości zasiedlenia strzał drzew pułapkowych lub wiatrowałów sosny, jodły i świerka
przez wybrane gatunki korników. Liczenie żerowisk danego gatunku kornika wymaga
precyzyjnego korowania strzał połączonego na ogół z równoczesnym oznaczaniem żerowisk. Jest to procedura bardzo pracochłonna i dlatego w większości prac badawczych
ocena zagęszczenia żerowisk ograniczona jest do większych bądź mniejszych fragmentów kory pobieranych w różnych częściach pnia. Te sposoby postępowania nie są oparte
na metodach statystycznych, ponieważ nie pozwalają na obliczenie błędów szacunku.
Celem prowadzonych prac było:
– opracowanie metody szacowania całkowitej gęstości zasiedlenia i pozwalającej na obliczenie błędów szacunku dla analizowanego pnia, w przypadku:
• pułapek sosnowych zasiedlanych przez Tomicus piniperda L.;
15
• wiatrowałów jodłowych zasiedlanych przez Cryphalus piceae (Ratz.);
• wiatrowałów jodłowych zasiedlanych przez Pityokteines curvidens (Germ.);
• wiatrowałów świerkowych zasiedlanych przez Ips typographus L.;
– opracowanie metody estymacji średniej całkowitej gęstości zasiedlenia strzał drzew pułapkowych lub wiatrowałów na danym obszarze;
– zweryfikowanie (walidacja) zaproponowanych metod.
– opracowano liniowe zależności między liczbą żerowisk badanych gatunków korników
na wyróżnionych 1-metrowych lub 0,5-metrowych sekcjach strzały a całkowitą gęstością zasiedlenia strzały;
– dla najmocniejszych korelacji (w przypadku w/w zależności) średnie względne błędy
estymacji na ogół nie przekraczały 20% (maksymalnie 40%);
– opracowano metodę estymacji średniej całkowitej gęstości zasiedlenia strzał bazującą
na schemacie losowania nieograniczonego indywidualnego wiatrowałów dla obszarów
o różnej wielkości (w zależności od powierzchni badanego obszaru wyróżniono wariant
mało- i wielkopowierzchniowy); do obliczenia dolnego i górnego kresu przedziału ufności dla średniej całkowitej gęstości zasiedlenia strzał wiatrowałów zastosowano schemat z wykorzystaniem rozkładu normalnego;
– podczas weryfikacji zaproponowanych metod, przeprowadzonej m. in. w Górach Świętokrzyskich, na obszarze obejmującym ok. 4000 ha, oszacowano średnią całkowitą gęstości zasiedlenia strzał wiatrowałów świerkowych przez I. typographus. W 2010 r. na
badanym obszarze średnia całkowita gęstości zasiedlenia pni wiatrowałów świerkowych wynosiła 440,6 chodników macierzystych/m2 (od 358,7 do 522,6 chodników macierzystych/m2 przy α = 0.05; średni błąd estymacji wynosił 18.6%).
Podlaski R., Borkowski A., 1993. A statistical method for evaluating the abundance and colonization density
of the pine beetle (Tomicus piniperda L.) on trap trees in Poland. Anzeiger für Schädlingskunde, Pflanzenschutz, Umweltschutz 66: 107-108.
Borkowski A., Podlaski R., 2005. A method of estimation of the total density of infestation of Scots pine stems
by the larger pine shoot beetle (Tomicus piniperda L.). Folia Forestalia Polonica Series A – Forestry 47:
25-32.
Podlaski R., Borkowski A., 2009: Method for estimating density of Cryphalus piceae (Ratz.) brood galleries
using a regression model. Journal of Applied Entomology 133 (5): 402-409 (IF=0,718).
Podlaski R., Borkowski A., 2009: Estimating stem infestation density of Pityokteines curvidens (Germ.) on
windfalls: a statistical approach. Journal of Pest Science 82 (4): 357-365 (IF=0,818).
Borkowski A., Podlaski R., 2011: Statistical evaluation of Ips typographus population density: a useful tool in
protected areas and conservation-oriented forestry. Biodiversity and Conservation 20 (13): 2933-2951
(IF=2,146).
5.11. Budowa, struktura i dynamika drzewostanów o charakterze pierwotnym i naturalnych
Brałem udział w temacie badawczym kierowanym i prowadzonym przez Prof. dr
hab. inż. Andrzeja Jaworskiego. Prace terenowe były wykonywane m. in. w Pieninach i
Górach Świętokrzyskich. Podczas realizacji tego tematu analizowano m. in.:
– rozkład grubości i wysokości drzew;
– kierunek zmian rozwojowych badanych drzewostanów;
16
– wielkość nekromasy;
– strukturę odnowień.
– w Pienińskim Parku Narodowym, w latach 1974–1997, nastąpiło obniżenie zasobności
drzewostanów znajdujących się w różnych stadiach i fazach rozwojowych przedstawionych przez Korpeľa*. Niektóre drzewostany w stadium dorastania zaczęły wykazywać
cechy starzenia i nie osiągnąwszy stadium optymalnego rozpoczęły proces rozpadu, co
z kolei zainicjowało intensywne procesy odnowienia. Powstało nietypowe stadium rozpadu generacji młodszej złożonej z buków i jodeł w wieku poniżej 100 – 150 lat i faza
budowy warstwowej z procesem odnowienia;
– w Świętokrzyskim Parku Narodowym, w latach 1992–2002, badane drzewostany wykazały dynamiczne zmiany zasobności i składu gatunkowego, które były wynikiem intensywnego wydzielania się jodły we wszystkich klasach grubości przy równoczesnej ekspansji buka;
– wydzielające się drzewa odznaczały się na ogół osłabioną żywotnością i malejącą tendencją wzrostową, jednak wśród obumarłych okazów były również egzemplarze o normalnej żywotności oraz o wysokiej i przeciętnej tendencji wzrostowej.
* Korpel’ Š., 1995. Die Urwälder der Westkarpaten. G. Fischer-Verlag, Stuttgart.
Jaworski A., Podlaski R., Waga T., 1999. Budowa i struktura drzewostanów o charakterze pierwotnym w rezerwacie Święty Krzyż (Świętokrzyski Park Narodowy). Acta Agraria et Silvestria ser. Silvestris, 37: 27-51.
Jaworski A., Podlaski R., Zych M., 2000. Ocena żywotności jodły (Abies alba Mill.) w drzewostanach o charakterze pierwotnym w rezerwacie „Święty Krzyż” (Świętokrzyski Park Narodowy). Rocznik Świętokrzyski.
Ser. B – Nauki Przyrodnicze 27: 29-38.
Jaworski A., Podlaski R., 2006. Budowa, struktura i dynamika drzewostanów naturalnych w rezerwacie Święty Krzyż (Świętokrzyski Park Narodowy). Acta Agraria et Silvestria ser. Silvestris, 44: 9-38.
Jaworski A., Podlaski R., 2007. Processes of loss, recruitment, and increment in stands of a primeval character in selected areas of the Pieniny National Park (southern Poland). Journal of Forest Science 53 (6): 278289.
Jaworski A., Podlaski R., 2007. Structure and dynamics of selected stands of primeval character in the Pieniny National Park. Dendrobiology 58: 25-42.
5.12. Wpływ zaburzeń średniej wielkości na cykl rozwojowy lasu zbliżonego do naturalnego i naturalnego z udziałem jodły i buka
Zaburzenia występujące w ekosystemach leśnych są jednym z najważniejszych
czynników decydujących o przestrzenno-czasowym rozwoju lasów. W wyniku istnienia
zaburzeń o różnej skali przestrzennej powstają luki o różnej wielkości, co z kolei istotnie
wpływa na budowę, strukturę i dynamikę lasu. Najczęściej występują zaburzenia małej
wielkości, na powierzchni poniżej 0,04 ha i dużej wielkości na powierzchni powyżej 0,5
ha, powodujące, odpowiednio, wydzielanie się pojedynczych drzew oraz katastrofalny
rozpad drzewostanów. W Europie Środkowej dynamika lasów o charakterze pierwotnym i
naturalnych z udziałem jodły i buka najczęściej opisywana jest jako sekwencja kolejno po
sobie następujących różnych stadiów i faz, tworzących cykl rozwojowy lasu. Szczególnie
interesujący jest cykl rozwojowy środkowoeuropejskich lasów przedstawiony przez Korpeľa*. W latach 80-tych i 90-tych XX wieku w Świętokrzyskim Parku Narodowym dominowały zaburzenia średniej wielkości obejmujące powierzchnię od ok. 0,04 do ok. 0,5 ha.
17
Zaburzenia średniej wielkości spowodowały m. in. powstanie płatów lasu o wielkości od
ok. 0,04 do ok. 0,5 ha o bardzo rozluźnionym zwarciu lub tylko z pojedynczymi drzewami.
Zostały utworzone nowe stadia i fazy, które nie występowały w typowym cyklu rozwojowym, opracowanym przez Korpeľa*, równocześnie zaobserwowano brak niektórych stadiów i faz wyróżnionych przez tego autora — np. drzewostany przechodziły ze stadium
dorastania do stadium rozpadu z pominięciem stadium optymalnego. Głównym celem
prowadzonych prac było zmodyfikowanie i uzupełnienie cyklu rozwojowego lasu naturalnego z udziałem jodły i buka przedstawionego przez Korpeľa*, w szczególności:
– przedstawienie stadiów i faz rozwojowych, występujących na terenach objętych zaburzeniami średniej wielkości;
– odtworzenie cyklu rozwojowego zbliżonego do naturalnego i naturalnego lasu z udziałem jodły i buka, rosnącego warunkach występowania zaburzeń średniej wielkości.
– w Świętokrzyskim Parku Narodowym, w 1994 i 2004 r., stwierdzono odpowiednio 70 i
47 drzewostanów reprezentujących stadia i fazy z udziałem generacji starszej (OG)
utworzonej m. in. przez jodły w wieku powyżej 150 lat i buki w wieku powyżej 100 lat
oraz wykazano odpowiednio 142 i 165 drzewostanów reprezentujących stadia i fazy z
udziałem wyłącznie generacji młodszych (YGI — jodły w wieku od ok. 50 lat do ok. 150
lat i buki w wieku od ok. 20 lat do ok. 100 lat oraz YGII — jodły w wieku poniżej 50 lat i
buki w wieku poniżej 20 lat); stadia i fazy z udziałem wyłącznie drzew z generacji młodszych nie występują w istniejącym cyklu rozwojowym lasu przedstawionym przez Korpeľa* (obejmującym stadium optymalne, rozpadu i dorastania);
– drzewostany, w których występowały wyłącznie drzewa z generacji młodszych rozwijały
się w warunkach oddziaływania zaburzeń średniej wielkości;
– w obu terminach kontrolnych nie wykazano ani jednego drzewostanu znajdującego się
w stadium optymalnym, fazie budowy jednopiętrowej i fazie starzenia oraz w stadium
rozpadu, fazie odnowienia;
– dla zbliżonych do naturalnych i naturalnych lasów mieszanych z udziałem jodły i buka,
rosnących w warunkach występowania zaburzeń średniej wielkości, zaproponowano
dwa cykle rozwojowe, uwzględniające obecność:
• generacji starszej (OG);
• wyłącznie generacji młodszych (YGI i YGII).
* Korpel’ Š., 1995. Die Urwälder der Westkarpaten. G. Fischer-Verlag, Stuttgart.
Podlaski R., 2004. A development cycle of the forest with fir (Abies alba Mill.) and beech (Fagus sylvatica L.)
in its species composition in the Świętokrzyski National Park. Journal of Forest Science 50 (2): 55-66.
Podlaski R., 2008. Dynamics in Central European near-natural Abies-Fagus forests: Does the mosaic-cycle
approach provide an appropriate model? Journal of Vegetation Science 19 (2): 173-182 (IF=2,037).
5.13. Zastosowanie wybranych rozkładów teoretycznych do modelowania rozkładów pierśnic w mieszanych naturalnych lasach o różnej budowie pionowej z
udziałem jodły i buka
Wspólnie z dr hab. inż. Michałem Zasadą wyselekcjonowaliśmy sześć rozkładów
teoretycznych (normalny, logarytmiczno-normalny, Weibulla, gamma, logistyczny i wykładniczy) do aproksymacji rozkładów pierśnic. Celem pracy była ocena zgodności rzeczywistych i teoretycznych rozkładów pierśnic w mieszanych lasach naturalnych o różnej
18
budowie pionowej.
– drzewostany jednopiętrowe były z największą dokładnością aproksymowane przez rozkład normalny i logistyczny, dwupiętrowe i wielopiętrowe przez rozkład Weibulla i
gamma, przerębowe przez rozkład wykładniczy;
– najbardziej uniwersalnymi rozkładami były rozkłady Weibulla i gamma, rozkładem najmniej uniwersalnym był rozkład logarytmiczno-normalny;
– zastosowanie pojedynczych rozkładów teoretycznych do modelowania rozkładów pierśnic w naturalnych lasach mieszanych z udziałem jodły i buka daje dla większości
drzewostanów zadawalające rezultaty i jest stosunkowo proste od strony obliczeniowej,
jednak dla rozkładów wielomodlanych, cechujących drzewostany wielopiętrowe, należy
stosować rozkłady bardziej elastyczne.
Podlaski R., Zasada M., 2008. Comparison of selected statistical distributions for modelling the diameter distributions in near-natural Abies–Fagus forests in the Świętokrzyski National Park (Poland). European Journal of Forest Research 127 (6): 455-463 (IF=1,556).
5.14. Wdrożenie rębni stopniowej gniazdowej udoskonalonej na siedlisku lasu mieszanego wyżynnego
Bogate doświadczenia leśnictwa europejskiego jednoznacznie wskazują, że jodła
znajduje najlepsze warunki wzrostu i rozwoju w drzewostanach o zróżnicowanej strukturze wysokościowej, których utworzenie i utrzymanie umożliwiają rębnie stopniowa gniazdowa udoskonalona i przerębowa. Na terenie Świętokrzyskiego Parku Narodowego wybrano drzewostan, który ze względu na skład gatunkowy i budowę pozwalał na wprowadzenie rębni stopniowej gniazdowej udoskonalonej (jednostka kontrolna 38). W drzewostanie tym na początku lat 80-tych ubiegłego wieku wykonano cięcia odsłaniające podrost jodłowy. W wyniku tych jak i późniejszych cięć gniazdowych ukształtowała się zróżnicowana budowa pionowa. W 1993 r. w jednostce kontrolnej 38 przeprowadzono pomiary, których celem było określenie głównych cech taksacyjnych drzewostanu. W 1994 r.
wyznaczono i wykonano cięcia charakterystyczne dla rębni stopniowej gniazdowej udoskonalonej. Prace były prowadzone pod kierunkiem Prof. dr hab. inż. Andrzeja Jaworskiego. Pomiary kontrolne przeprowadzono w 2003 r. Celem tych badań było wdrożenie
rębni stopniowej gniazdowej udoskonalonej na siedlisku lasu wyżynnego, na terenie Gór
Świętokrzyskich. W założonym obiekcie są prowadzone szkolenia dla leśników gospodarujących w drzewostanach z udziałem jodły, rosnących w podobnych warunkach siedliskowych.
– przyjęte postępowanie hodowlane doprowadziło do wyraźnego wzrostu liczby drzew,
zasobności i osiągnięcia wysokiego przyrostu miąższości, zapewniło również utrzymanie drzewostanu o zróżnicowanej budowie pionowej, w którym jodła znajduje optymalne warunki wzrostu;
– jednakowy wiek jodeł piętra górnego wskazuje na to, że drzewa te wzrastały w młodości na otwartej powierzchni, co może obecnie być powodem obniżonej żywotności i tak
licznie występującej wśród nich zgnilizny odziomkowej — dlatego należy zmodyfikować
dotychczasowe postępowanie, intensywnie pozyskiwać porażone jodły z górnego piętra
oraz całkowicie zaprzestać usuwania sosen dobrej jakości i żywotności;
19
– w strefach ochrony częściowej oraz w drzewostanach gospodarczych, o podobnym
składzie gatunkowym, cięcia odnowieniowe i pielęgnacyjne należy ukierunkować na
popieranie odnowienia i stworzenie nalotom oraz podrostom jodły korzystnych warunków wzrostu, w celu zwiększenia jej aktualnego udziału w lasach Gór Świętokrzyskich.
Podlaski R., Kamiński P., Jaworski A., 2008. Wstępne wyniki stosowania rębni stopniowej gniazdowej udoskonalonej w drzewostanie jodłowym w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Acta Agraria et Silvestria ser.
Silvestris, 46: 21-39.
5.15. Zawartość wybranych pierwiastków w glebach i roślinach na terenach chronionych oraz wzdłuż dróg
Brałem udział w pracach prowadzonych pod kierunkiem Prof. dr hab. Zdzisława M.
Migaszewskiego i dr hab. Agnieszki Gałuszki na terenach chronionych o zróżnicowanej
antropopresji oraz na obszarach bezpośrednio przylegających do dróg o różnej intensywności ruchu. Celem badań było m. in. określenie koncentracji wybranych pierwiastków:
– w glebach (Al, As, Ba, Ca, Cd, Ce, Co, Cr, Cu, Fe, K, La, Mg, Mn, Mo, Na, Nd, Ni,
P, Pb, S, Sc, Sr, Ti, V, Y, Yb, Zn) i w roślinach (igły i kora sosny oraz plechy pustułki
pęcherzykowatej Hypogymnia physodes (L.) Nyl.: Al, As, Ba, Ca, Cd, Co, Cr, Cu,
Fe, K, Mg, Mn, Mo, Na, Ni, P, Pb, S, Sr, Ti, V, Zn) na terenie trzech parków narodowych (Magurskiego, Świętokrzyskiego i Wigierskiego);
– w śniegu (Na+, Ca2+, Mg2+, Cl−), glebach i roślinach (aparat asymilacyjny i kora jesionu, lip, jaworu i sosny: B, Ca, Fe, K, Mg, Mn, N, Na, P, S, Zn) na terenie Kielc,
wzdłuż dróg, na których do odsalania stosowano różne preparaty (NaCl, CaCl2,
MgCl2).
– w Wigierskim Parku Narodowym zarejestrowano najniższe koncentracje większości
pierwiastków; obszar ten może stanowić poziom odniesienia dla badań geochemicznych i biogeochemicznych w Polsce;
– badania porównawcze koncentracji pierwiastków między jednorocznymi i dwuletnimi
igłami sosny oraz odpowiednio plechami pustułki pęcherzykowatej i kory sosny, potwierdziły wcześniej zanotowane prawidłowości, tzn. wzbogacenie igieł jednorocznych
w K, Mg, Ni, P i na ogół w Cu, a dwuletnich w Ca, Hg, Na i przeważnie w Fe, Mn i Zn;
potwierdzono też bioakumulacyjne właściwości plech porostu w stosunku do kory sosny; plecha wykazuje wyraźne wzbogacenie w Cd, Cu, Fe, Hg, K, Mg, Mn, Na, Ni, P,
Pb, S, V i Zn, natomiast kora tylko w Ca;
– na obszarach przylegających do dróg zawartość S i Zn była wyższa, natomiast koncentracja B, Mg, Na niższa, w porównaniu do typowych gleb położonych poza zasięgiem
oddziaływania ruchu drogowego;
– badane gatunki drzew, rosnące wzdłuż dróg, akumulowały w aparacie asymilacyjnym
głównie Ca, Fe, Mn, Na, Zn, a w korze przede wszystkim B, K, Mg, N, P, S.
Migaszewski Z. M., Gałuszka A., Świercz A., Pasławski P., Starnawska E., Styrcz K., Cwener A., Pawelec J.,
Podlaski R., Romański M., 2004. Badania geochemiczne i biogeochemiczne na obszarze trzech parków
20
narodowych: Magurskiego, Świętokrzyskiego i Wigierskiego z zastosowaniem analizy wariancji (ANOVA).
Przegląd Geologiczny 52 (6): 507-515.
Gałuszka A., Migaszewski Z. M., Podlaski R., Dołęgowska S., Michalik A., 2011. The influence of chloride deicers on mineral nutrition and the health status of roadside trees in the city of Kielce, Poland. Environmental Monitoring and Assessment 176 (1-3): 451-464 (IF=1,436).
21
Syntetyczne zestawienie dorobku naukowego:
PUBLIKACJE
– w czasopismach znajdujących się w bazie Journal Citation Reports:
• liczba artykułów: 20;
• sumaryczny Impact Factor, zgodnie z rokiem opublikowania: 19,324;
• suma punktów wg wykazu MNiSW (z dn. 25.06.2010 r.): 473;
– w czasopismach, których tytuły znajdują się w bazie Journal Citation Reports, przy czym
dany artykuł został opublikowany w roku, w którym czasopismo jeszcze nie posiadało Impact
Factor:
• liczba artykułów: 16;
• suma punktów wg wykazu MNiSW (z dn. 25.06.2010 r.) oraz wg załącznika do wykazu
MNiSW (z dn. 10.12.2010 r.): 208;
– w czasopismach niebędących w bazie Journal Citation Reports:
• liczba artykułów: 48 (w tym 20 artykułów dydaktycznych i popularyzatorskich);
• suma punktów wg wykazu MNiSW (z dn. 25.06.2010 r.): 104;
sumaryczny Impact Factor, zgodnie z rokiem opublikowania: 19,324;
łączna liczba artykułów w bazie Journal Citation Reports: 20;
łączna liczba artykułów: 84 (w tym 20 artykułów dydaktycznych i popularyzatorskich);
łączna suma punktów wg wykazu MNiSW (z dn. 25.06.2010 r.) oraz wg załącznika do
wykazu MNiSW (z dn. 10.12.2010 r.): 785;
LICZBA CYTOWAŃ według bazy Web of Science (na dzień 31.12.2011 r.): 48;
INDEKS HIRSCHA według bazy Web of Science (na dzień 31.12.2011 r.): 4.
PUBLIKACJE
W czasopismach znajdujących się w bazie Journal
Citation Reports
W czasopismach, których tytuły znajdują się w bazie
Journal Citation Reports, przy czym dany artykuł
został opublikowany w roku, w którym czasopismo
jeszcze nie posiadało Impact Factor
W czasopismach niebędących w bazie Journal
Citation Reports
Razem
Przed uzyskaniem
stopnia doktora
Po uzyskaniu
stopnia doktora
Razem
2
18
20
6
10
16
20
a
28
b
48
c
a
56
b
84
c
28
a
— w tym 16 artykułów dydaktycznych i popularyzatorskich
b
— w tym 4 artykuły dydaktyczne i popularyzatorskie
c
22
PUBLIKACJE
W czasopismach znajdujących się w bazie
Journal Citation Reports
W czasopismach, których tytuły znajdują
się w bazie Journal Citation Reports,
przy czym dany artykuł został opublikowany w roku, w którym czasopismo jeszcze
nie posiadało Impact Factor
W czasopismach niebędących w bazie
Journal Citation Reports
Razem
Publikacje
indywidualne
Publikacje współautorskie
jeden
współautor
dwóch i więcej
współautorów
Razem
12
7
1
20
9
4
3
16
13
a
a
26
b
9
c
48
d
b
13
c
84
d
34
37
a
— w tym 1 artykuł dydaktyczny i popularyzatorski
b
c
— w tym 2 artykuły dydaktyczne i popularyzatorskie
d
W publikacjach współautorskich mój udział wynosi 50%, gdy jest jeden współautor
i od 10% do 30% w przypadku dwóch i więcej współautorów. W załączniku 5, przy każdej
publikacji, jest szczegółowo przedstawiony mój udział. Jeżeli chodzi o jednotematyczny
cykl publikacji to jestem jedynym autorem wszystkich artykułów. Ponadto jestem współautorem 1 monografii (wkład w autorstwo 30%) i autorem 4 dokumentacji prac badawczych i ekspertyz. Brałem udział w realizacji 5 projektów i obecnie jestem kierownikiem
2 grantów (badania statutowe i grant MNiSW; obecnie grant NCN). Jestem autorem i współautorem 8 referatów i posterów przedstawionych na międzynarodowych i krajowych konferencjach naukowych.
Szczegółowy wykaz moich osiągnięć naukowych (z procentowym udziałem) znajduje
się w załączniku 5.
23
Syntetyczne zestawienie osiągnięć dydaktycznych, popularyzatorskich oraz omówienie współpracy z instytucjami, organizacjami i towarzystwami naukowymi:
PUBLIKACJE
dydaktyczne i popularyzatorskie
Przed uzyskaniem
stopnia doktora
Po uzyskaniu
stopnia doktora
Razem
W czasopismach znajdujących się w wykazie
MNiSW z dn. 25.06.2010 r.
W
czasopismach
niebędących
w
wykazie
MNiSW z dn. 25.06.2010 r.
3
0
3
13
4
17
Razem
16
4
20
PUBLIKACJE
dydaktyczne i popularyzatorskie
W czasopismach znajdujących się w wykazie MNiSW z dn. 25.06.2010 r.
W czasopismach niebędących w wykazie
MNiSW z dn. 25.06.2010 r.
Razem
Publikacje
indywidualne
Publikacje współautorskie
jeden
współautor
dwóch i więcej
współautorów
Razem
0
3
0
3
1
14
2
17
1
17
2
20
Uczestniczyłem w 1 programie europejskim, 2 konferencjach i 1 badaniu stosowanym (było to wdrożenie rębni stopniowej gniazdowej udoskonalonej na siedlisku lasu mieszanego wyżynnego w Świętokrzyskim Parku Narodowym).
W publikacjach współautorskich mój udział wynosi 50%, gdy jest jeden współautor
i 25% w przypadku dwóch i więcej współautorów. W załączniku 8, przy każdej publikacji,
jest szczegółowo przedstawiony mój udział. Ponadto jestem współautorem 2 ścieżek przyrodniczych i 4 przewodników po Świętokrzyskim Parku Narodowym. Występowałem w
filmach przyrodniczych popularyzujących wiedzę o Świętokrzyskim Parku Narodowym.
W trakcie działalności dydaktycznej prowadziłem zajęcia z: hodowli lasu (ćwiczenia
kameralne i terenowe), ekologii ogólnej (ćwiczenia kameralne i terenowe), ochrony środowiska (ćwiczenia kameralne i terenowe), ochrony przyrody (ćwiczenia kameralne i terenowe),
biogeografii (ćwiczenia kameralne), ochrony przyrody w lasach (wykład specjalnościowy),
charakterystyki Leśnych Kompleksów Promocyjnych (wykład specjalnościowy), podstaw ekologii ekosystemów leśnych (wykład specjalnościowy). Byłem promotorem 13 prac licencjackich i 10 prac magisterskich oraz recenzentem ok. 40 prac licencjackich i magisterskich.
Jestem współautorem 1 ekspertyzy wykonanej na zamówienie organów władzy
publicznej.
Otrzymałem propozycje recenzowania artykułów w 2 czasopismach zagranicznych
znajdujących się w bazie Journal Citation Reports (Baltic Forestry i Ecological Research)
oraz w 2 czasopismach krajowych (Leśne Prace Badawcze oraz Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody).
Szczegółowy wykaz moich osiągnięć dydaktycznych, popularyzatorskich oraz omówienie współpracy z instytucjami, organizacjami i towarzystwami naukowymi znajduje się w
załączniku 8.
Artykuły tworzące jednotematyczny cykl publikacji
Forest Ecology and Management 236 (2006) 393–402
www.elsevier.com/locate/foreco
Suitability of the selected statistical distributions for fitting diameter
data in distinguished development stages and phases of near-natural
mixed forests in the Świe˛tokrzyski National Park (Poland)
Rafał Podlaski *
Department of General Biology and Nature Protection, Institute of Biology, Świe˛tokrzyska Academy, ul. Świe˛tokrzyska 15, 25-406 Kielce, Poland
Received 26 September 2005; received in revised form 29 June 2006; accepted 21 September 2006
Abstract
The purpose of this study is to evaluate goodness of fit of empirical and theoretical DBH distributions in near-natural forests with fir (Abies alba
Mill.) and beech (Fagus sylvatica L.) representing different development stages and phases.
The goodness of fit was tested using the x2 test and the error index (e) of Reynolds et al. [Reynolds, M.R., Burk, T., Huang, W.-H., 1988.
Goodness-of-fit tests and model selection procedures for diameter distribution models. For. Sci. 34, 373–399].
The Weibull and gamma distributions approximated the actual DBH distributions in 14 and 8 stands, respectively (out of 17 analysed). The
results suggest a relationship between the stage and phase of stand development and the type of distribution. The normal distribution most closely
approximated the actual DBH distributions for stands in the growing up/break-up stage, one-storied structure phase [younger generations I and II].
The stands in the break-up stage, two-storied structure phase [upper story—younger generation II] were characterised by the DBH distribution
close to gamma distribution. The exponential, gamma, and Weibull distributions were best for stands in the growing up stage, selection structure
phase [upper layer—younger generation II].
# 2006 Elsevier B.V. All rights reserved.
Keywords: DBH distribution; Abies alba; Fagus sylvatica; Goodness-of-fit test; Error index (e); Świe˛tokrzyski National Park
1. Introduction
The estimation of goodness of fit of empirical and theoretical
DBH distributions in near-natural, natural, and primeval forests
of different developmental stages and phases is of great
importance for nature conservation, as well as for theoretical
and practical forestry (e.g., von Oheimb et al., 2005; Rouvinen
and Kuuluvainen, 2005). The use of DBH distributions includes
modelling developmental cycles of the forest and constructing
stand structure models, which is especially important for
planning protection treatments in the partial protection zones of
national parks and for maintaining permanent and balanced
development in commercial forests (Shiver, 1988; Borders and
Patterson, 1990; Goelz and Leduc, 2002). Knowledge of
diameter distribution and other characteristics of stands in
definite stages and phases of development is also necessary
* Present address: ul. Zdrojowa 16, 25-336 Kielce, Poland.
Tel.: +48 41 3496322; fax: +48 41 3496322.
E-mail address: rpod@pu.kielce.pl.
0378-1127/$ – see front matter # 2006 Elsevier B.V. All rights reserved.
doi:10.1016/j.foreco.2006.09.032
during the transformation of zones partially or closely
protected, as well as during sylvicultural treatments aiming
at the creation of vital stands with structure and composition
close to those of primeval forests (e.g., von Oheimb et al., 2005;
Rouvinen and Kuuluvainen, 2005).
In pure fir forests and fir–beech forests, with fir or beech
predominance, of Central Europe, the DBH distribution falls
between a one-sided exponential distribution and a symmetrical
normal distribution (Koop and Hilgen, 1987; Pontailler et al.,
1997; Jaworski et al., 1999, 2000; Emborg et al., 2000;
Maltamo et al., 2000). In Central Europe, no studies concerning
the approximation of actual diameter distributions with
theoretical distributions have been carried out in near-natural
mixed forests with fir and beech representing various stages and
phases of development.
In the Świe˛tokrzyskie Mountains, there are fragments of
forests that have seen little exploitation in the past (Krysztofik,
1976) due to difficulties associated with quick and cheap timber
hauling (Ga˛dek, 2000). During the 1950s, the largely protected
Świe˛tokrzyski National Park was created. The oldest strictly
protected forest reserves were created earlier, in 1921
394
R. Podlaski / Forest Ecology and Management 236 (2006) 393–402
(Chełmowa Góra) and 1922 (Świe˛ta Katarzyna and Świe˛ty
Krzyż). In the 1920s, 1940s, 1970s, and 1980s, the
phenomenon of fir decline was observed in the Świe˛tokrzyski
National Park (Ga˛dek, 1993). This disrupted the forest
development cycle, which resulted in the formation of
development stages and phases observed during the activity
of factors causing middle-scale disturbances (between the
death of a single tree and a catastrophic break-up of stands)
(Podlaski, 2004). They were caused by abiotic as well as biotic
factors (very cold and long winter 1928/1929, followed by the
outbreak of fir tortricids and bark beetles) (Sierpiński, 1977;
Podlaski, 2002).
The purpose of this study is to evaluate goodness of fit of
empirical and theoretical DBH distributions in near-natural fir
(Abies alba Mill.)–beech (Fagus sylvatica L.) forests in
different stages and phases of development, in the Świe˛tokrzyski National Park (Poland).
determine stages and phases in forest development during this
study were the following (Korpel’, 1982, 1995):
2. Study area
The DBH of all trees greater than 6.9 cm in diameter was
measured. Height measurements included the number of trees
needed to plot the height curve for each tree species.
The investigations were carried out in the Świe˛ta Katarzyna,
Świe˛ty Krzyż, and Góra Chełmowa forest sections of the
Świe˛tokrzyski National Park situated in the Świe˛tokrzyskie
Mountains (geographical coordinates: 508500 –508580 N,
208480 –218080 E). Together, these forest sections occupy an
area of over 2348 ha, i.e., about 31.5% of the present (2004)
total area of the park. Naturally regenerated near-natural forests
chosen for this study are composed of native tree species and
that have been managed sparingly in the past.
The Distric Cambisol and Haplic Luvisol soils predominated in the investigated area (Kowalkowski, 2000). The types
and sub-types are given according to FAO, ISRIC, and ISSS
(1998). Under these conditions, the following plant associations
have developed: Dentario glandulosae-Fagetum, Abietetum
polonicum, and Querco roboris-Pinetum. Their names are in
accordance with Matuszkiewicz (2002).
The data obtained during a long-term observation period
(1955–1994) at the Świe˛ty Krzyż meteorological station
(575 m above the sea level) showed that the mean annual
temperature was 5.9 8C (the mean temperature in January was
5.2 8C; in July it was 15.9 8C), the mean annual precipitation was 923 mm, and the growing season lasted for about 182
days.
3. Methods
3.1. Field measurements
In the Świe˛ta Katarzyna, Świe˛ty Krzyż, and Chełmowa Góra
forest sections, 17 experimental plots, 0.1–0.3 ha in size, were
selected at random. All sampled experimental plots were
marked on forest management maps with a scale of 1:5000 and
traced out in the field by compass measurements. A detailed
description of this selection procedure may be found in the
paper of Podlaski (2005).
In each experimental plot, the stage and phase of the stand
were determined (Podlaski, 2004). The main criteria used to
(1) tree age distribution;
(2) vertical stand structure;
(3) tendency in volume increment (increasing or decreasing).
When estimating the tree age the following generations were
distinguished:
(1) OG—older generation, formed by firs above 150 years of
age, and beeches above 100 years of age;
(2) YGI—younger generation I, composed of firs from about
50 to about 150 years of age, and beeches from about 20 to
about 100 years of age;
(3) YGII—younger generation II, formed by firs below 50
years of age, and beeches below 20 years of age.
3.2. Data analysis
The actual heights of trees were smoothed using the Näslund
function (1936), while volume was determined using tables
constructed by Czuraj (1991). Stand volume was calculated as
the sum of volumes of individual trees in each diameter class.
Goodness of fit of empirical DBH distributions was tested
with six theoretical distributions: normal, logarithmic-normal,
Weibull, gamma, logistic, and exponential. The selected
theoretical distributions:
(1) were most often used by different authors to approximate
actual DBH distributions (e.g., Rennolls et al., 1985;
Maltamo et al., 1995, 2000; Liu et al., 2002);
(2) most exactly approximated actual DBH distributions in
mixed forests of various structure (e.g., Zasada, 1995;
Rymer-Dudzińska and Dudzińska, 1999, 2001; Liu et al.,
2002);
(3) their parameters are relatively easy to calculate (Zarnoch
and Dell, 1985; Borders et al., 1987; Borders and Patterson,
1990; Kamziah et al., 1999).
The parameters of distributions were calculated using
Statgraphics Plus ver. 5.1 (MANUGISTICS, 2001). The
location parameter e was assumed to be 6.9 (Zhang et al., 2003).
To estimate goodness of fit of actual DBH distributions with
theoretical distributions, the test x2 (Reynolds et al., 1988) and
the error index (e) proposed by Reynolds et al. (1988) were
used.
Z
k Z
X
e¼N
wðxÞ dF ðxÞ
wðxÞ dF̂ðxÞ j¼1
Ij
(1)
Ij
where x is DBH (cm), F̂ðxÞ the theoretical CDF of diameters on
the plot predicted by the model, F *(x) the empirical CDF of
observed diameters on a plot, wðxÞ a ‘‘weight’’ associated with
a tree of diameter x, Ij the jth diameter class (j = 1, 2, . . ., k), and
N is the number of trees per unit area (ha1).
The following equalities take place (Reynolds et al., 1988):
Z
NX
N
wðxÞ dF ðxÞ ¼
wðxi Þ
n xi 2 I j
Ij
and
Z
X wðxi Þ
wðxÞ dF ðxÞ ¼
n
Ij
xi 2 I j
395
(2) assuming the tree basal area (BA) as the function wðxÞ:
wðxÞ ¼ BAðxÞ ¼
px2
40000
eBA
k Z
X
X BAðxÞ ¼N
BAðxÞ dF̂ðxÞ n
I
j
xi 2 I j
j¼1
eBA
k X
¼
PBA j OBA j (5)
j¼1
(2)
where PBAj is the predicted BA per unit area (m2 ha1) for
trees in the jth diameter class and OBAj is the observed BA
per unit area (m2 ha1) for trees in the jth diameter class.
Z Uj
PBA j ¼ N
BAðxÞ f̂ðxÞ dx:
where n is the number of trees on the plot.
Assuming that:
Z
Pj ¼ N
wðxÞ dF̂ðxÞ
Lj
Ij
and
Oj ¼ N
Z
wðxÞ dF ðxÞ
Ij
we may write:
e¼
k
X
jP j O j j
(3)
j¼1
In essence, the error index acts as the weighted sum of the
absolute differences between theoretical and empirical numbers of trees in each diameter class (Zhang et al., 2003). If, for
example, wðxÞ corresponds to volume, then Pj is the predicted
volume per unit area for trees in the jth diameter class, and Oj is
the observed volume per unit area in the jth class (Reynolds
et al., 1988).
The error index (e) was calculated as follows:
(1) omitting function wðxÞ:
wðxÞ ¼ 1
4. Results
k Z
X
X 1
eD ¼ N
dF̂ðxÞ n
Ij
xi 2 I j
j¼1
eD ¼
The calculations were carried out using Mathematica 5
(Wolfram, 2003).
The results of the test x2 (H 0 : F ðxÞ ¼ F̂ðxÞ for a = 0.05)
and values of indexes eD i eBA constituted the criteria used in
assignment of ranks, allowing us to estimate the accuracy of
approximation. The theoretical distribution best fitted to the
empirical distribution obtained the rank ‘‘1’’ (if the error index
was the smallest, and if this was the only distribution for which
the hypothesis H0 was not rejected by the test x2), or the rank
‘‘2’’ (if the error index was the smallest, but there existed at
least one more theoretical distribution for which the hypothesis
H0 was also not rejected by the test x2). The remaining
distributions for which the hypothesis H0 was not rejected by
the test x2 obtained the rank ‘‘3’’. The distributions for which
the hypothesis H0 was rejected by the test x2 obtained the rank
‘‘4’’. This was followed by calculation of mean ranks. A
smaller value of the mean rank calculated for a given theoretical
distribution shows its greater universality and usefulness for the
approximation of empirical data.
(4)
k X
PD j O D j j¼1
where PDj is the predicted number of diameters per unit area
(ha1) for trees in the jth diameter class and ODj is the
observed number of diameters per unit area (ha1) for trees
in the jth diameter class.
Z Uj
PD j ¼ N
f̂ðxÞ dx
Lj
where Uj is the upper limit of the jth diameter class, Lj the
lower limit of the jth diameter class, and f̂ðxÞ is the
theoretical DF of diameters on the plot predicted by the
model.
The following stages and phases of forest development were
distinguished in the experimental plots (Table 1):
Table 1
Stages and phases of stand development present in the experimental plots
Stage, phase
Plots
Growing up stage, many-storied structure phase
[upper layer—older generation] (GMsOG)
Growing up/break-up stage, one-storied structure
phase [younger generations I and II] (G/BOsYGI
and G/BOsYGII)
Break-up stage, two-storied structure phase
[upper story—younger generation I] (BTsYGI)
Growing up stage, selection structure phase
[upper layer—younger generation] (GSelYGII)
Growing up stage, many-storied structure phase
[upper layer—younger generation] (GMsYGII)
02/04, 01/07, 02/05,
03/01
01/06, 01/04, 02/01,
02/03
01/08, 01/03, 02/02
02/06
01/10, 01/01, 01/02,
01/05, 01/09
396
Table 2
Density, basal area, and volume of investigated tree species
Plot
02/04
01/07
02/05
03/01
01/06
01/04
02/01
02/03
01/08
01/03
02/02
02/06
01/10
01/01
01/02
01/05
01/09
Density (ha1)
Basal area (m2 ha1)
Volume (m3 ha1)
Abies alba
Fagus sylvatica
Other species
Abies alba
Fagus sylvatica
Other species
Abies alba
Fagus sylvatica
Other species
37
275
20
43
24
100
105
50
360
370
350
80
55
125
245
180
435
397
35
284
370
528
125
325
445
80
50
100
245
655
80
90
170
65
107
210
0
27
12
50
0
0
295
195
290
260
55
200
135
395
150
4.5582
15.4767
4.4909
8.3108
1.2789
9.4295
8.7163
5.2209
17.0235
23.6813
19.4150
7.6517
3.9058
12.9241
16.4773
11.2328
19.0954
25.6639
3.3866
21.7800
16.0062
32.6166
13.9722
23.3947
28.2853
3.1506
0.6216
3.8155
7.9989
23.0750
2.9111
3.4832
4.0071
2.9570
3.9576
6.7313
0.0000
11.9894
0.8347
4.6248
0.0000
0.0000
4.6539
4.2734
5.1711
8.7203
2.9252
10.3940
8.5718
12.5039
4.2788
58.50
171.80
72.36
126.70
17.04
108.35
106.35
67.05
158.75
277.55
187.30
87.35
51.50
151.45
193.85
118.15
189.75
321.31
35.80
299.35
199.71
430.48
163.80
260.60
357.60
25.60
3.10
27.80
69.65
276.25
23.55
34.90
29.15
26.45
41.26
54.29
0.00
146.27
10.28
51.10
0.00
0.00
33.85
37.70
32.40
81.80
39.50
93.25
66.10
118.70
33.82
(1) with older generation (OG):
(a) growing up stage, many-storied structure phase [upper
layer—older generation];
(2) with only younger generations (YGI and YGII):
(a) growing up/break-up stage, one-storied structure phase
[younger generations I and II];
(b) break-up stage, two-storied structure phase [upper
story—younger generation I];
(c) growing up stage, selection structure phase [upper
layer—younger generation];
(d) growing up stage, many-storied structure phase [upper
layer—younger generation I].
The greatest number of trees occurred in the break-up stage,
two-storied structure phase [upper story—younger generation
I] (615–740 trees ha1); the smallest number was seen in the
growing up/break-up stage, one-storied structure phase
[younger generations I and II] (275–564 trees ha1) (Table 2).
The basal area and volume of stands under investigation
reached the greatest values in the growing up/break-up stage,
one-storied structure phase [younger generations I and II]
(from 28.0265 to 34.7302 m2 ha1, and from 323.25 to
457.80 m3 ha1, respectively), and the smallest values in the
break-up stage, two-storied structure phase [younger generation
I] and growing up stage, selection structure phases [upper layer—
younger generation II] (from 24.3709 to 28.5763 m2 ha1, and
from 218.20 to 247.50 m3 ha1, respectively) (Table 2). Total
volume percentage of fir and beech varied from 55.4% to
100.0%; it was higher than 80% in 11 plots (Table 2).
The mean DBH was highest in the growing up/break-up
stage, one-storied structure phase [younger generations I and II]
(from 26.3 to 33.5 cm), and lowest in the break-up stage, twostoried structure phase [upper story—younger generation I] and
in the growing up stage, selection structure phase [upper
layer—younger generation II] (from 19.2 to 21.5 cm) (Table 3).
Moreover, the stands representing these three stages and phases
of development were characterised by the smallest diameter
variation; i.e., standard deviations were the smallest, ranging
from 7.9 to 13.3 cm (Table 3). The greatest diameter variation
occurred in stands in the growing up stage, many-storied phase
[upper layer—older generation]. Here the standard deviation
ranged from 11.8 to 19.8 cm, and maximum diameters varied
from 69 to 116 cm (Table 3).
Tree DBH distributions displayed positive skewness, i.e.,
asymmetry towards positive values. The greatest asymmetry
occurred in diameter distributions in plots representing the
growing up stage, many-storied structure phase [upper layer—
older generation] (skewness varied from 1.5928 to 2.6886);
plots representing the growing up/break-up stage, one-storied
structure phase [younger generations I and II] were less
asymmetrical (skewness varied from 0.0717 to 0.2776)
(Table 3).
Table 3
Statistics of tree diameters
Plot
Mean
(cm)
Standard
deviation (cm)
Maximum
(cm)
Skewness
Kurtosis
02/04
01/07
02/05
03/01
01/06
01/04
02/01
02/03
01/08
01/03
02/02
02/06
01/10
01/01
01/02
01/05
01/09
23.5
22.1
27.8
25.7
26.3
33.5
29.3
27.7
19.2
21.5
19.9
20.1
20.2
26.6
24.8
17.8
19.6
16.0
11.8
18.3
19.8
9.7
13.3
9.7
9.8
7.9
11.5
9.6
11.3
9.6
11.0
12.7
12.7
11.5
116
69
104
104
51
63
52
53
40
50
46
51
51
52
57
63
66
2.6886
1.5928
2.0325
1.7380
0.1718
0.0717
0.2776
0.2769
0.7643
0.2969
0.9906
0.8679
0.8850
0.4862
0.2361
1.6908
1.4614
11.6623
3.7594
5.6685
3.1140
0.6936
0.6146
0.4510
0.5183
0.1372
0.9964
0.3729
0.1368
0.2252
0.4671
0.9075
2.6704
2.4994
397
Table 4
The x2 test of the six distributions for the investigated plots
Stage, phase a
Plot
Distribution
Normal
x
GMsOG
02/04
01/07
02/05
03/01
2
Logistic
p-Value
55.22
20.31
30.32
84.96
0.0000
0.0011
0.0000
0.0000
Lognormal
2
p-Value
x
50.22
4.31
22.11
70.91
0.0000
0.5060
0.0005
0.0000
29.33
23.08
8.21
13.36
x
2
Gamma
2
p-Value
x
0.0001
0.0003
0.1450
0.0376
11.89
9.23
1.90
24.00
Weibull
2
p-Value
x
0.0645
0.1002
0.8635
0.0005
12.33
10.46
3.79
24.00
Exponential
p-Value
x2
p-Value
0.0549
0.0632
0.5801
0.0005
12.00
20.62
11.16
22.36
0.1006
0.0022
0.0836
0.0022
G/BOsYGI
01/06
8.68
0.1923
9.20
0.1631
34.09
0.0000
16.34
0.0120
8.81
0.1860
70.85
0.0000
G/BOsYGII
01/04
02/01
02/03
6.22
3.86
8.39
0.1834
0.5697
0.1358
8.76
8.51
10.82
0.0673
0.1302
0.0551
33.46
12.42
25.53
0.0000
0.0295
0.0001
18.69
2.37
13.24
0.0009
0.7956
0.0212
6.22
4.05
10.66
0.1834
0.5427
0.0586
27.35
64.33
59.95
0.0000
0.0000
0.0000
BTsYGII
01/08
01/03
02/02
33.92
17.68
23.30
0.0000
0.0034
0.0003
49.47
34.72
19.41
0.0000
0.0000
0.0016
18.61
77.13
8.81
0.0049
0.0000
0.1169
7.22
64.64
1.03
0.3006
0.0000
0.9604
6.49
55.41
3.19
0.3706
0.0000
0.6708
41.51
43.05
9.89
0.0000
0.0000
0.1293
GSelYGI
02/06
34.45
0.0000
52.37
0.0000
38.83
0.0000
5.87
0.3189
5.87
0.3189
4.50
0.6088
GMsYGI
01/10
01/01
01/02
01/05
01/09
42.82
4.63
12.55
87.24
48.20
0.0000
0.4627
0.0279
0.0000
0.0000
53.65
3.64
5.75
129.64
45.29
0.0000
0.6020
0.3319
0.0000
0.0000
26.35
18.46
67.53
24.17
31.03
0.0002
0.0024
0.0000
0.0005
0.0000
19.77
2.06
27.53
21.15
13.45
0.0030
0.8405
0.0000
0.0017
0.0365
11.06
2.26
17.15
7.14
6.25
0.0866
0.8122
0.0042
0.3080
0.3962
21.06
28.73
28.38
34.20
6.25
0.0037
0.0001
0.0001
0.0000
0.5113
Values in bold-face print for p > 0.05.
a
Symbols of stages and phases as in Table 1.
The goodness of fit of actual data with theoretical was
obtained in the case of the Weibull distribution for 14 plots,
gamma distribution for 8 plots, logistic for 7 plots, normal and
exponential for 5 plots, and lognormal for 2 plots (test x2;
p > 0.05) (Table 4). In the case of four stands, the actual
distributions did not differ significantly from the four
theoretical distributions (Table 4).
The mean rank was calculated for each theoretical
distribution on the basis of the error indexes (eD i eBA) of
Reynolds et al. (1988). The smallest values occurred for
Table 5
The error index (eD) of Reynolds et al. (1988) and ranks of the six distributions for the investigated plots; wðxÞ ¼ 1 (see formula (4))
Stage, phase a
Plot
Normal
Logistic
Lognormal
Gamma
Weibull
Exponential
eD
Rank
eD
Rank
eD
Rank
eD
Rank
eD
Rank
eD
Rank
GMsOG
02/04
01/07
02/05
03/01
266.7
200.0
148.0
255.6
4
4
4
4
226.7
80.0
112.0
242.2
4
2
4
4
200.0
200.0
80.0
104.4
4
4
3
4
133.3
150.0
40.0
137.8
2
3
2
4
133.3
120.0
48.0
137.8
2
3
3
4
133.3
200.0
88.0
128.9
2
4
3
4
G/BOsYGI
01/06
109.3
2
117.3
3
258.7
4
178.7
4
114.7
3
330.7
4
G/BOsYGII
01/04
02/01
02/03
74.3
72.5
131.3
2
3
3
97.1
120.0
131.3
3
3
3
174.3
140.0
215.0
4
4
4
134.3
70.0
158.8
4
2
4
75.7
72.5
121.3
3
3
2
165.7
340.0
355.0
4
4
4
BTsYGII
01/08
01/03
02/02
246.7
175.0
340.0
4
4
4
346.7
258.8
305.0
4
4
4
210.0
392.5
240.0
4
4
3
116.7
375.0
75.0
3
4
2
96.7
368.8
115.0
2
4
3
340.0
308.8
215.0
4
4
3
GSelYGI
02/06
227.5
4
271.3
4
295.0
4
108.8
3
108.8
3
105.0
2
GMsYGI
01/10
01/01
01/02
01/05
01/09
360.0
86.3
147.5
453.3
326.7
4
3
4
4
4
400.0
76.3
110.0
488.9
297.8
4
3
1
4
4
230.0
175.0
327.5
263.3
287.8
4
4
4
4
4
200.0
56.3
200.0
217.8
177.8
4
3
4
4
4
170.0
55.0
160.0
122.2
122.2
1
2
4
1
2
230.0
206.3
200.0
263.3
122.2
4
4
4
4
2
Mean
213.0
3.6
216.6
3.4
223.1
3.9
148.8
3.3
126.0
2.6
219.5
3.5
2
Values in bold-face print: the x test, p > 0.05 (see Table 4).
a
398
Table 6
The error index (eBA) of Reynolds et al. (1988) and ranks of the six distributions for the investigated plots; wðxÞ ¼ BAðxÞ (see formula (5))
Stage, phasea
GMsOG
Plot
02/04
01/07
02/05
03/01
Normal
Logistic
Lognormal
eBA
Rank
eBA
Rank
13.3
13.2
11.6
18.2
4
4
4
4
18.7
12.7
14.1
20.7
4
3
4
4
eBA
87.2
46.5
29.7
90.9
Gamma
Weibull
Exponential
Rank
eBA
Rank
eBA
Rank
eBA
Rank
4
4
3
4
12.2
9.7
8.6
11.2
3
2
2
4
12.5
10.4
8.8
10.7
3
3
3
4
11.4
16.1
9.2
11.8
2
4
3
4
G/BOsYGI
01/06
14.3
3
13.9
2
27.7
4
17.1
4
14.0
3
39.7
4
G/BOsYGII
01/04
02/01
02/03
10.7
12.0
13.3
2
3
2
11.1
13.1
15.9
3
3
3
62.6
14.8
39.9
4
4
4
22.1
11.4
16.5
4
2
4
10.7
12.1
15.9
2
3
3
33.5
42.7
41.8
4
4
4
BTsYGII
01/08
01/03
02/02
12.5
12.1
16.1
4
4
4
13.5
11.9
15.3
4
4
4
20.0
995.0
48.1
4
4
3
12.0
27.3
11.9
2
4
2
12.5
26.7
12.9
3
4
3
19.1
20.1
15.6
4
4
3
GSelYGI
02/06
10.8
4
12.7
4
251.1
4
7.5
2
8.1
3
8.4
3
GMsYGI
01/10
01/01
01/02
01/05
01/09
13.8
10.1
10.8
13.5
12.1
4
3
4
4
4
15.6
10.6
10.3
18.3
15.0
4
3
1
4
4
44.7
35.3
380.9
207.8
190.9
4
4
4
4
4
12.4
8.7
25.0
10.9
13.2
4
2
4
4
4
13.5
10.1
16.4
9.4
12.6
1
3
4
1
2
18.5
26.0
24.7
14.0
12.6
4
4
4
4
2
12.8
3.6
14.3
3.4
151.4
3.9
14.0
3.1
12.8
2.8
21.5
3.6
Mean
2
Values in bold-face print: the x test, p > 0.05 (see Table 4).
a
Weibull and gamma distributions (2.6 and 3.3 for the index eD,
and 2.8 and 3.1 for the index eBA); the greatest values occurred for
the lognormal distribution (3.9 for both indexes) (Tables 5 and 6).
In the case of remaining distributions, values for mean rank were
as follows: for the logistic distribution—3.4 for both indexes,
exponential—eD was 3.5, while eBA 3.6, and normal—3.6 for
both indexes (Tables 5 and 6). Weibull and gamma distributions
were the most universal. They permitted the most exact
approximations of actual diameter distributions in stands with
fir and beech, in all investigated development stages and phases.
The investigated stands were characterised by a different
structure, distinctive for respective stages and phases of
development. This was the reason for estimation of usefulness
of individual distributions in groups of stands (Table 1),
distinguished by the individual stages and phases represented.
In stands representing the growing up stage, many-storied
structure phase [upper layer—older generation], the actual data
were most accurately approximated by the gamma distribution
(the index eD ranged from 40 to 150, while the index eBA ranged
from 8.6 to 12.2), followed by the Weibull and exponential
distributions (eD ranged from 48 to 200, eBA from 8.8 to 16.1)
(Tables 5 and 6, Fig. 1).
In stands in the growing up/break-up stage, one-storied
phase [younger generations I and II], the actual data were
approximated most accurately by the normal distribution (eD
from 72.5 to 131.3; eBA from 10.7 to 14.3), followed by Weibull
and logistic distributions (eD from 72.5 to 131.3; eBA from 10.7
to 15.9) (Tables 5 and 6, Fig. 2).
In stands representing the break-up stage, two-storied
structure phase [upper story—younger generation I], the actual
data were approximated most accurately by gamma (eD from 75
to 375; eBA from 11.9 to 27.3) and Weibull (eD from 96.7 to
368.8; eBA from 12.5 to 26.7) distributions (Tables 5 and 6,
Fig. 3).
Fig. 1. Actual and theoretical DBH distributions in the exemplary stand
representing the growing up stage, many-storied structure phase [upper
layer—older generation] (plot no. 02/04).
representing the growing up/break-up stage, one-storied structure phase
[younger generation I] (plot no. 01/06).
399
5. Discussion
representing the break-up stage, two-storied structure phase [upper story—
younger generation I] (plot no. 01/08).
representing the growing up stage, selection structure phase [upper layer—
younger generation II] (plot no. 02/06).
In stands in the growing up stage, selection structure phase
[upper layer—younger generation II] the actual data were
approximated most accurately by the following distributions:
exponential, Weibull, and gamma, if the index eD was a decisive
criterion amounting to 105.0, 108.8, and 108.8, respectively, or
gamma, Weibull, and exponential if the index eBA was a
decisive criterion amounting 7.5, 8.1, and 8.4, respectively
(Tables 5 and 6, Fig. 4).
In stands representing the growing up stage, many-storied
phase [upper layer—younger generation II], the actual data
were approximated most accurately by Weibull (eD from 55 to
170; eBA from 9.4 to 13.5) and logistic (eD from 76.3 to 488.9;
eBA from 10.3 to 18.3) distributions (Tables 5 and 6, Fig. 5).
In the case of two stands, none of the proposed theoretical
distributions approximated the actual diameter distributions
with an assumed accuracy (test x2; p 0.05) (Table 4).
representing the growing up stage, many-storied structure phase [upper
layer—younger generation II] (plot no. 01/10).
The results of this study reveal that Weibull and gamma
distributions, which allow accurate approximation of diameter distributions in mixed stands, were the most universal.
Other authors obtained the best results in the case of
Johnson’s SB, Weibull, and beta distributions for fir stands
(Zasada, 1995), and logarithmic-normal, Weibull, and beta
distributions for beech stands (Rymer-Dudzińska and
Dudzińska, 1999, 2001). It should, however, be remembered
that the investigations of these authors were not conducted in
near-natural forests, nor did they take into account development stages and phases. Above all, the stands investigated
were largely pure.
DBH distributions, when compared to selected theoretical
distributions, revealed four groups of stands:
(1) Forests of a complex structure in the growing up stage,
selection, and many-storied structure phases (GMsOG,
GSelYGII, GMsYGII, Table 1). For this group of stands,
Weibull, gamma, and exponential theoretical distributions
were the best fitted. The actual DBH distributions differed
in the presence of the oldest and biggest trees with DBH
above 110 cm, as well as in the smallest trees of DBH below
20 cm. A strong right-sided asymmetry occurred in
diameter distributions in stands representing this group
determined the greatest usefulness of the exponential
distribution, and to a lesser degree, of the Weibull and
gamma distributions. Similar results were obtained by
Karczmarski (2005) in natural Norway spruce stands in the
growing up stage.
(2) Two-storied forests representing the break-up stage, twostoried structure phase [upper story—younger generation I]
(BTsYGI, Table 1). For stands of this group, gamma and
Weibull were the best fitted theoretical distributions. These
stands were also characterised by a large percentage of trees
with DBH below 20 cm, forming the lower story. The
differences in height between the upper and lower stories
were not large because there was no older generation of
trees. Similar diameter distributions were described by
Korpel’ (1995) in two-storied stands.
(3) One-storied forests in the growing up/break-up stage, onestoried structure phase [younger generations I and II] (G/
BOsYGI, G/BOsYGII, Table 1). Normal, Weibull, and
logistic distributions were the best fitted for this group of
stands. In contrast to one-storied stands in the optimum
stage, these stands were characterised by greater skewness.
They are very rare; in literature, their diameter distribution
has not been described in detail.
(4) Forests qualified to various development stages and phases,
but distinguished by a large percentage of trees of the
smallest DBH (below 10 cm), a small percentage of trees
10–20 cm in DBH, and a strong skewness (plots 01/03 and
03/01). With stands of this type, more complex models
should be applied, using, for example, the mixture
distributions (e.g., Liu et al., 2002; Zasada and Cieszewski,
2005), segmented distributions (e.g., Cao and Burkhart,
400
1984; Goelz and Leduc, 2002), or nonparametric
approaches (e.g., Haara et al., 1997; Maltamo and Kangas,
1998).
The approximation of DBH distributions with a single
theoretical distribution is used in the case of pure and evenaged stands (Zhang et al., 2003); however, some authors have
pointed to similar use for mixed stands in Europe and North
America (Little, 1983; Lorimer and Krug, 1983; Lynch and
Moser, 1986; Bare and Opalach, 1987; Tham, 1988; Bowling
et al., 1989; Maltamo, 1997; Siipilehto, 1999; Liu et al.,
2002; Zhang et al., 2003). The use of single theoretical
distributions for modelling actual DBH distributions in
mixed stands is not always possible (e.g., plots 01/03 and 03/
01), but for most stands it gives satisfactory results and is
relatively simple to calculate. Thus, for mixed stands, parallel
studies concerning the approximation of actual data with
single distributions should be used, and with more complex
models.
The normal distribution is closely associated with only one
stage, gamma and exponential distributions most exactly
characterise two, three phases, while Weibull distribution is
most elastic, and it may characterise almost each stage and
phase of forest development. The results of this study reveal the
relationship between the stage and phase of forest development
and the type of distribution for the following:
(1) The growing up/break-up stage, one-storied structure phase
[younger generations I and II] (G/BOsYGI,G/BOsYGII,
Table 1). Stands representing this stage and phase were
characterised by distributions of actual data closest to the
normal distribution.
(2) The break-up stage, two-storied structure phase [upper
story—younger generation I] (BTsYGI, Table 1). Stands
representing this stage and phase were characterised by
distributions of actual data closest to the gamma distribution.
(3) The growing up stage, selection structure phase [upper
layer—younger generation I] (GSelYGI, Table 1). Stands
representing this stage and phase were characterised by
distributions of actual data close to exponential, gamma,
and Weibull distributions.
Similar results for mixed stands were presented by
Poznański (1997) and Karczmarski (2005). The results suggest
a relationship between the stage and phase of forest
development and the type of distribution, as well as a
relationship between the stage and phase of forest development
and the distribution parameters for the Weibull distribution (it
was the most universal distribution).
It is necessary to continue researching the following:
(1) the use of theoretical distributions for the approximation of
actual DBH distributions in mixed stands with fir and beech
representing different development stages and phases;
(2) the determination of relationships between the stage and
phase of forest development and the type of distribution, as
well as between the stage and phase of forest development
and the parameters of the Weibull distribution.
To evaluate the degree of goodness of fit of theoretical
distributions and actual data, the test x2 and the error index (e)
were used (Reynolds et al., 1988; Zhang et al., 2003). The error
index of Reynolds et al. (1988) was used to estimate the degree of
goodness of fit of distributions in mixed stands containing red
spruce (Picea rubens Sarg.) and balsam fir (Abies balsamea L.)
(Zhang et al., 2003). The error index was also used during
modelling of diameter distributions of loblolly pine (Pinus taeda
L.) (Cao and Baldwin, 1999). The error index may be used with
the ‘‘weight,’’ allowing more accurate estimation of the degree of
goodness of fit in selected diameter classes. For example, the
‘‘weights’’ of trees 10 and 110 cm in DBH are completely
different; therefore, the estimation of the distribution goodness of
fit for a tree 10 cm in DBH has a smaller impact upon the total
estimation than that of a tree 110 cm in DBH (Reynolds et al.,
1988). Older trees are also of special importance when
distinguishing forest development stages and phases. Few are
found per stand, but their presence often qualifies the stand as
being a particular stage and phase. Therefore, in the analysis of
the relationship between the stage and phase of forest
development and the type of distribution, during the estimation
of the degree of goodness of fit, older, larger trees should be
‘‘weighted.’’ In the present study, the error index of Reynolds
et al. (1988) was used without a weight ðeD wðxÞ ¼ 1Þ, and
with a basal area weight ðeBA wðxÞ ¼ BAðxÞÞ. Basically, use
of the weight had no significant effect on the order of theoretical
distributions best approximating actual distributions.
Results of estimation of the DBH distribution form in stands
depend among others on size of the area where tree diameter
measurement was made (Manion and Griffin, 2001; Rubin
et al., 2006). However, more important is the knowledge of
relationship between the stage or phase and the DBH
distribution. It is particularly important to take this relationship
into account during large area investigations. Assmann (1970)
presented an example which showed that the reverse J-shaped
diameter distribution, close to the exponential curve, may be
obtained by taking measurements in the forest being in the
selection phase, or by adding the numbers of trees representing
three stands of different age being in the one-storied structure
phase. This is why the large area measurements may show a
distribution composed of even several distributions characterising individual development stages and phases occurring in the
area under investigations. When planning the research on DBH
distributions one should take into consideration not only the
size of the investigated area, but also the spatial diversification
of stages and phases of forest development.
6. Recapitulation of results and conclusions
(1) The Weibull distribution matched actual DBH distributions
in almost all analysed stands with fir and beech,
representing distinguished development stages and phases.
(2) The use of single theoretical distributions for modelling
actual DBH distributions in mixed stands with fir and beech
(3)
(4)
(5)
(6)
is not always possible; however, for most stands it gives
satisfactory results, and calculations are relatively simple.
Normal distribution approximated actual diameter distributions for stands in the growing up/break-up stage, onestoried structure phase [younger generations I and II] the
most closely. The stands in the break-up stage, two-storied
structure phase [upper story—younger generation II] were
characterised by the DBH distribution close to gamma
distribution. Exponential and Weibull distributions most
closely approximated actual diameter distributions for
stands in the growing up stage, selection structure phase
[upper layer—younger generation II].
Use of the error index (e) of Reynolds et al. (1988), with a
basal area weight, had no significant effect on the order of
theoretical distributions best approximating actual distributions. A stronger weight, such as tree volume, should be
used. This would increase the precision of distribution
approximation for the largest trees; however, it would
considerably complicate calculation procedures.
When analysing the DBH distributions the following should
be made:
(a) in the case of study plots chosen without random
selection—first the boundaries between individual
development stages and phases should be determined,
and then the study plots should be demarcated;
(b) in the case of sample plots chosen at random—the
boundaries of development stages and phases should be
exactly described in the sample plots and within its
surroundings, and the possible effect of this spatial
diversification on study results should be taken into
account.
Results obtained during this study could be compared with
the results of similar studies conducted in mixed stands with
fir and beech, and in mixed stands of other species
composition growing in various geographical regions of
Central Europe.
Acknowledgments
I would like to thank Dr. M. Witrylak for translating this
paper into English. I am grateful to Karie McCay for improving
the manuscript’s English. The suggestions of the editor and
anonymous reviewers greatly improved the quality of the paper.
References
Assmann, E., 1970. The Principles of Forest Yield Study. Pergamon Press,
Oxford.
Bare, B.R., Opalach, D., 1987. Optimizing species composition in uneven-aged
forest stands. For. Sci. 33, 958–970.
Borders, B.E., Patterson, W.D., 1990. Projecting stand tables: a comparison of
the Weibull diameter distribution method, a percentile-based projection
method and a basal area growth projection method. For. Sci. 36, 413–
424.
Borders, B.E., Souter, R.A., Bailey, R.L., Ware, K.D., 1987. Percentile based
distributions characterize forest stand tables. For. Sci. 33, 570–576.
Bowling, E.H., Burkhart, H.E., Burk, T.E., Beck, D.E., 1989. A stand-level
multispecies growth model for Appalachian hardwoods. Can. J. For. Res.
19, 412–450.
401
Cao, Q.V., Baldwin Jr., V.C., 1999. A new algorithm for stand table projection
models. For. Sci. 45, 506–511.
Cao, Q.V., Burkhart, H.E., 1984. A segmented distribution approach for
modeling diameter frequency data. For. Sci. 30, 129–137.
Czuraj, M., 1991. Tablice Mia˛ższości Kłód Odziomkowych i Drzew Stoja˛cych.
PWRiL, Warszawa.
Emborg, J., Christensen, M., Heilmann-Clausen, J., 2000. The structural
dynamics of Suserup Skov, a near-natural temperate deciduous forest in
Denmark. For. Ecol. Manage. 126, 173–189.
FAO, ISRIC, ISSS, 1998. World Reference Base for Soil Resources. 84 World
Soil Resources Reports. FAO, Rome.
Ga˛dek, K., 1993. Aktualny stan zagrożenia drzewostanów jodłowych Świe˛tokrzyskiego Parku Narodowego przez różne czynniki szkodotwórcze na tle
rodzaju i rozmiaru regionalnych i wielkoobszarowych emisji przemysłowych.
Pra˛dnik 7–8, 53–60.
Ga˛dek, K., 2000. Lasy. In: Cieśliński, S., Kowalkowski, A. (Eds.), Świe˛tokrzyski Park Narodowy. Przyroda, gospodarka, kultura. Świe˛tokrzyski Park
Narodowy. Bodzentyn, Kraków, pp. 349–378.
Goelz, J.C.G., Leduc, D.J., 2002. A Model Describing Growth and Development of Longleaf Pine Plantations: Consequences of Observed Stand
Structures of Structure of the Model. Gen. Tech. Rep. SRS-48. U.S.
Department of Agriculture, Forest Service, Southern Research Station,
Asheville, NC, pp. 438–442.
Haara, A., Maltamo, M., Tokola, T., 1997. The k-nearest-neighbor method for
estimating basal area diameter distribution. Scand. J. For. Res. 12, 200–208.
Jaworski, A., Podlaski, R., Waga, T., 1999. Budowa i struktura drzewostanów o
charakterze pierwotnym w rezerwacie Świe˛ty Krzyż (Świe˛tokrzyski Park
Narodowy). Acta Agr. Silv. ser. Silv. 37, 27–51.
Jaworski, A., Kołodziej, Z., Opyd, Z., 2000. Bukowe lasy o charakterze
pierwotnym jako model lasów przere˛bowych. Acta Agr. Silv. ser. Silv.
38, 3–31.
Kamziah, A.K., Ahmad, M.I., Lapongan, J., 1999. Nonlinear regression
approach to estimating Johnson SB parameters for diameter data. Can. J.
For. Res. 29, 310–314.
Karczmarski, J., 2005. Struktura rozkładów pierśnic w naturalnych górnoreglowych borach świerkowych Tatr i Beskidów Zachodnich w zależności od
stadiów i faz rozwojowych lasu o charakterze pierwotnym. Sylwan 149, 12–
23.
Koop, H., Hilgen, P., 1987. Forest dynamics and regeneration mosaic shifts in
unexploited beech (Fagus sylvatica L.) stands at Fontainebleau (France).
For. Ecol. Manage. 20, 135–150.
Korpel’, Š., 1982. Degree of equilibrium and dynamical changes of the forest on
example of natural forests of Slovakia. Acta Fac. For. 24, 9–30.
Korpel’, Š., 1995. Die Urwälder der Westkarpaten. G. Fischer-Verlag, Stuttgart,
Jena, New York.
Kowalkowski, A., 2000. Gleby. In: Cieśliński, S., Kowalkowski, A. (Eds.),
Świe˛tokrzyski Park Narodowy. Przyroda, gospodarka, kultura. Świe˛tokrzyski Park Narodowy. Bodzentyn, Kraków, pp. 169–196.
Krysztofik, E., 1976. Gospodarka leśna na obszarze Świe˛tokrzyskiego Parku
Narodowego w okresie od 1945 do 1970 r. Sylwan 120, 67–72.
Little, S.N., 1983. Weibull diameter distributions for mixed stands of western
conifers. Can. J. For. Res. 13, 85–88.
Liu, C., Zhang, L., Davis, C.J., Solomon, D.S., Grove, J.H., 2002. A finite
mixture model for characterizing the diameter distribution of mixed-species
forest stands. For. Sci. 48, 653–661.
Lorimer, C.G., Krug, A.G., 1983. Diameter distributions in even-aged stands of
shade-tolerant and mid-tolerant tree species. Am. Midl. Nat. 109, 331–345.
Lynch, T.B., Moser, J.W., 1986. A growth model for mixed species stands. For.
Sci. 32, 697–706.
Maltamo, M., 1997. Comparing basal area diameter distributions estimated by
tree species and for the entire growing stock in a mixed stand. Silva Fenn.
31, 53–65.
Maltamo, M., Kangas, A., 1998. Methods based on k-nearest neighbor regression in estimation of basal area diameter distribution. Can. J. For. Res. 28,
1107–1115.
Maltamo, M., Puumalainen, J., Paivinen, R., 1995. Comparison of beta and
Weibull functions for modeling basal areas diameter distribution in stands of
Pinus sylvestris and Picea abies. Scand. J. For. Res. 10, 284–295.
402
Maltamo, M., Kangas, A., Uuttera, J., Torniainen, T., Saramaki, J., 2000.
Comparison of percentile based prediction methods and the Weibull distribution in describing the diameter distribution of heterogeneous Scots pine
stands. For. Ecol. Manage. 133, 263–274.
Manion, P.D., Griffin, D.H., 2001. Large landscape scale analysis of tree death
in the Adirondack Park. New York For. Sci. 47, 542–549.
MANUGISTICS, 2001. Statgraphics Plus ver. 5.1. STSC, Rockville, Maryland.
Matuszkiewicz, J.M., 2002. Zespoły Leśne Polski. PWN, Warszawa.
Näslund, M., 1936. Skogsförsöksanstaltens gallringsförsök i tallskog Primärbearbetning. Die Durchforstungsversuche der Forstlichen Versuchsanstalt
Schwedens in Kiefernwald: Primärbearbeitung. Meddelanden från statens
skogsforskningsinstitut 29 (1).
Podlaski, R., 2002. Radial growth trends of fir (Abies alba Mill.), beech (Fagus
sylvatica L.) and pine (Pinus sylvestris L.) in the Świe˛tokrzyski National
Park (Poland). J. For. Sci. 48, 377–387.
Podlaski, R., 2004. A development cycle of the forest with fir (Abies alba Mill)
and beech (Fagus sylvatica L.) in its species composition in the Świe˛tokrzyski National Park. J. For. Sci. 50, 55–66.
Podlaski, R., 2005. Inventory of the degree of tree defoliation in small areas.
Pontailler, J.-Y., Faille, A., Lemée, G., 1997. Storms drive successional
dynamics in natural forests: a case study in Fontainebleau forest (France).
Poznański, R., 1997. Typy rozkładu pierśnic a stadia rozwojowe lasów o
zróżnicowanej strukturze. Sylwan 141, 37–44.
Rennolls, K., Geary, D.N., Rollinson, T.J.D., 1985. Characterizing diameter
distributions by the use of the Weibull distribution. Forestry 58, 58–66.
Reynolds, M.R., Burk, T., Huang, W.-H., 1988. Goodness-of-fit tests and model
selection procedures for diameter distribution models. For. Sci. 34, 373–
399.
Rouvinen, S., Kuuluvainen, T., 2005. Tree diameter distributions in natural and
managed old Pinus sylvestris-dominated forests. For. Ecol. Manage. 208,
45–61.
Rubin, B.D., Manion, P.D., Faber-Langendoen, D., 2006. Diameter distributions and structural sustainability forests. For. Ecol. Manage. 222, 427–438.
Rymer-Dudzińska, T., Dudzińska, M., 1999. Analiza rozkładu pierśnic w
drzewostanach bukowych. Sylwan 143, 5–24.
Rymer-Dudzińska, T., Dudzińska, M., 2001. Rozkład pierśnic drzew w nizinnych drzewostanach bukowych. Sylwan 145, 13–22.
Shiver, B.D., 1988. Sample sizes and estimation methods for the Weibull
distribution for unthinned slash pine plantations diameter distributions.
For. Sci. 34, 809–814.
Sierpiński, Z., 1977. Przyczyny zamierania jodły w Górach Świe˛tokrzyskich.
Sylwan 121, 29–41.
Siipilehto, J., 1999. Improving the accuracy of predicted basal-area diameter
distribution in advanced stands by determining stem number. Silva Fenn. 33,
281–301.
Tham, Å., 1988. Structure of mixed Picea abies (L.) Karst. and Betula pendula
Roth and Betula pubescens Ehrh. stands in south and middle Sweden.
Scand. J. For. Res. 3, 355–370.
von Oheimb, G., Westphal, C., Tempel, H., Härdtle, W., 2005. Structural pattern
of a near-natural beech forest (Fagus sylvatica) (Serrahn North-east Germany). For. Ecol. Manage. 212, 253–263.
Wolfram, S., 2003. The Mathematica Book, fifth ed. Wolfram Media/Cambridge University Press, Cambridge.
Zarnoch, S.J., Dell, T.R., 1985. An evaluation of percentile and maximum
likelihood estimators of Weibull parameters. For. Sci. 31, 260–268.
Zasada, M., 1995. Ocena zgodności rozkładów pierśnic w drzewostanach
jodłowych z niektórymi rozkładami teoretycznymi. Sylwan 139, 61–69.
Zasada, M., Cieszewski, C.J., 2005. A finite mixture distribution approach for
characterizing tree diameter distributions by natural social class in pure
even-aged Scots pine stands in Poland. For. Ecol. Manage. 204, 145–
158.
Zhang, L.J., Packard, K.C., Liu, C., 2003. A comparison of estimation methods
for fitting Weibull and Johnson’s SB distributions to mixed spruce–fir stands
in northeastern North America. Can. J. For. Res. 33, 1340–1347.
518
Characterization of diameter distribution data in
near-natural forests using the Birnbaum–
Saunders distribution
Rafał Podlaski
Abstract: The purpose of this study is to investigate the suitability of the Birnbaum–Saunders distribution to model diameter at breast height (DBH) distributions of near-natural complex structure silver fir (Abies alba Mill.) – European beech
(Fagus sylvatica L.) forests. The investigations were carried out in Świe˛tokrzyski National Park, situated in Central Poland. To estimate the parameters of the Birnbaum–Saunders distribution, three methods were used: the maximum likelihood method (MLE) and the mean–mean estimator, the modified moment method (MME), and the graphical method
(GME). The empirical DBH distributions in near-natural fir–beech stands, which arose according to the model taking into
account the overlapping of fir mortality and beech regeneration, were generally conformed to the Birnbaum–Saunders distribution. In such forests, the Birnbaum–Saunders distribution approximated the empirical DBH distributions more precisely than the Weibull and gamma distributions.
Résumé : Le but de cette étude est d’analyser la pertinence de la distribution de Birnbaum–Saunders pour modéliser la
distribution des diamètres à hauteur de poitrine (DHP) des forêts quasi naturelles, à structure complexe, composées de sapin (Abies alba Mill.) et de hêtre (Fagus sylvatica L.). Les analyses ont été menées dans le parc national de Świe˛tokrzyski,
situé dans le centre de la Pologne. Pour estimer les paramètres de la distribution de Birnbaum–Saunders, trois méthodes
ont été utilisées : la méthode du maximum de vraisemblance avec l’estimateur de la moyenne des moyennes, la méthode
du moment modifiée et la méthode graphique. Les distributions diamétrales empiriques des peuplements de sapin et de
hêtre quasi naturels, qui provenaient du modèle qui tient compte de la superposition de la mortalité du sapin et de la régénération du hêtre, étaient en général conformes à la distribution de Birnbaum–Saunders. Dans ces forêts, la distribution
de Birnbaum–Saunders était plus proche des distributions diamétrales empiriques que la distribution gamma et celle de
Weibull.
[Traduit par la Rédaction]
Introduction
Forest growth and yield models play an increasingly important role in forest research and practical forestry (e.g.,
Hasenauer 1994; Nagel 1995; Sterba et al. 1995). Parameters of trees growing on a sample plot, most frequently diameter at breast height (DBH), are the input data for forest
growth and yield models (e.g., MOSES, PROGNAUS,
SILVA, BWIN, STAND, TRAGIC++ models; Parrott and
Lange 2004; Merganič and Sterba 2006). In the analysis of
stand dynamics, detailed data for all the trees on a plot is
often lacking. Instead, we have some statistics for the populations investigated and a description of the stand, including,
for example, the stage and phase of its development and its
vertical structure. Under such circumstances, we may generate missing data using various theoretical DBH distributions.
Many attempts have been made to describe DBH distributions mathematically; for example, the Weibull and gamma
distributions have become very popular because of their
ability to fit various empirical distributions (Rennolls et al.
1985; Maltamo et al. 1995, 2000; Liu et al. 2002). In silver
fir (Abies alba Mill.; hereinafter fir) – European beech
(Fagus sylvatica L.; hereinafter beech) forests of Central
Europe, DBH distributions fall between a one-sided exponential distribution and a symmetrical normal distribution
(e.g., Jaworski et al. 1999; Emborg et al. 2000). For this
group of stands, the Weibull and gamma theoretical distributions fit the best (Podlaski 2006).
In the 20th century, near-natural forests growing in Świe˛tokrzyski National Park were subjected to the fluctuating actions of many stress factors, causing intensive fir mortality
(Podlaski 2005). In gaps and under the more open stand canopy, beech tended to regenerate. As a result of this process,
multilayered fir–beech stands with asymmetric DBH distributions developed. The Birnbaum–Saunders distribution is
one of the theoretical distributions used to describe asymmetric distributions of this type (Vilca-Labra and Leiva
2006) and has been applied in a variety of fields (e.g., the
lifespan of a material, product, or entity; Dı́az-Garcı́a and
Leiva 2005; Vilca-Labra and Leiva 2006). Although this distribution is usually known as Birnbaum–Saunders, it was in
fact previously developed by Freudenthal and Shinozuka
(1961).
The purpose of this study is to investigate the suitability
of the Birnbaum–Saunders distribution to modeling DBH
Received 4 April 2007. Accepted 3 October 2007. Published on the NRC Research Press Web site at cjfr.nrc.ca on 23 February 2008.
R. Podlaski. Department of General Biology and Nature Protection, Institute of Biology, Pedagogical University, ul. Świe˛tokrzyska 15,
25-406 Kielce, Poland (e-mail: R.Podlaski@pu.kielce.pl).
Can. J. For. Res. 38: 518–527 (2008)
doi:10.1139/X07-190
#
2008 NRC Canada
Podlaski
519
distributions of near-natural complex structure fir–beech forests. The Birnbaum–Saunders distribution has not been previously used to approximate empirical DBH distributions in
forestry.
The Birnbaum–Saunders distribution
The probability density function (PDF) of a three-parameter Birnbaum–Saunders random variable T is (Birnbaum and
Saunders 1969a)
½1
1
fT ðt;; ; Þ ¼ pffiffiffiffiffiffi
2
8 "
sffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi!#2 9
=
< 1 1 rtffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi
exp ;
: 2 t
Klika 1927. en. W. Mat., Abietetum polonicum (Dziub.
1928). Br.-Bl. & Vlieg. 1939, and Querco roboris – Pinetum
(W. Mat. 1981) J. Mat. 1988. Nomenclature is in accordance
with Matuszkiewicz (2002).
The growing season, which is the period of time when the
mean 24 h temperature is >5 8C, lasts 185 days per year in
the Świe˛tokrzyskie Mountains. The mean temperature of the
warmest month (July) is 17.3 8C and that of the coldest
month (January) is –2.9 8C, which means that the annual
amplitude of air temperature in this region is >20 8C. Air
temperature varies most during the winter and frequently
drops to <–30 8C. The highest temperatures and the highest
amounts of precipitation occur in summer, in the middle of
the growing season.
Methods
3
ðt Þ2 ½ðt Þ þ pffiffiffi
2 where t > , > 0, and > 0 ( : 0 for the two-parameter
Birnbaum–Saunders distribution). and are the shape and
scale (the median) parameters, respectively, and is the location parameter. The PDF function can be written as
"
rffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi sffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi! #
1
t
1
fT ðt; ; ; Þ ¼ t
2ðt Þ
rffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi sffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi!
t
þ
t
where () is the standard normal PDF. The PDF function of
the Birnbaum–Saunders distribution is unimodal (Fig. 1).
The cumulative distribution function (CDF) of T is given
by
"
rffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi sffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi!#
1
t
½2
FT t; ; ; ¼ t
where F() is the standard normal CDF.
Recent studies on the Birnbaum–Saunders distribution can
be found in Chang and Tang (1993, 1994b), Dupuis and
Mills (1998), Ng et al. (2003, 2006), and Wu and Wong
(2004), and a review of these studies can be found in Gupta
and Varga (1993). Topics in the context of distribution
theory and sensibility analysis have been treated by Dı́azGarcı́a and González-Farı́as (2004, 2005).
Study area
The investigations were carried out in the Świe˛ta Katarzyna and Świe˛ty Krzyż forest sections of Świe˛tokrzyski National Park, situated in the Świe˛tokrzyskie Mountains
(Central Poland; 50850’–50853’N, 20848’–21805’E). Naturally regenerated near-natural forests chosen for this study
comprise native tree species; in the past, they have been
managed sparingly.
Distric Cambisol and Haplic Luvisol soils predominated
in the area investigated (Kowalkowski 2000). The types and
subtypes are given according to FAO, ISRIC, and ISSS
(1998). Under these conditions, the following plant associations have developed: Dentario glandulosae – Fagetum
Field measurements
Fifteen experimental plots were selected in the Świe˛ta Katarzyna and Świe˛ty Krzyż forest sections in 2006. The composition of the plots was mixed fir and beech and plots were
between 0.25 and 0.40 ha in area. In these plots, the retreat
of fir in favor of beech had been observed. DBH was measured for all trees >6.9 cm in diameter.
Data analysis
The goodness-of-fit of empirical DBH distributions was
tested using three theoretical distributions: Birnbaum–
Saunders, Weibull, and gamma. The Weibull and gamma
distributions have been used most often by various authors
to approximate empirical DBH distributions (e.g., Rennolls
et al. 1985; Maltamo et al. 1995, 2000; Liu et al. 2002)
and they approximate empirical DBH distributions in fir–
beech forests growing in Central Poland most closely
(Rymer-Dudzińska and Dudzińska 2001; Podlaski 2006).
To estimate the parameters of the Birnbaum–Saunders
distribution, three methods were used (Leiva et al. 2006):
1. maximum likelihood method (MLE) and the mean–mean
estimator (Birnbaum and Saunders 1969b);
2. modified moment method (MME) (Ng et al. 2003); and
3. graphical method (GME) (Chang and Tang 1994a).
The three-parameter Weibull distribution has PDF given
by
x 1
x ½3
fX x;; ; ¼
exp where x ‡ , > 0, and > 0 ( : 0 for the two-parameter
Weibull distribution).
The three-parameter gamma distribution has PDF given
by
ðx Þ1
x
½4
fX x;; ; ¼ exp ðÞ
with x > , > 0, and > 0 ( : 0 for the two-parameter
gamma distribution); G() is the gamma function. The parameters of the Weibull and gamma distributions were estimated using MLE.
The distribution parameters were estimated using the bs
package (Leiva et al. 2006) and Statgraphics Plus version
5.1 (Manugistics 2001) (Table 1).
#
2008 NRC Canada
520
Can. J. For. Res. Vol. 38, 2008
Fig. 1. Probability density function (PDF) of the Birnbaum–Saunders distribution fT (t; , ).
1.4
␣ = 1.5
␣ = 0.9
1.2
␣ = 0.7
␣ = 0.5
fT (t)
1.0
␣ = 0.3
0.8
␤ = 1.0
0.6
0.4
0.2
0.0
0
1
2
3
4
5
t
Table 1. Estimated parameters of the Birnbaum–Saunders, Weibull, and gamma distributions (eqs. 1, 3, and 4).
Distribution
Birnbaum–Saunders
Plot
BS01
BS02
BS03
BS04
BS05
BS06
BS07
BS08
BS09
BS10
BS11
BS12
BS13
BS14
BS15
0.6863
0.5227
1.0981
1.0923
0.6721
0.4145
0.6657
0.4678
0.6050
0.6127
0.6478
0.7702
0.8205
0.6232
0.7062
15.8590
22.1990
6.0122
7.2789
7.5491
10.3610
16.0030
26.5320
16.0030
21.6370
18.5180
13.6270
11.7060
16.3460
16.1520
Weibull
6.1543
5.2304
7.1819
6.8683
5.6046
4.7720
6.4615
2.9118
5.7511
6.0565
6.6792
8.5304
8.8768
6.1153
7.6531
1.3264
1.5189
0.7562
0.8658
1.3324
1.7789
1.2854
1.5806
1.3294
1.3810
1.3248
1.1554
1.0507
1.3686
1.2443
To calculate goodness-of-fit of the actual DBH distributions with theoretical distributions, the 2 test (Reynolds et
al. 1988) and a modified Kolmogorov–Smirnov test
(D’Agostino and Stephens 1986) were used. The 2 test divides the range of the data into a set of equiprobable classes
(Law and Kelton 2000). The modified Kolmogorov–Smirnov
statistic (D) was compared with a table of critical values
obtained through Monte Carlo studies, which are specific
to the distribution being fitted (D’Agostino and Stephens
1986). In addition to the test statistics, the error indexes
and the graphical method (a graph of the skewness–kurtosis
space) were used (Reynolds et al. 1988; Liu et al. 2002;
Wang and Rennolls 2005). The error indexes act as the
weighted sums of the absolute differences between theoretical and empirical numbers (eD) and basal areas (eBA) of
trees in each diameter class (Reynolds et al. 1988; Zhang
et al. 2003; Podlaski 2006). The calculations were carried
out using Mathematica 5 (Wolfram 2003).
The results of the w2 and Kolmogorov–Smirnov tests and
the values of indexes eD and eBA allowed us to evaluate the
accuracy of approximation. A greater mean p value (w2 test)
Gamma
18.3430
21.8850
6.5847
8.8113
8.2644
9.1820
17.4070
23.2010
16.1540
22.9850
20.9250
16.0760
13.8080
18.3730
18.1830
8.9206
10.7830
8.0000
8.0000
6.9558
7.8687
9.9130
11.5110
9.8269
10.7970
9.9172
10.9280
10.9730
8.9158
10.8920
1.7133
2.4134
0.7082
0.6284
1.7627
3.5403
1.5897
2.4882
1.7285
1.8975
1.8733
1.3428
0.8272
2.0314
1.4909
9.9139
8.4596
12.8640
15.2760
4.5350
2.4832
10.2260
8.8416
8.7636
11.2700
10.3580
11.4490
15.6450
8.3543
11.4680
8.7676
10.0430
8.0000
8.0000
6.8667
7.2312
9.7617
10.3510
9.5417
10.3740
9.6649
10.8260
11.0000
8.6495
10.7470
and lesser values of the mean D (Kolmogorov–Smirnov
test), eD, and eBA (error indexes) calculated for a given theoretical distribution revealed its greater usefulness for the approximation of empirical data.
Results
In stands under investigation, the basal area (BA) in
2006 ranged from 7.6699 m2ha–1 to 37.8099 m2ha–1 for
beech and from 0.3890 m2ha–1 to 7.3058 m2ha–1 for fir
(Table 2). In these stands beech prevailed; its proportion
calculated on the basis of BA ranged from 65.5% to
96.0% (Table 2). The proportion of fir was much smaller,
that is, from 4.0% to 19.7%. The remaining tree species
(mainly European hornbeam (Carpinus betulus L.), English
oak (Quercus robur L.), durmast oak (Quercus petraea
(Mattuschka) Liebl.), European mountain ash (Sorbus aucuparia L.), and sycamore maple (Acer pseudoplatanus L.))
composed from 0.0% to 15.4%; on 11 plots their proportion was <10% (Table 2).
Mean DBH ranged from 14.9 (plot BS05) to 32.4 cm (plot
#
2008 NRC Canada
Podlaski
521
Table 2. Basal area (BA) of tree species investigated.
Abies alba
Plot
BS01
BS02
BS03
BS04
BS05
BS06
BS07
BS08
BS09
BS10
BS11
BS12
BS13
BS14
BS15
(m2ha–1)
BA
3.2371
1.5852
1.9539
1.5472
0.3890
0.9331
2.6345
4.4666
3.6827
7.3058
1.7370
3.1636
1.4169
4.5571
7.0715
Fagus sylvatica
BA (%)
8.2
4.0
12.2
8.3
4.7
9.5
8.7
10.5
14.3
16.6
4.2
9.9
6.6
19.1
19.7
(m2ha–1)
BA
31.3902
37.8099
13.1383
16.8049
7.6699
8.6673
27.7516
34.6001
21.5916
30.5259
35.9419
24.4919
18.7396
15.6650
26.5383
Other species
BA (%)
79.5
96.0
81.9
90.4
92.4
88.6
91.3
81.1
84.0
69.4
85.9
76.8
87.7
65.5
74.1
BA (m2ha–1)
4.8509
0.0000
0.9427
0.2474
0.2424
0.1865
0.0000
3.5628
0.4428
6.1497
4.1563
4.2469
1.2254
3.6869
2.2358
BA (%)
12.3
0.0
5.9
1.3
2.9
1.9
0.0
8.4
1.7
14.0
9.9
13.3
5.7
15.4
6.2
Skewness
1.4561
1.5912
2.2289
1.9510
1.6904
1.3312
1.4654
0.9488
1.6949
1.6535
2.5108
1.7683
1.7913
2.3247
1.3926
Kurtosis
2.2046
3.2832
5.9462
3.7383
3.4854
2.2108
2.1834
0.8998
4.3449
4.2693
9.6923
3.7507
4.0528
7.4204
1.9670
Table 3. Statistics of tree diameters at breast height (DBH).
Plot
BS01
0BS02
BS03
BS04
BS05
BS06
BS07
BS08
BS09
BS10
BS11
BS12
BS13
BS14
BS15
Mean DBH (cm)
25.8
30.5
16.8
18.5
14.9
16.0
26.0
32.4
24.7
31.8
29.1
26.2
24.5
25.6
27.8
SD (cm)
13.3
13.7
10.1
11.9
6.3
4.8
12.9
13.5
11.5
15.8
16.1
13.6
12.7
13.6
13.8
BS08) (Table 3). Generally, variation in DBH was high, and
on 13 plots, the SD was >10.0 cm. Trees of the largest diameters, sporadically present on some plots (e.g., BS10 and
BS14), raised the level of DBH variation (Table 3). The
DBH of the largest trees was >100 cm. Trees (mainly fir)
with DBH >60 cm were present on most plots. DBH distributions on sample plots showed a positive skewness, that
is, asymmetry towards the right. The greatest asymmetry
of DBH distribution was found on plots BS11 and BS14
(skewness values were 2.5108 and 2.3247, respectively),
and the smallest asymmetry values were found on plots
BS08 and BS06 (0.9488 and 1.3312, respectively)
(Table 3).
Parameter estimates and of the Birnbaum–Saunders
distribution calculated by the three methods were very similar to one another. In the case of MLE and MME, coefficients varied from 0.5588 to 1.1015, and coefficients from
5.0443 to 21.8480. For GME, coefficients assumed
smaller values (from 0.3016 to 0.9119) and coefficients
assumed greater values (from 6.4956 to 23.8868) in compar-
Min. (cm)
9
11
8
8
7
8
10
12
10
11
10
11
11
9
11
Max. (cm)
76
87
63
68
39
36
68
78
79
109
81
81
79
100
79
ison with the coefficients from the first two methods. Maximum differences between parameter estimates calculated by
MLE and MME were 0.0007 for and 0.1563 for , and in
the case of MLE and GME were 0.4482 for and 2.9300
for .
The Birnbaum–Saunders, Weibull, and gamma distributions are represented by lines in the (1, 2) (: (skewness2,
kurtosis)) space (Fig. 2). Three points (representing empirical distributions) are close to the Birnbaum–Saunders and
gamma distribution lines and two points are close to the
Weibull distribution line (Fig. 2).
Agreement between empirical data and theoretical distributions was attained in the case of the Birnbaum–Saunders
distribution for 14 (w2 test) and 15 (modified Kolmogorov–
Smirnov test) plots; in the case of the Weibull distribution,
for 11 and 14 plots; and in the case of the gamma distribution, for 13 and 15 plots (p > 0.05; Table 4, Figs. 3, 4, 5, 6,
and 7). On 11 plots, the empirical DBH distributions did not
differ significantly from any theoretical distribution used, as
was shown by both tests (Table 4). In the case of one plot,
#
2008 NRC Canada
522
Fig. 2. ( 1, 2) (:(skewness2, kurtosis)) of distributions investigated.
β1
0
1
2
3
4
5
6
7
0
0.7813) was the best fitted theoretical distribution, while
the gamma distribution (mean p = 0.3933, mean D =
0.7944) and the Weibull distribution (mean p = 0.4467,
mean D = 0.8692) were not as good (Table 4).
Discussion
3
β2
6
9
12
Sample
Birnbaum-Saunders distribution
Weibull distribution
Gamma distribution
15
only the Birnbaum–Saunders distribution correctly approximated the empirical distributions (w2; BS14). In another plot
(BS06), empirical data differed significantly from all theoretical distributions used (w2 test; Table 4). Mean values of
p (w2 test) and D (Kolmogorov–Smirnov test) proved that
the empirical data were best approximated by the Birnbaum–
Saunders distribution, then by the gamma distribution and
the Weibull distribution (Table 4, Figs. 3, 4, 5, 6, and 7).
Values of error indexes calculated for the distributions
investigated ranged from 35.56 to 288.89 for eD and from
4.28 to 21.25 for eBA (Table 5). Results obtained when using eD and eBA are similar for all previous criteria (2 and
Kolmogorov–Smirnov tests); that is, the distribution was
best approximated by the Birnbaum–Saunders distribution,
followed by the gamma and Weibull distributions (Table 5).
The calculations presented above indicate the usefulness
of the Birnbaum–Saunders distribution in the approximation
of empirical DBH distributions in fir–beech forests in which
the regression of fir and progression of beech are observed.
The analysis of DBH distributions in sample plots revealed two groups of stands.
1. The first group was made up of forests with complex
multilayered structures and characterized by a high
asymmetry of DBH distribution with a positive skewness
(plots BS11, BS14, BS03, BS13, and BS12) (Table 3,
Fig. 6). The Birnbaum–Sanders distribution (mean p =
0.2803, mean D = 0.7993) was the best fitted theoretical
distribution. However, the gamma distribution (mean p =
0.2194, mean D = 0.9452) and the Weibull distribution
(mean p = 0.1831, mean D = 1.0430) closely approximated the empirical data (Table 4).
2. The second group was made up of forests with a less diverse vertical structure and characterized by a lower asymmetry of DBH distribution with a positive skewness (plots
BS08, BS06, BS15, BS01, BS07, and BS02) (Table 3,
Figs. 3, 4, and 5). Also in this case, the Birnbaum–
Saunders distribution (mean p = 0.5664, mean D =
Parameter estimates for the Birnbaum–Saunders distribution calculated using three different methods (MLE, MME,
and GME) were almost identical for the first two methods.
Greater differences occurred between GME and the other
methods. These results agreed with those of Chang and Tang
(1994a). When estimating parameters for the Birnbaum–
Saunders distribution, the MLE method should be used because it is a universal procedure with well-defined algorithms and is most often used in programming.
In forestry, the modeling of the tree mortality processes
and the approximation of empirical DBH distributions with
theoretical distributions are very important problems. In both
these cases, it is possible to use the Birnbaum–Saunders distribution. The study of using probability distributions to model the
lifetime of a material, product, or entity is a very important
area in the analysis of parametric survival and reliability
(Dı́az-Garcı́a and Leiva 2005). Fatigue is a class of structural
damage that occurs when a material is exposed to fluctuating
stress. Distribution of failure times associated with materials exposed to fatigue is in agreement with the Birnbaum–
Saunders distribution: the number of damaged elements
rapidly increases, reaches a maximum, and then slowly decreases (Vilca-Labra and Leiva 2006). Similar to this is the
distribution of periods during which trees die in the stand because of various stress factors (e.g., Landmann and BouhotDelduc 1995; Waring and Running 1998). In the 20th century
in the Świe˛tokrzyski National Park, abiotic and biotic factors
caused the death of fir trees (Ga˛dek 2000). The process of
tree mortality was rapid in phase I, reached a maximum,
and then slowly decreased in phase II (Krysztofik 1976;
Sierpiński 1977; Ga˛dek 2000). The distribution of periods
during which fir mortality occurs is, from a theoretical
point of view, most likely to be described by the Birnbaum–Saunders distribution. This model of fir mortality
led to gaps in the stand, as well as to a more open stand
canopy. In gaps and under a more open canopy, beech
tended to regenerate (Jaworski et al. 1999). The process of
beech regeneration was closely connected with the process
of fir mortality. The rapid deaths of trees in phase I resulted in rapid regeneration and subsequently to the appearance of lower stories in the stand. The decreasing
intensity of tree mortality in phase II as well as a strong
shading of the forest floor by trees from the new lower
stories caused a gradual decrease of regeneration intensity.
Stands created according to this model are characterized
by interesting vertical structure; these are multilayered forests with an asymmetric DBH distribution and the majority
of trees having diameters from approximately 15 to 35 cm.
Disruption of the regeneration process resulted in the
deaths of trees with DBH<10–15 cm. The DBH distribution in this type of stand is well approximated by the
Birnbaum–Saunders distribution. The condition necessary
for the creation of stands with DBH distributions approximating the Birnbaum–Saunders distribution is the simulta#
2008 NRC Canada
Podlaski
523
Table 4. The 2 test and modified Kolmogorov–Smirnov test (D) of the three distributions for the plots investigated.
Distribution
Birnbaum–Saunders
Plot
BS01
BS02
BS03
BS04
BS05
BS06
BS07
BS08
BS09
BS10
BS11
BS12
BS13
BS14
BS15
Mean
2
2.92
5.42
9.56
10.41
9.70
13.94
5.75
9.08
12.02
4.53
1.87
10.60
11.15
9.91
5.33
—
p
0.9674
0.4918
0.1446
0.1667
0.2064
0.0303
0.6749
0.4299
0.0998
0.7174
0.7601
0.2254
0.1935
0.0777
0.8041
0.3993
Weibull
D
0.6792
0.6787
1.0291
0.9211
0.7417
1.2267
0.5966
0.8832
1.0839
0.4682
0.8030
0.6663
0.7281
0.7702
0.6235
0.7933
p
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
<0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
—
2
6.43
8.37
9.75
5.19
5.86
13.35
‡0.10
5.26
20.38
‡0.10
10.42
5.12
10.67
20.56
3.42
—
Gamma
p
0.4906
0.2120
0.0825
0.5194
0.4394
0.0378
0.3666
0.7289
0.0048
0.4994
0.0339
0.6449
0.1539
0.0004
0.8440
0.3372
D
0.8891
0.9625
1.2202
0.9674
0.9197
1.4422
0.6680
0.7074
0.9036
0.5910
1.1307
0.7918
0.9515
1.1209
0.5462
0.9208
p
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
<0.05
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
—
2
6.40
8.19
10.68
5.70
5.27
22.45
9.34
7.82
10.52
4.23
6.82
4.42
10.56
15.42
4.01
—
p
0.4962
0.2246
0.0580
0.4573
0.5100
0.0010
0.2291
0.5527
0.1610
0.6454
0.1458
0.7302
0.1591
0.0039
0.8559
0.3487
D
0.7559
0.7833
1.2021
0.9669
0.7993
1.3175
0.6442
0.7821
1.0067
0.4829
0.9736
0.7710
0.8427
0.9368
0.4836
0.8499
p
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
<0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
<0.10
‡0.10
‡0.10
‡0.10
—
Note: Values in boldface type are significant at p > 0.05.
neous death of fir trees in all stand layers and regeneration
of beech as well as the creation of lower stories by beech.
A graph of the (1, 2) (:(skewness2, kurtosis)) space is
commonly used to demonstrate the range of skewness and
kurtosis covered by statistical distributions (Hafley and
Schreuder 1977). With few exceptions, points representing
empirical distributions are not close to the lines associated
with the distributions investigated (Fig. 2). The Birnbaum–
Saunders, Weibull, and gamma distributions are represented by
points (not space) on the graph. Therefore, calculation of skewness and kurtosis alone is insufficient for selecting the best distribution for a given data set (Hafley and Schreuder 1977).
To estimate goodness-of-fit of empirical DBH distributions
with theoretical distributions, the 2 test and a modified
Kolmogorov–Smirnov test were used. The agreement tests
are based on the assumption that the hypothesis fully determines the probability distribution analyzed; that is, that we
not only give the PDF function but also numerical values of
its parameters. In practice, we estimate the numerical values
of the parameters. This means that such testing is not entirely correct. The 2 test is not very susceptible to such a
simplification, while the Kolmogorov–Smirnov test is very
susceptible (Law and Kelton 2000). The 2 test is very sensitive to the number of classes and the method of their separation, while the Kolmogorov–Smirnov test requires intervals
as small as possible during grouping into classes as well as
a large sample; it is also very sensitive to a large deviation
that need occur in only one class (Reynolds et al. 1988;
Law and Kelton 2000). These limitations were lessened by
using proper modifications (equiprobable classes and modified D statistics). During the selection of tests, one should determine if inference is randomization-based or model-based
(e.g., Gregoire 1998). In the case of the randomization approach, a sample is often taken according to the dependent
sampling method (e.g., during restricted cluster sampling);
in this case the 2 test, as opposed to the Kolmogorov–
Smirnov test, should be used (Ek and Monserud 1979;
Reynolds et al. 1988).
In the present study, the Reynolds et al. (1988) indexes were
used without ‘‘weight’’ (eD) and with ‘‘weight’’ (eBA) — assuming the BA as the weight. The error index of Reynolds et
al. (1988) was, for example, used to estimate the degree
of fit of distributions in mixed stands (Zhang et al. 2003;
Palahı́ et al. 2006; Podlaski 2006) and during modeling of
DBH distributions (Cao and Baldwin 1999). This index
may be used, taking into account the weight that allowed
more precise diversification of the estimate of the degree
of fit in selected size gradations. Frequently, the theoretical
distribution should approximate the empirical distribution
of trees from the largest size classes more precisely. Trees
with larger diameters have a decisive effect on, for example, the formation of forest microclimate and the creation
of patches. Their presence frequently determines qualification of stands into a definite stage and phase of development.
Conclusions
1. Empirical DBH distributions of near-natural fir–beech
stands, which arose according to the model accounting
for the overlapping of fir mortality and beech regeneration, generally conformed to the Birnbaum–Saunders
distribution.
2. The Birnbaum–Saunders distribution may be used to generate DBH distributions of forest growth and yield models
in the case of some multilayered mixed forests containing
fir and beech that have an asymmetric DBH distribution.
In this type of forest, the Birnbaum–Saunders distribution
is more precise than the gamma and Weibull distributions.
3. Investigations concerning the use of the Birnbaum–
Saunders distribution for the approximation of empirical
#
2008 NRC Canada
524
Fig. 3. Empirical and theoretical diameter at breast height (DBH) distributions (plot No. BS01). Empirical DBH distribution has been best
approximated by the Birnbaum–Saunders distribution (p = 0,9674; 2 test).
100
Observed
80
No.· ha–1
Gamma distribution
60
40
20
116
112
108
104
96
100
92
88
84
80
76
72
68
64
60
56
52
48
44
40
36
32
28
24
20
16
8
12
4
0
DBH (cm)
Fig. 4. Empirical and theoretical DBH distributions for the plot with the highest proportion of fir (19.7%) (plot No. BS15). Empirical DBH
distribution has been best approximated by the gamma and Weibull distributions.
100
Observed
80
No.· ha–1
Gamma distribution
60
40
20
116
112
108
104
100
96
92
88
84
80
76
72
68
64
60
56
52
48
44
40
36
32
28
24
20
16
12
8
4
0
DBH (cm)
Fig. 5. Empirical and theoretical DBH distributions (plot No. BS07). Empirical DBH distribution has been best approximated by the Birnbaum–Saunders distribution and then by the Weibull and gamma distributions.
100
Observed
80
No.· ha–1
Gamma distribution
60
40
20
116
112
108
104
100
96
92
88
84
80
76
72
68
64
60
56
52
48
44
40
36
32
28
24
20
16
12
8
4
0
DBH (cm)
DBH distributions should be continued, especially in
mixed forests in which there is replacement of the dominant species as a result of the coexistence of regression
and progression.
4. Fluctuating stress factors cause tree mortality. The process
of tree death usually includes a quick initial phase, a
maximum, and a slow final phase. It is necessary to find
out whether the distribution of periods during which fir
trees die conforms to the Birnbaum–Saunders distribution. In the case of such an agreement, the Birnbaum–
#
2008 NRC Canada
Podlaski
525
Fig. 6. Empirical and theoretical DBH distributions for the plot with an asymmetrical DBH distribution (skewness = 2.5108; plot No.
BS11). Empirical DBH distribution has been best approximated by the Birnbaum–Saunders distribution and then by the gamma distribution.
100
Observed
80
No.· ha–1
Gamma distribution
60
40
20
116
112
108
104
96
100
92
88
84
80
76
72
68
64
60
56
52
48
44
40
36
32
28
24
20
16
8
12
4
0
DBH (cm)
Fig. 7. Empirical and theoretical distributions for the stand with the largest trees (DBH>100 cm; plot No. BS10). Empirical DBH distribution has been best approximated by the Birnbaum–Saunders distribution and then by the gamma and Weibull distributions.
100
Observed
80
60
40
20
116
112
108
104
100
96
92
88
84
80
76
72
68
64
60
56
52
48
44
40
36
32
28
24
20
16
12
8
0
4
No.· ha–1
Gamma distribution
DBH (cm)
Table 5. The error indexes (eD and eBA) of Reynolds et al. (1988) for the three
distributions for the plots investigated.
Distribution
Plot
BS01
BS02
BS03
BS04
BS05
BS06
BS07
BS08
BS09
BS10
BS11
BS12
BS13
BS14
BS15
Mean
Birnbaum–Saunders
Weibull
eD
141.33
120.00
219.44
117.78
108.89
111.67
56.89
71.67
121.67
51.67
124.44
91.85
52.78
82.78
67.41
102.68
eD
82.67
100.00
288.89
108.89
125.19
133.33
106.67
86.67
121.67
51.67
131.85
98.52
87.78
91.67
67.41
112.19
eBA
12.52
15.22
15.63
7.34
4.28
5.18
10.21
6.95
8.51
11.88
14.46
13.43
9.74
8.67
12.85
10.46
Gamma
eBA
18.28
19.78
17.01
10.50
5.14
6.67
15.24
21.25
13.62
20.30
19.59
16.90
11.57
11.47
18.18
15.03
eD
90.67
120.00
276.67
142.22
95.56
115.56
106.67
95.00
121.67
51.67
138.52
98.52
88.33
52.22
35.56
108.59
eBA
17.95
20.37
18.82
10.70
5.10
6.32
14.83
19.00
13.13
19.58
19.91
16.79
12.56
11.41
17.69
14.94
#
2008 NRC Canada
526
Saunders distribution may be used in modeling the development of stands affected by cyclic factors causing
tree mortality.
Acknowledgments
I am indebted to Professor V. Leiva of the Department of
Statistics, Universidad de Valparaiso, Chile, for making the
bs package accessible. I am also indebted to Dr. M. Witrylak
for translating this paper and to Dr. A. Lang for improving
the manuscript. The corrections and suggestions of the editor and anonymous reviewers greatly improved the quality
of the paper.
References
Birnbaum, Z.W., and Saunders, S.C. 1969a. A new family of life
distributions. J. Appl. Probab. 6: 319–327. doi:10.2307/3212003.
Birnbaum, Z.W., and Saunders, S.C. 1969b. Estimation for a family of life distributions with applications to fatigue. J. Appl.
Probab. 6: 328–347. doi:10.2307/3212004.
Cao, Q.V., and Baldwin, V.C., Jr. 1999. A new algorithm for stand
table projection models. For. Sci. 45: 506–511.
Chang, D.S., and Tang, L.C. 1993. Reliability bounds and critical
time for the Birnbaum–Saunders distribution. IEEE Trans. Reliab. 42: 464–469. doi:10.1109/24.257832.
Chang, D.S., and Tang, L.C. 1994a. Graphical analysis for Birnbaum–
Saunders distribution. Microelectr. Reliab. 34: 17–22. doi:10.
1016/0026-2714(94)90471-5.
Chang, D.S., and Tang, L.C. 1994b. Percentile bounds and tolerance
limits for the Birnbaum–Saunders distribution. Comm. Statist. Theory Methods, 23: 2853–2863. doi:10.1080/03610929408831420.
D’Agostino, R.B., and Stephens, M.A. 1986. Goodness-of-fit techniques. Marcel Dekker, New York.
Dı́az-Garcı́a, J.A., and González-Farı́as, G. 2004. A note on the
cook’s distance. J. Stat. Plan. Infer. 120: 119–136. doi:10.1016/
S0378-3758(02)00494-9.
Dı́az-Garcı́a, J.A., and González-Farı́as, G. 2005. Singular random
matrix decompositions: distributions. J. Multivariate Anal. 94:
109–122. doi:10.1016/j.jmva.2004.08.003.
Dı́az-Garcı́a, J.A., and Leiva, V. 2005. A new family of life distributions based on the elliptically contoured distributions. J. Stat.
Plan. Infer. 128: 445–457. doi:10.1016/j.jspi.2003.11.007.
Dupuis, D.J., and Mills, J.E. 1998. Robust estimation of the
Birnbaum–Saunders distribution. IEEE Trans. Reliab. 47: 88–
95. doi:10.1109/24.690913.
Ek, A.R., and Monserud, R.A. 1979. Performance and comparisons
of stand growth models based on individual tree and diameterclass growth. Can. J. For. Res. 9: 231–244. doi:10.1139/x79-040.
Emborg, J., Christensen, M., and Heilmann-Clausen, J. 2000. The
structural dynamics of Suserup Skov, a near-natural temperate
deciduous forest in Denmark. For. Ecol. Manage. 126: 173–189.
doi:10.1016/S0378-1127(99)00094-8.
FAO, ISRIC, and ISSS, 1998. World Reference Base for Soil Resources. 84 World Soil Resources Reports. FAO, Rome.
Freudenthal, A.M., and Shinozuka, M. 1961. Structural Safety Under Conditions of Ultimate Load Failure and Fatigue. Technical
Report WADD-TR-61–77, Wright Air Development Division,
Wright Air Force Base, Dayton.
Ga˛dek, K. 2000. Lasy. In Świe˛tokrzyski Park Narodowy. Przyroda,
gospodarka, kultura. Świe˛tokrzyski Park Narodowy, Bodzentyn,
Kraków. pp. 349–378.
Gregoire, T.G. 1998. Design-based and model-based inference in
survey sampling: appreciating the difference. Can. J. For. Res.
28: 1429–1447. doi:10.1139/cjfr-28-10-1429.
Gupta, A.K., and Varga, T. 1993. Elliptically contoured models in statistics. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, the Netherlands.
Hafley, W.L., and Schreuder, H.T. 1977. Statistical distributions for
fitting diameter and height data in even-aged stands. Can. J. For.
Res. 7: 481–487. doi:10.1139/x77-062.
Hasenauer, H. 1994. Ein Einzelbaumwachstumssimulator für ungleichaltrige Fichten-Kiefer- und Buchen-Fichtenmischbestände.
Forstl. Schriftenreihe Univ. f. Bodenkultur. 8. Öster. Ges. F.
Waldökosystemforschung und experimentelle Baumforschung
an der Univ. f. Bodenkultur, Wien.
Jaworski, A., Podlaski, R., and Waga, T. 1999. Budowa i struktura
drzewostanów o charakterze pierwotnym w rezerwacie Świe˛ty
Krzyż (Świe˛tokrzyski Park Narodowy). Acta Agrar. Silvestria.
Ser. Silvestris. 37: 27–51.
Kowalkowski, A. 2000. Gleby. In Świe˛tokrzyski Park Narodowy.
Przyroda, gospodarka, kultura. Świe˛tokrzyski Park Narodowy,
Bodzentyn, Kraków. pp. 169–196.
Krysztofik, E. 1976. Gospodarka leśna na obszarze Świe˛tokrzyskiego Parku Narodowego w okresie od 1945 do 1970 r. Sylwan,
120: 67–72.
Landmann, G., and Bouhot-Delduc, L. 1995. Ground monitoring of
crown condition of forest trees in the French Mountains. In Forest decline and atmospheric deposition effects in the French
Mountains. Springer, Berlin. pp. 3–40.
Law, A.M., and Kelton, W.D. 2000. Simulation modeling and analysis. Wiley, New York.
Leiva, V., Hernández, H., and Riquelme, M. 2006. A new package
for the Birnbaum–Saunders distribution. R. News, 6: 35–40.
Liu, C., Zhang, L., Davis, C.J., Solomon, D.S., and Grove, J.H.
2002. A finite mixture model for characterizing the diameter distribution of mixed-species forest stands. For. Sci. 48: 653–661.
Maltamo, M., Puumalainen, J., and Paivinen, R. 1995. Comparison
of beta and Weibull functions for modeling basal areas diameter
distribution in stands of Pinus sylvestris and Picea abies. Scand.
J. For. Res. 10: 284–295.
Maltamo, M., Kangas, A., Uuttera, J., Torniainen, T., and Saramaki,
J. 2000. Comparison of percentile based prediction methods and
the Weibull distribution in describing the diameter distribution of
heterogeneous Scots pine stands. For. Ecol. Manage. 133:
263–274. doi:10.1016/S0378-1127(99)00239-X.
Manugistics. 2001. Statgraphics plus. Version 5.1. Statistical Graphics Corporation. Rockville, Md.
Matuszkiewicz, J.M. 2002. Zespoły Leśne Polski. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa, Poland.
Merganič, J., and Sterba, H. 2006. Characterisation of diameter distribution using the Weibull function: method of moments. Eur.
J. For. Res. 4: 427–439.
Nagel, J. 1995. BWERT: programm zur Bestandesbewertung und
zur Prognose der Bestandesentwicklung. DFFA, Sektion Ertragskunde, Jahrestagung Joachimsthal. pp. 184–198.
Ng, H.K.T., Kundub, D., and Balakrishnan, N. 2003. Modified moment estimation for the two-parameter Birnbaum–Saunders distribution. Comp. Stat. Data Anal. 43: 283–298. doi:10.1016/
S0167-9473(02)00254-2.
Ng, H.K.T., Kundu, D., and Balakrishnan, N. 2006. Point and interval estimation for the two-parameter Birnbaum–Saunders distribution based on Type-II censored samples. Comp. Stat. Data
Anal. 50: 3222–3242. doi:10.1016/j.csda.2005.06.002.
Palahı́, M., Pukkala, T., and Trasobares, A. 2006. Modelling the diameter distribution of Pinus sylvestris, Pinus nigra and Pinus halepensis forest stands in Catalonia using the truncated Weibull
function. Forestry (Oxf.), 79: 553–562. doi:10.1093/forestry/
cpl037.
Parrott, L., and Lange, H. 2004. Use of interactive forest growth
#
2008 NRC Canada
Podlaski
simulation to characterize spatial stand structure. For. Ecol.
Manage. 194: 29–47. doi:10.1016/j.foreco.2004.01.051.
Podlaski, R. 2005. Inventory of the degree of tree defoliation in
small areas. For. Ecol. Manage. 215: 361–377. doi:10.1016/j.
foreco.2005.05.026.
Podlaski, R. 2006. Suitability of the selected statistical distributions
for fitting diameter data in distinguished development stages and
phases of near-natural mixed forests in the Świe˛tokrzyski National Park (Poland). For. Ecol. Manage. 236: 393–402. doi:10.
1016/j.foreco.2006.09.032.
Rennolls, K., Geary, D.N., and Rollinson, T.J.D. 1985. Characterizing diameter distributions by the use of the Weibull distribution.
Forestry (Oxf.), 58: 57–66. doi:10.1093/forestry/58.1.57.
Reynolds, M.R., Burk, T., and Huang, W.-H. 1988. Goodness-of-fit
tests and model selection procedures for diameter distribution
models. For. Sci. 34: 373–399.
Rymer-Dudzińska, T., and Dudzińska, M. 2001. Rozkład pierśnic
drzew w nizinnych drzewostanach bukowych. Sylwan, 145: 13–
22.
Sierpiński, Z. 1977. Przyczyny zamierania jodły w Górach Świe˛tokrzyskich. Sylwan, 121: 29–41.
Sterba, H., Moser, M., Hasenauer, H., and Monserud, R.A. 1995.
527
PROGNAUS ein abstandsunabhängiger Waldwachstumssimulator für ungleichaltrige Mischbestände. Deutscher Verband Forstlicher Forschungsanstalten, Sektion Ertragskunde. Eberswald
bei Berlin. 173–183.
Vilca-Labra, F., and Leiva, V. 2006. A new fatigue life model
based on the family of skew-elliptical distributions. Comm.
Stat. Theory Methods, 35: 229–244.
Wang, M., and Rennolls, K. 2005. Tree diameter distribution modelling: introducing the logit–logistic distributions. Can. J. For.
Res. 35: 1305–1313. doi:10.1139/x05-057.
Waring, R.H., and Running, S.W. 1998. Forest ecosystems: analysis at multiple scales. Academic Press, San Diego, Calif.
Wolfram, S. 2003. The mathematica book. 5th ed. Wolfram Media/
Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Wu, J., and Wong, A.C.M. 2004. Improved interval estimation for
the two-parameter Birnbaum–Saunders distribution. Comp. Stat.
Data Anal. 47: 809–821. doi:10.1016/j.csda.2003.11.018.
Zhang, L.J., Packard, K.C., and Liu, C. 2003. A comparison of estimation methods for fitting Weibull and Johnson’s SB distributions to mixed spruce–fir stands in northeastern North America.
Can. J. For. Res. 33: 1340–1347. doi:10.1139/x03-054.
#
2008 NRC Canada
sylwan 155 (4): 244−252, 2011
Rafał Podlaski
Modelowanie rozkładów pierśnic drzew
z wykorzystaniem rozkładów mieszanych
I. Definicja, charakterystyka i estymacja
parametrów rozkładów mieszanych
Modelling tree diameter distributions using mixture models
I. Definition, characteristics and parameters estimation
of mixtures distributions
ABSTRACT
Podlaski R. 2011. Modelowanie rozkładów pierśnic drzew z wykorzystaniem rozkładów mieszanych.
I. Definicja, charakterystyka i estymacja parametrów rozkładów mieszanych. Sylwan 155 (4): 244−252.
The article presents an introduction to the theory of finite mixture distributions, discusses the ways of procedure
in selecting the number and type of component distributions, the methods of assessing the initial values,
and proposal of the procedure of estimating the parameters. The proposed procedure uses min.k/max.k
(for k=1, 3, 6) and 0.5/1.5/average methods to select initial values for a numerical procedure (EM algorithm
+ Newton's method) allowing to calculate the extremum of the likelihood function. If at least two identical
solutions for the extreme values are not obtained, the multistart method should additionally be applied.
KEY WORDS
finite mixture models, tree diameter distribution, maximum likelihood estimation, initial values, starting
strategy
Addresses
Rafał Podlaski – e−mail: r_podlaski@pro.onet.pl
Pracownia Ochrony Przyrody; Uniwersytet Jana Kochanowskiego; ul. Świętokrzyska 15; 25−406 Kielce
Wstęp
Modelowanie rozkładów pierśnic za pomocą różnych rozkładów teoretycznych ma duże znacze−
nie dla teorii i praktyki leśnej. Rozkłady pierśnic są wykorzystywane m.in. do konstruowania
modeli wzrostu drzew oraz modeli struktury i budowy drzewostanów [Bruchwald 1999]. Analiza
tego typu modeli pozwala na zrozumienie między− i wewnątrzgatunkowych oraz między−
i wewnątrzgeneracyjnych zależności, co jest podstawą konstruowania i weryfikowania modeli
opisujących dynamikę m.in. wielogatunkowych i wielogeneracyjnych drzewostanów [Siekierski
1991; Zasada 1995, 2000; Poznański 1997; Pretzsch 1997, 1998; Mason 2000].
Badając stopień zgodności rzeczywistych i teoretycznych rozkładów pierśnic można wyko−
rzystać pojedyncze rozkłady, ale często zachodzi konieczność zastosowania bardziej złożonych
modeli [Maltamo, Kangas 1998; Zhang i in. 2001; Liu i in. 2002]. Tego typu sytuacja występu−
je, jeżeli (1) rzeczywisty rozkład pierśnic jest dwu− lub wielomodalny oraz gdy (2) rzeczywisty
rozkład pierśnic składa się z dwóch lub większej liczby różnych grup, które chcemy zidentyfi−
kować (np. różnych gatunków drzew, generacji wiekowych czy klas biosocjalnych). Wówczas
można zastosować rozkłady mieszane, będące mieszaniną dwóch lub większej liczby rozkładów
245
teoretycznych (np. rozkładów normalnych, Weibulla lub gamma). Jednym z podstawowych
problemów występujących podczas obliczania parametrów rozkładów mieszanych jest ustalenie
wartości startowych, od których najczęściej stosowany algorytm EM (ang. expectation maximi−
sation) połączony z metodą Newtona rozpoczyna estymacje parametrów [Böhning 2000;
McLachlan, Krishnan 2008]. Modele mieszane były stosowane przede wszystkim do aproksy−
macji rozkładów pierśnic w drzewostanach wielogatunkowych i wielogeneracyjnych [Zhang i in.
2001; Liu i in. 2002; Zhang, Liu 2006] oraz do identyfikacji różnych grup drzew [Hessenmoller,
von Gadow 2001; Zucchini i in. 2001]. W Polsce modele mieszane zostały po raz pierwszy zas−
tosowane w naukach leśnych przez Siekierskiego [1991] i Zasadę [2003, 2005].
Celem pracy jest (1) wprowadzenie do teorii rozkładów mieszanych, ze szczególnym
uwzględnieniem różnych metod określania wartości startowych procedury numerycznej (algo−
rytm EM oraz metoda Newtona) wykorzystywanej do estymacji parametrów rozkładów
mieszanych, (2) przedyskutowanie sposobów postępowania podczas wyboru liczby i rodzaju
rozkładów składowych oraz metod określania wartości startowych, a także (3) zaproponowanie
procedury estymacji parametrów rozkładów mieszanych.
Podstawy teorii rozkładów mieszanych
INFORMACJE WSTĘPNE. Rozkłady mieszane składają się z dwóch lub większej liczby rozkładów
składowych, zachodzących na siebie częściowo (ryc. 1) lub całkowicie (ryc. 2) i występujących
w pewnej proporcji (określonej przez wagi, czyli frakcje). Suma rozkładów składowych tworzy
rozkład mieszany. Stosując rozkłady mieszane należy w pierwszym etapie określić liczbę
rozkładów składowych oraz wybrać określony rodzaj rozkładu teoretycznego, który będzie
tworzył rozkłady składowe (może to być np. rozkład normalny, Weibulla lub gamma). W drugim
etapie należy estymować zestaw wszystkich parametrów rozkładu mieszanego, dla którego
uzyskuje się najlepsze dopasowanie do rozkładu rzeczywistego. Zestaw wszystkich parametrów
rozkładu mieszanego zawiera parametry poszczególnych rozkładów składowych oraz proporcję,
w jakiej jego komponenty występują.
DEFINICJA I CHARAKTERYSTYKA ROZKŁADÓW MIESZANYCH. Załóżmy, że zmienna losowa X jest
określona w przestrzeni X oraz że jej rozkład losowy jest reprezentowany przez funkcję gęstości
postaci:
Ryc. 1.
Rozkład mieszany złożony z dwóch rozkładów składowych gamma częściowo zachodzących na siebie
Mixture distribution composed by two gamma component distributions overlapping partly
246
Rafał Podlaski
Ryc. 2.
Rozkład mieszany złożony z dwóch rozkładów składowych gamma całkowicie zachodzących na siebie
Mixture distribution composed by two gamma component distributions overlapping completely
f X (x | y ) = å p i f i (x | q i ) , x Î X
k
i =1
przy czym:
æ p1 p 2
y = çç T
T
èq 1 q 2
pk
q kT
...
...
[1]
ö
÷
÷
ø
gdzie
k
i=1, 2,..., k; 0£pi£1; å p i = 1
i =1
Możemy powiedzieć, że zmienna losowa X ma rozkład mieszany złożony z k rozkładów składo−
wych oraz że fx(·) jest funkcją gęstości rozkładu mieszanego, pi są to wagi (frakcje), a fi(·)
– funkcje gęstości poszczególnych składników tworzących rozkład mieszany. qi oznacza para−
metry rozkładu fi(·), a y – zestaw wszystkich parametrów rozkładu mieszanego. Indeks T ozna−
cza macierz transponowaną.
Zgodnie z przedstawioną definicją funkcję gęstości rozkładu mieszanego, np. dla rozkładu
gamma (załóżmy, że ten rozkład teoretyczny przyjmujemy za rozkład składowy) i dwóch
rozkładów składowych (załóżmy, że stosujemy mieszaninę dwóch rozkładów), możemy zapisać
jako:
2
[2]
f (gam )X (x | y ) = å p i f (gam )i (x | q i ) = p 1 f (gam )1 (x | q 1 ) + p 2 f (gam )2 (x | q 2 )
i =1
gdzie:
f (gam )i (x | q i ) = f (gam )i (x | a i , b i , g i ) =
bi
ai
(x-g i )a -1
G(a i )
i
e -b i (x-g i ) – funkcje gęstości rozkładów
składowych gamma (ai – parametr kształtu, bi – parametr skalujący, gi – parametr przesu−
nięcia, G(·) – funkcja gamma).
Przedstawiony rozkład mieszany jest określony przez osiem parametrów, z czego sześć (a1, b1,
g1, a2, b2 g2) – określa rozkłady składowe, a dwa (p1, p2) charakteryzują udział składników
rozkładu mieszanego.
Każda funkcja gęstości rozkładu mieszanego jest całkowalna, a ponadto spełnia następu−
jące warunki:
–
–
247
f X (x | y ) ³ 0
+¥
ò f X (x | y )dx = 1
-¥
ESTYMACJA PARAMETRÓW ROZKŁADÓW MIESZANYCH. Standardową procedurą estymacji para−
metrów rozkładów mieszanych jest metoda największej wiarygodności (MLE; ang. maximum
likelihood estimation), wykorzystująca do znalezienia maksimum funkcji wiarygodności algo−
rytm EM połączony z metodą Newtona [Böhning 2000]. Funkcja wiarygodności dla danych
pogrupowanych (dla wyróżnionych stopni grubości) przedstawiona jest w postaci [Du 2002]:
lL 1 (y ) = å n j log P j (y )
l
[3]
j =1
lub
l
æ P j (y )ö
lL 2 (y ) = - 2 å n j log çç
÷÷ ,
j =1
è Oj ø
Oj =
nj
N
[4]
gdzie:
Pj(y) – teoretyczne prawdopodobieństwo zdarzenia, że dana pierśnica należy do j−tego
stopnia grubości,
Oj – empiryczna częstość względna dla j−tego stopnia,
l – liczba stopni.
Znalezienie maksimum funkcji wiarygodności lL1(y) jest równoznaczne ze znalezieniem mini−
mum funkcji wiarygodności lL2(y) i pozwala na estymację parametrów rozkładu mieszanego y.
Funkcja wiarygodności ma na ogół bardzo skomplikowaną, wielowymiarową postać i dlatego
znalezienie ekstremum globalnego wymaga zastosowania metod numerycznych. Najczęściej
stosowaną metodą numeryczną jest algorytm EM połączony z metodą Newtona [McLachlan,
Peel 2000]. Zbieżność procesu iteracyjnego oraz szybkość obliczeń zależy w dużym stopniu od
przyjętych wartości startowych procedury numerycznej. Im wartości startowe są bardziej zbli−
żone do wartości, dla których funkcja wiarygodności osiąga ekstremum globalne, tym większe
jest prawdopodobieństwo zbieżności procesu iteracyjnego oraz tym większa jest szybkość
obliczeń. Precyzyjne wyznaczenie wartości startowych ma szczególne znaczenie w przypadku
estymacji parametrów dla rozkładów mieszanych składających się z rozkładów składowych
całkowicie na siebie zachodzących (ryc. 2).
Estymując parametry należy, o ile jest to możliwe, funkcje gęstości rozkładów składowych
przedstawić w formie, dla której wartości startowe mogą być ustalone na podstawie wartości
aproksymowanych danych rzeczywistych [Du 2002; McLachlan, Krishnan 2008]. Jest to proce−
dura optymalna, ponieważ dla tej postaci funkcji gęstości rozkładów składowych wartości star−
towe są generowane ze zbioru danych rzeczywistych. Parametrami rozkładu normalnego są
średnia i odchylenie standardowe (µi , si), a parametrami rozkładu Weibulla i gamma – parametr
kształtu i parametr skalujący (ai , bi). Dlatego na podstawie analizy histogramu danych rzeczy−
wistych można generować wartości startowe dla normalnych rozkładów składowych (czyli dla
µi , si), natomiast nie jest to możliwe dla rozkładów składowych Weibulla i gamma (określonych
na podstawie ai , bi). W przypadku tych dwóch ostatnich, parametry ai , bi można zastąpić para−
metrami µi , si (dla rozkładu Weibulla i gamma znając ai , bi można obliczyć µi , si i odwrotnie).
Po tym przekształceniu również dla rozkładu Weibulla i gamma można generować wartości star−
towe ze zbioru danych rzeczywistych. Z tego względu w programach obliczających parametry
248
Rafał Podlaski
rozkładów mieszanych dla rozkładów składowych Weibulla i gamma jako wartości startowe
wprowadza się przybliżone wartości µi , si , a nie ai , bi [Haughton 1997]. W tej sytuacji wektor
parametrów qi=(ai , bi) jest przedstawiany jako qi*=(µi=fµ(ai , bi), si=fs(ai , bi)), gdzie fµ i fs są
funkcjami pozwalającymi na obliczenie µi , si przy wykorzystaniu wartości parametrów ai , bi
[Du 2002]. I tak np. dla rozkładu mieszanego złożonego z rozkładów składowych gamma (ryc. 1)
odpowiednie wektory parametrów przyjmują następujące wartości: q1=(a1=2,3306; b1=6,0499),
q2=(a2=18,6662; b1=2,2854) czyli q1*=(µ1=14,10; s1=9,236), q2*=(µ2=42,66; s2=9,874). Natomiast
udział rozkładów składowych wynosi p1=0,7929; p2=0,2071, a z kolei parametr g1=g2=9,9.
Dla rozkładów mieszanych złożonych z dwóch rozkładów składowych najczęściej
stosowane są następujące metody określania wartości startowych [Böhning i in. 1994; Seidel
i in. 2000a, b; Du 2002; Zasada, Cieszewski 2005; Podlaski 2010]:
– min.k/max.k – algorytm numeryczny rozpoczyna estymację parametrów od wartości star−
towych µ10=min.k; s10=s i p10=0,5 dla pierwszego rozkładu składowego oraz µ20=max.k; s20=s
i p20=0,5 dla drugiego rozkładu składowego (min.k, max.k, s są to odpowiednio najmniej−
sza i największa k−ta pierśnica oraz odchylenie standardowe wszystkich pierśnic zbioru
danych rzeczywistych). Za min.k i max.k przyjmowana jest najpierw min.1 i max.1, czyli
pierśnica najmniejsza i największa, następnie min.3 i max.3, czyli pierśnica trzecia „od
dołu” i trzecia „od góry” i wreszcie min.6 i max.6, czyli pierśnica szósta „od dołu” i szósta
„od góry”. Po wykonaniu trzech estymacji za maksimum globalne przyjmujemy wartość,
która była największa dla funkcji wiarygodności lL1(y) i która przynajmniej dwukrotnie
wystąpiła w zbiorze wyników obliczeń.
– 0,5/1,5/średnia – estymacja parametrów rozpoczyna się od wartości startowych µ10=0,5m;
s10=s i p10=0,5 dla pierwszego rozkładu składowego oraz µ20=1,5m; s20=s i p20=0,5 dla dru−
giego rozkładu składowego (m jest to średnia pierśnica obliczona dla całego zbioru danych
rzeczywistych).
– średnia/odchylenie standardowe/ustalone — scenariusz ten realizowany jest w dwóch
etapach. W pierwszym etapie estymacja parametrów rozpoczyna się od wartości starto−
wych µ10=mG1; s10=sG1 i p10=wG1 dla pierwszego rozkładu składowego oraz µ20=mG2; s20=sG2
i p20=wG2 dla drugiego rozkładu składowego, przy czym wartości mG1, sG1, mG2 są ustalone
(tzn. nie są zmieniane w trakcie obliczeń). W drugim etapie estymacja parametrów
Ù
rozpoczyna się od wartości startowych µ10=mG1, s10=sG1 i p10=pG1 dla pierwszego rozkładu
Ù
składowego oraz µ20=mG2, s20=sG2 i p20=pG2 dla drugiego rozkładu składowego, przy czym
Ù
Ù
wartości pG1, pG2 zostały estymowane w pierwszym etapie i teraz są ustalone. W obu eta−
pach m, s i w to odpowiednio średnia, odchylenie standardowe i wagi dla grup G1 i G2,
które chcemy zidentyfikować stosując rozkład mieszany (np. dla różnych gatunków
drzew, generacji wiekowych czy klas biosocjalnych). Przybliżone wartości m, s i w okre−
ślamy (1) na podstawie analizy histogramu danych rzeczywistych i (2) wykorzystując
dodatkowe wiadomości o badanym drzewostanie (np. analizując znany z przeprowadzo−
nych badań udział różnych gatunków drzew, generacji wiekowych czy klas biosocjal−
nych). W metodzie tej najpierw estymowane są wagi i jedno odchylenie standardowe
przy ustalonych pozostałych parametrach, a następnie określane są średnie i odchylenia
standardowe przy ustalonych wcześniej parametrach. Stosowana jest też procedura
„odwrotna” – najpierw estymowane są średnie i odchylenia standardowe przy ustalonych
wagach, a następnie wagi i jedno odchylenie standardowe przy ustalonych, wcześniej
estymowanych parametrach.
249
– metoda wielopunktowa – estymacja parametrów rozpoczyna się od wartości startowych
µ10=u1, s10=s, p10=0,5 dla pierwszego rozkładu składowego oraz µ20=u2, s20=s, p20=0,5 dla
drugiego rozkładu składowego (u1, u2 to wartości pierśnicy wygenerowane ze zbioru
danych rzeczywistych). Po zakończeniu estymacji dla u1, u2 rozpoczyna się ponownie
estymację dla u1, u3, następnie dla: u1, u4; u1, u5; ... u1, u10; ... u2, u10; ... u9, u10. Łącznie dla
dziesięciu punktów pokrywających przestrzeń danych (u1, u2, ... u10) zostaje wykonanych
45 estymacji. Punkty pokrywające przestrzeń danych są wyznaczane w następujących
miejscach: u1=dmin, u2=dR(1·N/9), ..., uj=dR((j–1)·N/9), ..., u10=dmax (u1 i u10 to odpowiednio
najmniejsza i największa pierśnica ze zbioru danych rzeczywistych, R(·) – liczba natural−
na (N), otrzymana przez zaokrąglenie liczby rzeczywistej oznaczonej kropką w nawiasie (·),
R(·) – numer pierśnicy wybranej spośród wszystkich pierśnic uszeregowanych od najmniej−
szej do największej (np. może to być 8. lub 129. pierśnica), N – liczba wszystkich pierśnic
ze zbioru danych rzeczywistych). Po wykonaniu wszystkich estymacji za maksimum
globalne przyjmujemy wartość, która była największa dla funkcji wiarygodności lL1(y)
i przynajmniej dwukrotnie wystąpiła w zbiorze wyników obliczeń.
W metodzie pierwszej i czwartej szukane parametry estymujemy odpowiednio 3 i 45 razy. Postę−
pujemy w ten sposób, gdyż nie zawsze każda z wyznaczonych wartości startowych prowadzi do
znalezienia ekstremum globalnego i obliczenia prawidłowych parametrów rozkładu miesza−
nego. Powtórzenie procesu estymacji dla różnych wartości startowych pozwala na weryfikację
obliczeń i uniknięcie sytuacji, kiedy znajdowane jest ekstremum lokalne lub punkt przegięcia.
Zatrzymanie procesu estymacji w tych punktach uniemożliwia estymację prawidłowych para−
metrów rozkładu mieszanego. Szczególnie użyteczna jest metoda czwarta, ponieważ parametry
rozkładu mieszanego są obliczane 45 razy i jeżeli przy różnych wartościach startowych otrzy−
mamy ten sam wynik, to z dużym prawdopodobieństwem możemy stwierdzić, że znaleziono
ekstremum globalne. Parametry określone dla maksimum globalnego są szukanymi parametra−
mi rozkładu mieszanego. Teoria rozkładów mieszanych jest szczegółowo przedstawiona w litera−
turze angielskojęzycznej [McLachlan, Basford 1988; Lindsay 1995; McLachlan, Peel 2000;
McLachlan, Krishnan 2008].
Dyskusja
Jednym z podstawowych problemów związanych z zastosowaniem rozkładów mieszanych jest
określenie liczby i rodzaju rozkładów składowych. W przypadku rozkładów jednomodalnych do
określenia liczby rozkładów składowych stosuje się często odpowiednie testy statystyczne
[McLachlan, Peel 2000]. Podczas modelowania rozkładów pierśnic na ogół wystarczą rozkłady
mieszane składające się z dwóch rozkładów składowych [Zhang i in. 2001; Liu i in. 2002;
Zasada, Cieszewski 2005; Zhang, Liu 2006; Podlaski 2010]. Zastosowanie rozkładów miesza−
nych zwiększa dokładność aproksymacji, a ponadto sugeruje, że badana populacja składa się
z podpopulacji. Należy jednak pamiętać, że jeżeli nie ma teoretycznego uzasadnienia, że badana
populacja jest złożona z podpopulacji, to fakt, że zastosowano np. rozkład mieszany składający
się z dwóch populacji składowych, nie zawsze świadczy o istnieniu dwóch podpopulacji [Zasada,
Cieszewski 2005]. Dlatego najpierw, na podstawie teoretycznych wiadomości, należy określić
liczbę rozkładów składowych, a dopiero później można stosować rozkłady mieszane do identy−
fikacji różnych podpopulacji. Najczęściej jako rozkłady składowe stosowane są rozkłady nor−
malny, Weibulla i gamma [Zhang i in. 2001; Liu i in. 2002; Zasada, Cieszewski 2005; Zhang, Liu
2006; Podlaski 2010]. Zwłaszcza rozkłady Weibulla i gamma są bardzo uniwersalne i użyteczne.
250
Rafał Podlaski
Nawet pojedyncze rozkłady Weibulla i gamma mogą być stosowane do modelowania pierśnic
w drzewostanach o różnym składzie gatunkowym i o różnej budowie [np.: Zasada 1995, 2000;
Rymer−Dudzińska, Dudzińska 1999; Podlaski 2006]. W przypadku rozkładów jednomodalnych,
w których rozkłady składowe całkowicie zachodzą na siebie, często nie można uzyskać zbie−
żności procesu iteracyjnego. Rozkłady składowe Weibulla, w porównaniu do rozkładów gamma,
częściej generują problemy z uzyskaniem zbieżności procedury numerycznej [McLachlan,
Krishnan 2008]. Na uzyskanie zbieżności wpływa również liczba parametrów rozkładów skła−
dowych i dlatego dla rozkładu Weibulla i gamma należy zastosować następującą strategię: (1) za
parametr przesunięcia gi przyjąć stałą wartość, np. gi=min–0,1; gdzie min to najmniejsza pierśnica
[Podlaski, Zasada 2008], (2) wycentrować dane rzeczywiste, czyli od każdej wartości rzeczywi−
stej odjąć gi , (3) dopiero dla tak przygotowanych danych obliczać parametry.
Podczas estymacji parametrów rozkładów mieszanych, dla których rozkłady składowe
tylko częściowo zachodzą na siebie, na ogół każda metoda określania wartości startowych
pozwala na otrzymanie prawidłowych wyników [McLachlan, Krishnan 2008]. W przypadku
stosowania rozkładów mieszanych do aproksymacji jednomodalnych rozkładów konieczne jest
zastosowanie odpowiednich metod określania wartości startowych [Karlis, Xekalaki 2003].
W prezentowanej pracy przedstawiono dwie najpopularniejsze metody określania wartości star−
towych (min.k/max.k i 0,5/1,5/średnia) oraz po jednym przykładzie metod bardziej skomp−
likowanych (średnia/odchylenie standardowe/ustalone i metoda wielopunktowa). W literaturze
można spotkać jeszcze wiele innych metod: m.in. procedury graficzne, scenariusze bazujące na
analizie skupień oraz na metodzie składowych głównych [Leroux 1992; Böhning i in. 1994;
McLachlan, Krishnan 2008].
Metoda min.k/max.k i 0,5/1,5/średnia są najprostsze, ale nie zawsze pozwalają na uzyska−
nie zbieżności procesu iteracyjnego i znalezienie ekstremum globalnego. Scenariusz z dwoma
etapami nakłada ograniczenia na estymowane parametry. Ich negatywną konsekwencją może
być zbieżność procedur numerycznych do lokalnych ekstremów lub punktów przegięcia.
Dlatego podstawowym warunkiem stosowania tego typu ograniczeń jest wybór takich wartości
startowych, dla których funkcja wiarygodności znajduje się bardzo blisko ekstremum global−
nego. W przeciwnym wypadku zastosowane ograniczenia mogą uniemożliwić prawidłowe obli−
czenie parametrów rozkładów mieszanych [Zasada, Cieszewski 2005; Podlaski 2010]. Metoda
wielopunktowa jest najdokładniejsza, ale równocześnie najbardziej pracochłonna.
Podsumowanie
Po przeanalizowaniu zalet i wad podstawowych metod określania wartości startowych w proce−
sie estymacji parametrów rozkładu mieszanego proponuje się (1) wybrać wartości startowe
metodą min.k/max.k (dla k=1, 3, 6) i 0,5/1,5/średnia, (2) zastosować standardową procedurę
obliczania parametrów (algorytm EM + metoda Newtona), (3) jeżeli nie uzyskano przynajmniej
dwóch takich samych rozwiązań dla wartości ekstremalnych, to należy wykorzystać dodatkowo
metodę wielopunktową, (4) porównać uzyskane wyniki, co umożliwi zlokalizowanie ekstremum
globalnego i w konsekwencji obliczenie parametrów rozkładu mieszanego. Proponowana pro−
cedura nie jest pracochłonna i może być stosowana do modelowania rzeczywistych rozkładów
pierśnic reprezentujących drzewostany o różnej budowie.
Literatura
Böhning D. 2000. Computer−Assisted Analysis of Mixtures and Applications. Chapman & Hall/CRC, Boca Raton.
Böhning D., Dietz E., Schaub R., Schlattmann P., Lindsay B. 1994. The distribution of the likelihood ratio for
mixtures of densities from the one−parameter exponential family. Ann. Inst. Statist. Math. 46: 373−388.
251
Bruchwald A. 1999. Dendrometria. Wydawnictwo SGGW, Warszawa.
Du J. 2002. Combined Algorithms for Constrained Estimation of Finite Mixture Distributions with Grouped Data and
Conditional Data. Praca magisterska, McMaster University.
Haughton D. 1997. Packages for estimating finite mixtures: a review. Am. Stat. 51: 194−205.
Hessenmoller D., von Gadow K. 2001. Beschreibung der Durchmesserverteilung von Buchenbeständen mit Hilfe
der bimodalen WEIBULLfunktion. Allg. Forst− und Jagdzeitung 172: 46−50.
Karlis D., Xekalaki E. 2003. Choosing initial values for the EM algorithm for finite mixtures. Comput. Statist. Data
Anal. 41: 577−590.
Leroux B. G. 1992. Consistent estimation of a mixing distribution. Ann. Statist. 20: 1350−1360.
Liu C., Zhang L., Davis C. J., Solomon D. S., Gove J H. 2002. A finite mixture model for characterizing the dia−
meter distribution of mixed−species forest stands. For. Sci. 48: 653−661.
Maltamo M., Kangas A. 1998. Methods based on k−nearest neighbor regression in estimation of basal area diameter
distribution. Can. J. For. Res. 28: 1107−1115.
Mason E. G. 2000. Evaluation of a model of beech forest growing on the West Coast of the South Island of New
Zealand. New Zeal. J. For. 44: 26−31.
McLachlan G. J., Basford K. E. 1988. Mixture Models: Inference and Applications to Clustering. M. Dekker, New
York.
McLachlan G. J., Krishnan T. 2008. The EM algorithm and Extensions. Wiley, Hoboken.
McLachlan G. J., Peel D. 2000. Finite Mixture Models. Wiley, New York.
Podlaski R. 2006. Suitability of the selected statistical distributions for fitting diameter data in distinguished development
stages and phases of near−natural mixed forests in the Świętokrzyski National Park (Poland). For. Ecol. Manage.
236: 393−402.
Podlaski R. 2010. Two−component mixture models for diameter distributions in mixed−species, two−age cohort
stands. For. Sci. 56: 379−390.
Podlaski R., Zasada M. 2008. Comparison of selected statistical distributions for modelling the diameter distributions
in near−natural Abies−Fagus forests in the Świętokrzyski National Park (Poland). Eur. J. For. Res. 127: 455−463.
Poznański R. 1997. Typy rozkładu pierśnic a stadia rozwojowe lasów o zróżnicowanej strukturze. Sylwan 141 (3): 37−44.
Pretzsch H. 1997. Analysis and modelling of spatial stand structures. Methodological considerations based on mixed
beech−larch stands in Lower Saxony. For. Ecol. Manage. 97: 237−253.
Pretzsch H. 1998. Structural diversity as a result of silvicultural operations. Lesnictvi−Forestry 44: 429−439.
Rymer−Dudzińska T., Dudzińska M. 1999. Analiza rozkładu pierśnic w drzewostanach bukowych. Sylwan 143 (8): 5−24.
Seidel W., Mosler K., Alker M. 2000a. A cautionary note on likelihood ratio tests in mixture models. Ann. Inst.
Statist. Math. 52: 481−487.
Seidel W., Ševčíková H., Alker M. 2000b. On the Power of Different Versions of the Likelihood Ratio Test for
Homogeneity in an Exponential Mixture Model. Diskussionsbeiträge zur Statistik und Quantitativen Ökonomik
92. Universität der Bundeswehr, Hamburg.
Siekierski K. 1991. Three methods of estimation of parameters in the double normal distribution and their applica−
bility to modeling tree diameter distributions. SGGW−AR For. 42: 13−17.
Zasada M. 1995. Ocena zgodności rozkładów pierśnic w drzewostanach jodłowych z niektórymi rozkładami teorety−
cznymi. Sylwan 139 (12): 61−69.
Zasada M. 2000. Ocena zgodności rozkładów pierśnic drzew drzewostanów brzozowych z niektórymi rozkładami teo−
retycznymi. Sylwan 144 (5): 43−48.
Zasada M. 2003. Możliwość zastosowania rozkładów mieszanych do modelowania rozkładów pierśnic drzew w natu−
ralnych klasach biosocjalnych. Sylwan 147 (9): 27−37.
Zasada M., Cieszewski C. J. 2005. A finite mixture distribution approach for characterizing tree diameter distribu−
tions by natural social class in pure even−aged Scots pine stands in Poland. For. Ecol. Manage. 204: 145−158.
Zhang L. J., Gove J. H., Liu C., Leak W. B. 2001. A finite mixture of two Weibull distributions for modeling the
diameter distributions of rotated−sigmoid, uneven−aged stands. Can. J. For. Res. 31: 1654−1659.
Zhang L. J., Liu C. 2006. Fitting irregular diameter distributions of forest stands by Weibull, modified Weibull, and
mixture Weibull models. J. For. Res. 11: 369−372.
Zucchini W., Schmidt M., von Gadow K. 2001. A model for the diameter−height distribution in an uneven−aged
beech forest and a method to assess the fit of such models. Silva Fenn. 35: 169−183.
252
Rafał Podlaski
summary
Modelling tree diameter distributions using mixture models
I. Definition, characteristics and parameters estimation
of mixtures distributions
Single distributions can be used to examine the degree of compliance of empirical and theoretical
distributions of breast height diameters, however sometimes it becomes necessary to apply
more complex models. The aim of the paper is (1) to introduce to the theory of finite mixture
models, with a particular focus on different methods of determining the initial values of the
numerical procedure (EM algorithm + Newton’s method) used for the parameters estimation, (2)
to discuss the ways of procedure in selecting the number and type of component distributions
and the methods of assessing the initial values, and (3) to propose the procedure of estimating
mixture models parameters.
Mixture distributions composed of two component distributions are most often used in forest
sciences. The following component distributions are most frequently used: normal, Weibull and
gamma distributions.
To estimate the parameters of mixture distributions, the following procedure is recommended:
(1) to select initial values using the method min.k/max.k (for k=1, 3, 6) and 0.5/1.5/average,
(2) to apply a standard procedure for calculating the parameters (EM algorithm + Newton’s method),
(3) if at least two identical solutions for the extreme values are not obtained, the multistart method
should additionally be applied, (4) to compare the findings obtained by the method min.k/max.k
(for k=1, 3, 6) and 0.5/1.5/average, and possibly, by the multistart method allowing to locate the
global extremum and in consequence, to calculate the parameters of mixture distributions. The
proposed procedure is not very labour−intensive and can be used for modelling the actual
distribution of breast height diameters representing stands of different structure.
sylwan 155 (5): 293−300, 2011
Rafał Podlaski
z wykorzystaniem rozkładów mieszanych
II. Aproksymacja rozkładów pierśnic
w lasach wielopiętrowych
Modelling tree diameter distributions using mixture models.
II. Approximation the breast height diameter distributions
of multi−storeyed forests
ABSTRACT
Podlaski R. 2011. Modelowanie rozkładów pierśnic drzew z wykorzystaniem rozkładów mieszanych.
II. Aproksymacja rozkładów pierśnic w lasach wielopiętrowych. Sylwan 155 (5): 293−300.
The aim of the study is to (1) test the procedure of estimating mixture distribution parameters proposed
in Podlaski [2011] and (2) present the universality and usefulness of mixture distributions for modelling
the empirical distributions of breast height diameters on the example of two−generation stands with an
asymmetric breast height diameter distributions. The tested procedure of estimating mixture distribution
parameters allowed to calculate parameters for all analysed plots. Weibull and gamma distributions correctly
approximated empirical distributions of breast height diameters of all investigated stands. The results
presented in the study show the usefulness of mixture distributions to model asymmetric unimodal and
poorly developed bimodal distributions of breast height diameters.
KEY WORDS
finite mixture models, Weibull distribution, gamma distribution, irregularly descending distributions,
forest dynamics, Świętokrzyski National Park, Poland
Addresses
Rafał Podlaski – e−mail: r_podlaski@pro.onet.pl
Pracownia Ochrony Przyrody; Uniwersytet Jana Kochanowskiego; ul. Świętokrzyska 15; 25−406 Kielce
Wstęp
Modelowanie rozkładów pierśnic w drzewostanach gospodarczych oraz zbliżonych do naturalnych
ma duże znaczenie w hodowli i urządzaniu lasu oraz w ekologii i ochronie przyrody. Rozkłady
pierśnic są wykorzystywane m.in. do modelowania dynamiki lasu oraz do konstruowania modeli
struktury i budowy drzewostanów, co ma istotne znaczenie podczas projektowania zabiegów
w lasach gospodarczych oraz w strefach ochrony częściowej [Bernadzki 1994; Zasada 1995].
Znajomość rozkładów pierśnic oraz innych cech charakteryzujących drzewostany znajdujące się
np. w określonych stadiach i fazach rozwojowych jest konieczna m.in. w trakcie prowadzenia
zabiegów hodowlanych kształtujących żywotne drzewostany o budowie, a przede wszystkim
sposobie zmieszania i udziale powierzchniowym, maksymalnie zbliżonym do lasów naturalnych
oraz podczas przekształcania stref ochrony częściowej w strefy ochrony ścisłej [Bruchwald 2001;
Zasada, Cieszewski 2005]. Podczas analizy dynamiki drzewostanów często nie dysponujemy
szczegółowymi danymi, ale tylko niektórymi statystykami charakteryzującymi badane drzewo−
294
Rafał Podlaski
stany (najczęściej jest to wartość średniej pierśnicy i odchylenia standardowego pierśnic) oraz
opisem drzewostanu (np. znamy stadium i fazę rozwojową lasu). W tej sytuacji można wygene−
rować brakujące dane wykorzystując różne modele rozkładów pierśnic.
W latach siedemdziesiątych i osiemdziesiątych XX wieku w Świętokrzyskim Parku Naro−
dowym występowało zjawisko zamierania i regresji jodły [Gądek 1993]. W wyniku tego zjawiska
cykle rozwojowe lasów świętokrzyskich zostały w różnym stopniu zniekształcone. Wytworzyły
się stadia i fazy rozwojowe notowane tylko w okresie działania czynników powodujących
zaburzenia średniej wielkości, między wydzielaniem się pojedynczych drzew a katastrofalnym
rozpadem drzewostanu [Podlaski 2008a]. W lukach oraz pod rozluźnionym okapem drzewosta−
nu odnawiał się buk i jodła. W wyniku tego procesu wykształciły się drzewostany jodłowo−bu−
kowe, wielopiętrowe, o asymetrycznych rozkładach pierśnic, w których można wyróżnić dwie
główne generacje wiekowe [Podlaski 2008b]. W drzewostanach z udziałem jodły i buka
uzyskano dobre rezultaty podczas aproksymacji rozkładów pierśnic pojedynczymi rozkładami,
m.in. Weibulla i gamma [Zasada 1995; Rymer−Dudzińska, Dudzińska 1999, 2001; Podlaski
2006]. Dokładniejsze modelowanie tych rozkładów oraz identyfikowanie różnych grup drzew
(np. generacji wiekowych) możliwe jest tylko w przypadku zastosowania bardziej złożonych
modeli, np. rozkładów mieszanych.
Celem pracy jest (1) przetestowanie zaproponowanej w pracy Podlaskiego [2011] procedury
estymacji parametrów rozkładów mieszanych oraz (2) zaprezentowanie uniwersalności i przydat−
ności rozkładów mieszanych do modelowanie rzeczywistych rozkładów pierśnic na przykładzie
dwugeneracyjnych drzewostanów o asymetrycznym rozkładzie pierśnic.
Teren badań
Badania wykonano w leśnictwach Święta Katarzyna i Święty Krzyż, w Świętokrzyskim Parku
Narodowym, w Górach Świętokrzyskich (50°50’−50°53’N, 20°48’−21°05’E). Na terenie objętym
badaniami zdecydowanie dominowały gleby brunatne kwaśne i płowe właściwe [Kowalkowski
2000]. W tych warunkach wykształciły się zespoły Dentario glandulosae−Fagetum, Abietetum
polonicum i Querco roboris−Pinetum [Matuszkiewicz 2008]. Z danych uzyskanych na podstawie
obserwacji w latach 1955−1994, przeprowadzonych na stacji meteorologicznej na Świętym
Krzyżu (575 m n.p.m.) wynika, że w analizowanym okresie średnia roczna temperatura wynosiła
+5,9°C, średnia temperatura stycznia –5,2°C, a lipca +15,9°C. Średnia roczna suma opadów to 923
mm, a okres wegetacyjny trwał około 182 dni [Olszewski i in. 2000].
Metodyka
W lasach mieszanych z udziałem jodły i buka założono 15 kołowych powierzchni badawczych
(BS01−BS15) o wielkości od 0,25 do 0,40 ha, rozmieszczonych losowo na obszarze objętym bada−
niami. Po wytyczeniu powierzchni zmierzono pierśnice wszystkich żywych drzew o pierśnicy
równej i większej od 7 cm.
Do modelowania rozkładów pierśnic zastosowano (1) pojedynczy rozkład Weibulla, (2) poje−
dynczy rozkład gamma, (3) rozkład mieszany złożony z dwóch rozkładów składowych Weibulla
oraz (4) rozkład mieszany złożony z dwóch rozkładów składowych gamma. Funkcje gęstości
rozkładu Weibulla i gamma mają odpowiednio następującą postać:
a æ x-g
f (Weib )X (x | a , b , g ) = çç
bè b
a -1
ö
÷÷
ø
e
æ x -g
-çç
è b
a
ö
÷÷
ø
[1]
f (gam )X (x | a , b , g ) =
gdzie:
parametr kształtu a>0,
parametr skalujący b>0,
x³ od parametru przesunięcia g,
G(·) – funkcja gamma.
295
b a (x-g ) -b (x -g )
e
G(a )
a -1
[2]
Funkcje gęstości rozkładu mieszanego, złożonego odpowiednio z dwóch rozkładów składowych
Weibulla i gamma, można przedstawić jako:
f (Weib )X (x | y )= p 1 f (Weib )1 (x | q1 ) + p 2 f (Weib )2 (x | q 2 )
f (gam )X (x | y )= p 1 f (gam )1 (x | q1 )+ p 2 f (gam )2 (x | q 2 )
gdzie:
p1, p2 – wagi (frakcje) rozkładów składowych f(·)1(·), f(·)2(·),
q1, q2 – wektory parametrów rozkładów składowych f(·)1(·), f(·)2(·),
y – zestaw wszystkich parametrów danego rozkładu mieszanego.
[3]
[4]
Standardową procedurą obliczania parametrów rozkładów mieszanych jest metoda największej
wiarygodności, wykorzystująca do znalezienia ekstremum funkcji wiarygodności algorytm EM
połączony z metodą Newtona [Böhning 2000]. Obliczenia przeprowadzono stosując schemat
postępowania zaproponowany w pracy Podlaskiego [2011], bazujący na metodzie min.k/max.k
(dla k=1, 3, 6) i 0,5/1,5/średnia wyboru wartości startowych dla procedury numerycznej (algo−
rytm EM + metoda Newtona) szukającej minimum globalnego funkcji wiarygodności o postaci:
l
æ P j (y )ö
n
÷ , Oj = j
lL 2 (y ) = -2 å n j log ç
÷
ç
O
N
j =1
j
ø
è
[5]
gdzie:
Pj(y) – teoretyczne prawdopodobieństwo zdarzenia, że dana pierśnica należy do j−tego
stopnia grubości,
Oj – empiryczna częstość względna dla j−tego stopnia,
l – liczba stopni.
Ponadto w celu przetestowania proponowanego schematu postępowania, dla każdej powierzch−
ni zastosowano metodę wielopunktową, pozwalającą na znalezienie minimum globalnego dla
rozkładów jednomodalnych i słabo wykształconych dwumodalnych [McLachlan, Krishnan
2008; Podlaski 2011].
Do oceny zgodności dopasowania rozkładów teoretycznych do rozkładów rzeczywistych
wykorzystano test chi−kwadrat o (l−np−1) stopni swobody (np – liczba estymowanych parame−
trów) [Macdonald, Pitcher 1979; Reynolds i in. 1988]:
æÙ ö
l
çnj ÷
2
c = -2 å n j log ç ÷
[6]
çnj ÷
j =1
è
ø
gdzie:
^
nj, nj – odpowiednio oszacowana i rzeczywista liczba drzew w j−tym stopniu grubości,
l – liczba stopni grubości.
Obliczenia przeprowadzono przy pomocy opracowanego przez Macdonalda i Du [2004] pakietu
„mixdist”, wchodzącego w skład środowiska R (http://www.R−project.org).
296
Rafał Podlaski
Wyniki
Liczba jodeł w badanych drzewostanach wielopiętrowych kształtowała się od 17 do 77 drzew/ha,
a buków – od 255 do 536 drzew/ha. Pozostałe gatunki (głównie grab, dęby, jarząb i klon jawor)
występowały w liczbie do 55 drzew/ha. Na dwóch powierzchniach (BS02, BS07) rosły tylko jodła
i buk (tab. 1). Pole powierzchni przekroju pierśnicowego wynosiło w przypadku jodły odpo−
wiednio od 0,3591 (BS03) do 7,3058 m2/ha (BS10), natomiast w przypadku buka od 7,6699
(BS05) do 37,8099 m2/ha (BS02). Udział głównych gatunków drzew, określony na podstawie
pola powierzchni przekroju pierśnicowego, wskazuje na dominację buka. Na wszystkich
powierzchniach udział tego gatunku był większy od udziału jodły i wynosił od 65,5 (BS14) do
96,0% (BS02). Pozostałe gatunki nie przekraczały 16% udziału (tab. 1). Średnia pierśnica drzew
na powierzchni kształtowała się od 14,9 (BS05) do 32,4 cm (BS08). Zmienność pierśnic była
stosunkowo duża, ponieważ wartość odchylenia standardowego przekroczyła 16 cm (BS11).
Decydował o tym przede wszystkim udział drzew najgrubszych. Na niektórych powierzchniach
drzewa osiągnęły maksymalną pierśnicę wynoszącą ³100 cm (tab. 1).
Prawidłowa estymacja parametrów rozkładów mieszanych polega na znalezieniu ekstre−
mum globalnego funkcji wiarygodności. Obliczenie ekstremum globalnego jest uzależnione
m.in. od wybranych wartości startowych procedury numerycznej. Testowana procedura esty−
macji parametrów rozkładów mieszanych umożliwiła znalezienie minimum globalnego dla
wszystkich analizowanych powierzchni badawczych. Obliczone minima były przynajmniej
w jednym przypadku równe minimum globalnemu wyznaczonemu przy pomocy metody
wielopunktowej (tab. 2). Minimum globalne znaleziono tylko w jednym przypadku (na cztery
możliwe) dla rozkładu mieszanego Weibulla i czterech powierzchni oraz dla rozkładu mieszanego
gamma i pięciu powierzchni. Rezultaty wyznaczania minimum globalnego wykazały przydat−
ność obu metod wyboru wartości startowych do estymacji parametrów rozkładów mieszanych
Tabela 1.
Skład gatunkowy badanych drzewostanów i charakterystyka pierśnic
Species structure and dbh characteristics of analysed stands
Powierzchnia
BS01
BS02
BS03
BS04
BS05
BS06
BS07
BS08
BS09
BS10
BS11
BS12
BS13
BS14
BS15
Udział pierśnicowego
pola przekroju [%]
Pierśnica [cm]
Jodła
Buk
Pozostałe
Średnia
8,2
4,0
12,2
8,3
4,7
9,5
8,7
10,5
14,3
16,6
4,2
9,9
6,6
19,1
19,7
79,5
96,0
81,9
90,4
92,4
88,6
91,3
81,1
84,0
69,4
85,9
76,8
87,7
65,5
74,1
12,3
0,0
5,9
1,3
2,9
1,9
0,0
8,4
1,7
14,0
9,9
13,3
5,7
15,4
6,2
25,8
30,5
16,8
18,5
14,9
16,0
26,0
32,4
24,7
31,8
29,1
26,2
24,5
25,6
27,8
Odchylenie
Minimum Maksimum
standardowe
13,3
13,7
10,1
11,9
6,3
4,8
12,9
13,5
11,5
15,8
16,1
13,6
12,7
13,6
13,8
9
11
8
8
7
8
10
12
10
11
10
11
11
9
11
76
87
63
68
39
36
68
78
79
109
81
81
79
100
79
×
×
27,37
×
×
6,18
×
×
×
27,15
×
×
34,64
×
29,54
k=1
20,48
36,71
27,37
26,03
×
6,18
25,31
×
33,01
27,15
35,62
36,83
34,64
37,29
32,56
min.k/max.k
k=3
20,48
36,51
27,37
26,03
9,57
6,18
25,31
×
×
27,15
35,62
36,83
34,64
×
32,56
k=6
Weibull
20,48
36,51
27,37
26,03
×
6,59
34,94
37,12
×
27,15
35,62
36,83
34,64
37,29
32,56
20,48
36,51
27,37
26,03
9,57
6,18
25,31
37,12
33,01
27,15
35,62
36,83
34,64
37,29
29,54
Metoda
0,5/1,5/średnia
wielopunktowa
× – brak zbieżności procedury numerycznej; lack of convergence of numerical procedure
BS01
BS02
BS03
BS04
BS05
BS06
BS07
BS08
BS09
BS10
BS11
BS12
BS13
BS14
BS15
Powierzchnia
20,28
38,17
34,03
25,72
8,62
8,94
35,92
39,59
35,77
×
36,38
36,88
35,11
36,62
32,76
k=1
20,28
38,17
33,92
25,72
8,62
8,94
27,15
39,59
35,77
×
36,38
36,88
35,11
36,62
32,76
min.k/max.k
k=3
20,28
38,17
33,92
25,72
8,62
8,94
35,92
39,59
35,77
×
×
36,88
35,11
36,62
32,76
k=6
gamma
20,28
37,46
34,03
30,93
8,62
7,05
35,92
39,59
×
27,51
35,62
36,88
35,30
37,45
32,76
0,5/1,5/średnia
20,28
37,46
33,92
25,72
8,62
7,05
27,15
39,59
35,77
27,51
35,62
36,88
35,11
36,62
32,76
Metoda
wielopunktowa
Tabela 2.
Rezultaty wyznaczania minimum globalnego przy wykorzystaniu różnych metod wyboru wartości startowych algorytmu estymującego parametry rozkładu mieszanego
Weibulla i gamma
Determination of global minimum with use of various methods of choosing the initial values for the algorithm of mixture distribution parameters estimation
297
298
Rafał Podlaski
złożonych z dwóch rozkładów składowych Weibulla i gamma. Brak zbieżności procedury nume−
rycznej wystąpił w przypadku rozkładu mieszanego Weibulla dla 17 aproksymacji, natomiast
w przypadku rozkładu mieszanego gamma – dla 5 (tab. 2).
Wartości statystyki c2 i obliczonego poziomu istotności (p) świadczą o poprawnym aproksy−
mowaniu danych rzeczywistych przez rozkłady mieszane Weibulla i gamma w przypadku wszyst−
kich badanych drzewostanów (tab. 3). Najdokładniej rozkłady rzeczywiste zostały aproksymowane
modelami teoretycznymi dla powierzchni BS10, BS11 i BS01. Zastosowanie mieszanych roz−
kładów zwiększyło dokładność aproksymacji, w porównaniu do odpowiednich pojedynczych
rozkładów, w przypadku 14 powierzchni dla rozkładu Weibulla i 10 powierzchni dla rozkładu
gamma (tab. 3).
Dyskusja
W przypadku stosowania rozkładów mieszanych do aproksymacji jednomodalnych i słabo wy−
kształconych dwumodalnych rozkładów pierśnic konieczne jest zastosowanie odpowiednich
metod określania wartości startowych dla procedury numerycznej obliczającej parametry rozkła−
dów mieszanych. Zastosowane metody wyboru wartości startowych tylko dla trzech powierzchni
w przypadku rozkładu Weibulla (BS03, BS10, BS13) i dla pięciu powierzchni w przypadku roz−
kładu gamma (BS01, BS05, BS08, BS12, BS15) pozwoliły na uzyskanie zbieżności i znalezienie
minimum globalnego dla wszystkich trzech wariantów metod min.k/max.k oraz 0,5/1,5/średnia.
W pozostałych aproksymacjach przynajmniej dla jednego przypadku (1) nie uzyskano zbieżno−
ści albo (2) proces znajdowania minimum globalnego zatrzymał się po znalezieniu minimum
lokalnego lub punktu przegięcia funkcji wiarygodności. Przedstawione wyniki dowodzą, że wy−
korzystanie odpowiedniej metody określania wartości startowych podczas estymacji parame−
trów rozkładów mieszanych jest kluczowe dla otrzymania prawidłowych wyników. Ekstremum
globalne jest możliwe do znalezienia w przypadku wyznaczenia dużej liczby różnych wartości
startowych regularnie pokrywających cały zbiór danych rzeczywistych i uruchamiania kolejno
Tabela 3.
Zgodność dopasowania badanych rozkładów teoretycznych do rozkładów rzeczywistych
Goodness−of−fit of analysed theoretical and empirical distributions
Pojedynczy rozkład
Powierzchnia
Weibulla
BS01
BS02
BS03
BS04
BS05
BS06
BS07
BS08
BS09
BS10
BS11
BS12
BS13
BS14
BS15
p
0,8116
0,1673
0,2377
0,2105
0,1730
0,0358
0,1185
0,1577
0,1843
0,9488
0,6758
0,0976
0,1093
0,0593
0,3883
Rozkład mieszany
Weibulla
c2
p
20,48
36,51
27,37
26,03
9,57
6,18
25,31
37,12
33,01
27,15
35,62
36,83
34,64
37,29
29,54
0,8774
0,3529
0,3903
0,4617
0,6535
0,8003
0,4452
0,1433
0,3223
0,9837
0,9747
0,2611
0,2560
0,6363
0,4895
Pojedynczy
rozkład gamma
p
0,9097
0,3242
0,2302
0,2034
0,3374
0,3538
0,1425
0,1159
0,2435
0,9801
0,9032
0,1505
0,1553
0,2709
0,4336
Rozkład mieszany
gamma
c2
p
20,28
37,46
33,92
25,72
8,62
7,05
27,15
39,59
35,77
27,51
35,62
36,88
35,11
36,62
32,76
0,8842
0,2854
0,3992
0,4784
0,7350
0,5378
0,3484
0,0981
0,2158
0,9815
0,9685
0,2155
0,2386
0,6656
0,3331
299
dla każdej z nich procedury numerycznej [McLachlan, Krishnan 2008]. Ze wzrostem liczby
wartości startowych i wzrostem regularności pokrycia zwiększa się prawdopodobieństwo startu
procedury numerycznej w pobliżu ekstremum globalnego. Na tej zasadzie oparta jest metoda
wielopunktowa, wykorzystana do znalezienia minimum globalnego w niniejszym opracowaniu.
Stosowanie tej metody jest jednak bardzo pracochłonne. Jej wersja opisana w pracy Podlaskiego
[2011] wymaga m.in. 45−krotnego uruchomienia procedury numerycznej. Z tego względu zapro−
ponowano procedurę wykorzystującą i porównującą wyniki uzyskane dla metody min.k/max.k
(k=1, 3, 6) i 0,5/1,5/średnia, a dopiero w przypadku braku przynajmniej dwóch takich samych
rozwiązań, uwzględniającą dodatkowo metodę wielopunktową [Podlaski 2011].
Badane wielopiętrowe, dwugeneracyjne drzewostany Świętokrzyskiego Parku Narodowego
charakteryzowały się asymetrycznymi rozkładami pierśnic. Modelowanie tego typu rozkładów
pierśnic z wykorzystaniem rozkładów mieszanych zwiększa precyzję aproksymacji, a przede
wszystkim umożliwia identyfikację różnych grup drzew [Zasada, Cieszewski 2005; Podlaski
2010]. Podobne wnioski przedstawili inni autorzy prowadzący badania w lasach o różnym skła−
dzie gatunkowym i o różnej budowie [Zhang i in. 2001; Hessenmoller, von Gadow 2001; Liu
i in. 2002; Zasada, Cieszewski 2005].
Podsumowanie
Proponowana procedura estymacji parametrów rozkładów mieszanych może być przydatna
podczas aproksymacji rozkładów pierśnic w drzewostanach wielopiętrowych. Przedstawione
rezultaty wskazują na uniwersalność i przydatność rozkładów mieszanych do modelowania rze−
czywistych rozkładów pierśnic drzewostanów o różnej strukturze oraz sugerują większą możli−
wość wykorzystania tych rozkładów m.in. podczas analizy dynamiki lasu oraz konstruowania
modeli struktury i budowy drzewostanów. Dla jodły i buka modele wzrostu drzew i drzewo−
stanów powinny w szerszym stopniu uwzględniać lasy wielopiętrowe, m.in. dwugeneracyjne
[Pretzsch 2001]. Jest to szczególnie ważne w przypadku tych dwóch gatunków ze względu na
procesy zamierania, regresji i regeneracji jodły oraz zastępowania jodły przez buka.
Literatura
Bernadzki E. 1994. Półnaturalna hodowla lasu jest nadal aktualna. Las Pol. 4: 7−10.
Böhning D. 2000. Computer−Assisted Analysis of Mixtures and Applications. Chapman & Hall/CRC, Boca Raton.
Bruchwald A. 2001. Möglichkeiten der Anwendung von Wuchsmodellen in der Praxis der Forsteinrichtung. Beitr.
Forstwirtsch. u. Landschaftsökol 3: 118−122.
Gądek K. 1993. Aktualny stan zagrożenia drzewostanów jodłowych Świętokrzyskiego Parku Narodowego przez różne
czynniki szkodotwórcze na tle rodzaju i rozmiaru regionalnych i wielkoobszarowych emisji przemysłowych.
Prądnik 7−8: 53−60.
Hessenmoller D., von Gadow K. 2001. Beschreibung der Durchmesserverteilung von Buchenbeständen mit Hilfe
der bimodalen WEIBULLfunktion. Allg. Forst− und Jagdzeitung 172: 46−50.
Kowalkowski A. 2000. Gleby. W: Cieśliński S., Kowalkowski A. Świętokrzyski Park Narodowy. Przyroda, gospodar−
ka, kultura. Świętokrzyski Park Narodowy, Bodzentyn. 169−196.
Liu C., Zhang L., Davis C. J., Solomon D. S., Gove J H. 2002. A finite mixture model for characterizing the dia−
meter distribution of mixed−species forest stands. For. Sci. 48: 653−661.
Macdonald P. D. M., Du J. 2004. mixdist: Mixture Distribution Models.
Macdonald P. D. M., Pitcher T. J. 1979. Age−groups from size−frequency data: a versatile and efficient method
of analyzing distribution mixtures. J. Fish. Res. Board. Can. 36: 987−1001.
Matuszkiewicz J. M. 2008. Zespoły leśne Polski. PWN, Warszawa.
McLachlan G. J., Krishnan T. 2008. The EM algorithm and Extensions. Wiley, Hoboken.
Olszewski J. L., Szałach G., Żarnowiecki G. 2000. Klimat. W: Cieśliński S., Kowalkowski A. Świętokrzyski Park
Narodowy. Przyroda, gospodarka, kultura. Świętokrzyski Park Narodowy, Bodzentyn. 129−145.
Podlaski R. 2006. Suitability of the selected statistical distributions for fitting diameter data in distinguished development
stages and phases of near−natural mixed forests in the Świętokrzyski National Park (Poland). For. Ecol. Manage.
236: 393−402.
300
Rafał Podlaski
Podlaski R. 2008a. Dynamics in Central European near−natural Abies−Fagus forests: Does the mosaic−cycle approach
provide an appropriate model? J. Veg. Sci. 19: 173−182.
Podlaski R. 2008b. Characterization of diameter distribution data in near−natural forests using the
Birnbaum–Saunders distribution. Can. J. For. Res. 38: 518−527.
Podlaski R. 2010. Two−component mixture models for diameter distributions in mixed−species, two−age cohort
stands. For. Sci. 56: 379−390.
Podlaski R. 2011. Modelowanie rozkładów pierśnic drzew z wykorzystaniem rozkładów mieszanych. I. Definicja,
charakterystyka i estymacja parametrów rozkładów mieszanych. Sylwan 155 (4): 244−252.
Pretzsch H. 2001. Models for pure and mixed forests. W: Evans J. The forests handbook. Blackwell Science, London.
210−228.
Reynolds M. R., Burk T., Huang W−H. 1988. Goodness−of−fit tests and model selection procedures for diameter
distribution models. For. Sci. 34: 373−399.
Rymer−Dudzińska T., Dudzińska M. 1999. Analiza rozkładu pierśnic w drzewostanach bukowych. Sylwan 143 (8): 5−24.
Rymer−Dudzińska T., Dudzińska M. 2001. Rozkład pierśnic drzew w nizinnych drzewostanach bukowych. Sylwan
145 (8): 13−22.
Zasada M. 1995. Ocena zgodności rozkładów pierśnic w drzewostanach jodłowych z niektórymi rozkładami teorety−
cznymi. Sylwan 139 (12): 61−69.
Zasada M., Cieszewski C. J. 2005. A finite mixture distribution approach for characterizing tree diameter distribu−
tions by natural social class in pure even−aged Scots pine stands in Poland. For. Ecol. Manage. 204: 145−158.
Zhang L. J., Gove J. H., Liu C., Leak W. B. 2001. A finite mixture of two Weibull distributions for modeling the
diameter distributions of rotated−sigmoid, uneven−aged stands. Can. J. For. Res. 31: 1654−1659.
summary
Modelling tree diameter distributions using mixture models.
II. Approximation the breast height diameter distributions
of multi−storeyed forests
In the twentieth century, the processes of the decline and recovery of fir stands, as well as the
replacement of fir by beech in the Świętokrzyskie Mountains resulted in the development
of two−generation multi−storeyed fir and beech stands.
The aim of the study is to (1) test the procedure of estimating mixture distribution parameters
proposed in Podlaski [2011] and (2) present the universality and usefulness of mixture distributions
for modelling the empirical distributions of breast height diameters on the example of two−
−generation stands with an asymmetric breast height diameter distributions.
The study was conducted in the Świętokrzyski National Park in the mixed fir and beech
forests, on 15 circular plots with the size ranging from 0.25 ha to 0.40 ha. Single and mixed
distributions (as a mixture of two component distributions: Weibull and gamma) were used
for modelling actual breast height diameter distributions). The mixture distribution parameters
were estimated using the procedure proposed in Podlaski [2011], inter alia, applying and
comparing the findings obtained by the methods min.k/max.k (k=1, 3, 6) and 0.5/1.5/average.
The tested procedure of estimating mixture distribution parameters allowed to locate the
global minimum for all analysed plots. The conducted approximations showed the usefulness
of both methods of selecting initial values min.k/max.k (for k=1, 3, 6) and 0.5/1.5/average
to estimate the mixture distribution parameters. The chi−square test results indicate the correct
approximation of actual data (p>0.05) by mixed Weibull and gamma distributions for all
investigated forest stands.
Two-Component Mixture Models for Diameter Distributions in
Mixed-Species, Two-Age Cohort Stands
Rafał Podlaski
Abstract: The objectives of this study were to investigate the suitability of two-component Weibull and gamma
mixtures to model the dbh distribution of a mixed-species, two-age cohort stands and for age cohort determination and to compare several methods to choose initial parameter values for maximum likelihood estimation of
mixture models. Investigations were carried out in near-natural, fir (Abies alba Mill.)– beech (Fagus sylvatica
L.), two-age cohort stands in the Świe˛tokrzyski National Park (Central Poland), where unusually high mortality
of fir followed by its recovery and revitalization has been observed. The age cohort YG1 is composed of trees
from 60 to ⬃150 years of breast height age, and the age cohort YG2 is composed of trees less than 60 years of
breast height age. The empirical distributions for the stands in this study were equally well fit by both the mixture
Weibull and gamma models. It has been assumed that the estimated values, the weights (fractions), the means,
and the standard deviations of two-component mixture models, are the predicted values of dbh statistics of age
cohorts. The mean absolute relative errors used to evaluate this assumption were least for age cohort YG2 (from
14.8 to 29.6%) and largest for age cohort YG1 (from 17.7 to 45.0%). The dbh component 1 of mixture models
can be identified in the stands investigated with age cohort YG2 and to a lesser degree the dbh component 2 with
age cohort YG1. The multistart method for choosing initial values for the numerical procedure (a combination
of the expectation-maximization algorithm with the Newton-type method) was best but also the most laborintensive. The optimal way to estimate parameters in two-component mixtures with the Weibull or the gamma
distributions is to apply min/max and 0.5/1.5/mean methods and, additionally, but only if necessary, a multistart
method. FOR. SCI. 56(4):379 –390.
Keywords: finite mixture models, tree diameter distribution, maximum likelihood estimation, initial values,
starting strategy, forest dynamics
I
N CENTRAL EUROPEAN FORESTS, unusually high mortality of trees has been observed in a large number of
tree species. During the 20th century, this process occurred in fir (Abies alba Mill.), in spruce (Picea abies [L.]
H. Karst.), in oaks (Quercus robur L. and Quercus petrea
[Matt.] Liebl.), and in ash (Fraxinus excelsior L.) (e.g.,
Spiecker et al. 1996a, 1996b). These large-scale phenomena
occurred in many countries and covered large proportions of
the natural range of each of these species. Other species,
such as pine (Pinus sylvestris L.) and beech (Fagus sylvatica L.) also declined but less severely (Krause 1989).
The periods of unusually high mortality of trees ranged in
duration according to species and were generally followed
by a period of recovery and revitalization (Lorenz et al.
2003). These changes strongly influenced forest dynamics:
the intensive mortality of trees initiated new developmental
stages and phases in the forests (Podlaski 2008a). Regeneration processes started in the gaps formed; favorable light
conditions accelerated the development of trees in the lower
canopy layer. As a result, mixed-species and two-age cohort
stands were created.
Unusually high mortality of fir has been observed in the
Świe˛tokrzyski National Park since about 1950, which has
been the result of a number of abiotic, biotic, and anthropogenic factors (Ga˛dek 2000). Unhealthy and dead trees
were of different ages and occupied different canopy layers
in the stand. In the gaps created and under open stand
canopy, the regeneration of fir and of beech was observed.
Regeneration was very intensive and caused the development of a lower layer of the forest (Jaworski et al. 1999). In
about 1990 the process of fir recovery and revitalization
started. As a result of these processes, two reasonably
distinct age cohorts have developed in the forest. Stands
originating according to these processes are characterized
by dbh distributions that are strongly skewed and irregularly
descending (Podlaski 2008b, Podlaski and Zasada 2008).
Finite mixture models are important tools for modeling
heterogeneous populations that can be split up into several
homogeneous subgroups (components) (Seidel et al. 2000a,
2000b). In recent years, finite mixtures have been used to fit
the multimodal structure of mixed-species stands (Zhang et
al. 2001, Liu et al. 2002, Zhang and Liu 2006) and to
describe dbh distributions consisting of compound distributions of various tree subgroups (Hessenmoller and von
Gadow 2001, Liu et al. 2002, Zasada and Cieszewski 2005).
Parameters of a mixture model are estimated using the
maximum likelihood estimation (MLE) method. Numerical
algorithms to estimate parameters of mixture models can
converge to a global maximum under very general conditions. The expectation-maximization (EM) algorithm and
Rafał Podlaski, Department of General Biology and Nature Protection, Institute of Biology, Jan Kochanowski University, ul. Świe˛tokrzyska 15, 25-406
Kielce, Poland, Kielce, Poland—Phone: 48 41 3496322; Fax: 48 41 3496292; r_podlaski@pro.onet.pl.
Acknowledgments: I am indebted to Professor Peter D.M. Macdonald from the Department of Mathematics and Statistics, McMaster University, Canada, for
making the mixdist package available. I am grateful to the editor and the reviewers for their helpful comments and to the associate editor for apt remarks
that led to significant improvements in the article.
Manuscript received January 9, 2009, accepted January 19, 2010
Copyright © 2010 by the Society of American Foresters
Forest Science 56(4) 2010
379
the numerical method based on a combination of the EM
algorithm and the Newton-type method have proved to be
very effective (Dempster et al. 1977, McLachlan and Krishnan 2008). However, convergence to a local maximum or a
saddle point can occur; numerical methods do not guarantee
a global maximum (McLachlan and Krishnan 2008). In
many cases suitable initial values are difficult to ascertain
although plausible solutions have been advanced (see
Böhning 2000, Biernacki et al. 2003, Karlis and Xekalaki
2003).
The aim of this study was to verify the hypotheses that in
mixed-species, two-age cohort stands empirical dbh distribution can be approximated with the use of two-component
mixture models and the dbh components of two-component
mixture models can be identified with age cohorts and to
compare several choices of initial values for likelihood
maximization and to propose a new starting procedure for a
combination of the EM algorithm with the Newton-type
method. The study results will be of considerable practical
importance for modeling forest dynamics using finite mixtures. Dynamics of differences between the component distributions and dynamics of parameters of the mixture models form allometric patterns. Knowledge of allometric
patterns at different stages in stand development improves
forecasts.
Methods
Study Area and Data Description
The investigations were performed in the Świe˛ta Katarzyna and Świe˛ty Krzyż forest sections of the Świe˛tokrzyski
National Park situated in the Góry Świe˛tokrzyski mountains
(Central Poland; geographical coordinates: 50°50⬘–
50°53⬘N, 20°48⬘–21°05⬘E). The naturally regenerated,
near-natural forests chosen for this study are composed of
native tree species. In 2006, 15 experimental plots of size
0.25– 0.40 ha were selected in mixed fir and beech forests.
The dbh of all trees ⬎6.9 cm in diameter was measured. The
age of these trees was determined by counting growth rings
in cores. The following two age cohorts were distinguished:
YG1, composed of trees from 60 to approximately 150
years of breast height age, and YG2, composed of trees ⬍60
years of breast height age. These cohort definitions correspond roughly to the age generations used in previous
investigations (Podlaski 2008a). In the Świe˛tokrzyski National Park, since 1950, intermediate-scale disturbances increased the number of small gaps and the formation of
medium gaps, approximately 0.04 – 0.5 ha in size. Unusually high mortality and subsequent recovery and revitalization of fir resulted in the creation of age cohorts: YG1
includes trees that before the disturbance formed the upper
stand layer; and YG2 is composed of trees that at the
moment of the occurrence of disturbances formed the lower
stand layer (disturbances made their development possible)
and were regenerated (disturbances made tree seeding
possible).
Soils are Distric Cambisols and Haplic Luvisols (subtypes according to Food and Agriculture Organization, International Soil Reference and Information Centre, and In-
380
ternational Soil Science Society 2006). Long-term mean
annual temperature was 5.9°C, the mean July and January
temperatures were 15.9°C and ⫺5.2°C, respectively; the
growing season was approximately 182 days (data from the
Świe˛ty Krzyż meteorological station at 575 m at sea level).
The highest temperatures and the highest precipitation usually occur in summer in the middle of the growing season.
Three associations occur: Dentario glandulosae-Fagetum,
Abietetum polonicum, and Querco roboris-Pinetum (nomenclature after Matuszkiewicz 2008).
Fitting Methods
Suppose that a random variable X takes values in a
sample space X and that its distribution can be represented
by a probability density function (pdf) of the form (see
McLachlan and Peel 2000):
冘␲ f 共x␪ 兲,
k
f X 共 x ␺兲 ⫽
i i
x 僆 X,
i
(1)
i⫽1
where
␺⫽
冉
␲1
␲2 · · · ␲k
␪
␪T2
T
1
␪Tk
···
冊
.
(2)
We can say that a random variable X has a finite mixture
distribution and that fX() is a finite mixture density function,
␲i are called weights (fractions) where 0 ⱕ ␲i ⱕ1 and 冱ki⫽1
␲i ⫽ 1, fi() are component densities, ␪i denotes the parameters of the fi() distribution, ␺ is a complete parameter set
for the overall distribution, i ⫽ 1,2,…,k, k is the number of
components, and transposed matrices are denoted with the
superscript T (e.g., ␪Ti ).
For estimating the unknown parameters, the MLE
method is used. The log-likelihood function [lL1(␺)] and
the minus log-likelihood function [lL2(␺)] are given by Du
(2002),
冘n log P 共␺兲,
l
lL1 共␺兲 ⫽
j
(3)
j
j⫽1
冘n log冉P O共␺兲冊,
l
lL2 共␺兲 ⫽ ⫺2
j
j
(4)
j
j⫽1
where Pj(␺) denotes the theoretical probability that an individual belongs to the jth interval, Oj ⫽ nj/N denotes the
observed relative frequency of the jth interval, and l is the
number of intervals. Maximizing the lL1(␺) function is
exactly equivalent to minimizing the lL2(␺) function.
The numerical methods for estimating the parameters of
mixture models with finite numbers of components are the
EM algorithm and the improved method, based on the EM
algorithm and the Newton-type method (Dempster et al.
1977, Du 2002, McLachlan and Krishnan 2008). The methods start from an initial value
␺ ⫽
0
冉
␲01
␪ 01
␲02
T
␪ 02
T
···
␲0k
···
␪ 0k
冊
T
.
(5)
A sequence
␺p ⫽
冉
␲ p1
␲ p2
···
␲ pk
␪ p1
␪ p2
···
␪ pk
T
T
冊
T
,
p僆N
(6)
is constructed iteratively. The iteration is stopped at ␺ˆ ⫽ ␺p
if stopcrit(␺p) ⬍ acc, i.e., stopcrit() is the expression in the
stopping rule that is compared with a given level of accuracy (acc) (Seidel and Ševčíková 2002).
In this study, two theoretical distributions were taken
into account. The three-parameter Weibull distribution has a
pdf given by
␣ x ⫺ ␥ ␣⫺1 ⫺ 共共 x⫺ ␥ 兲 / ␤ 兲 ␣
f X 共 x ␣ , ␤ , ␥ 兲 ⫽
e
(7)
␤
␤
冉冊
with x ⱖ location parameter ␥, shape parameter ␣ ⬎ 0, and
scale parameter ␤ ⬎ 0. The three-parameter gamma distribution has a pdf given by
共 x ⫺ ␥ 兲 ␣ ⫺1 ⫺ 共 x⫺ ␥ 兲 / ␤
f X 共 x ␣ , ␤ , ␥ 兲 ⫽
e
␤ ␣ ⌫共 ␣ 兲
1. min/max:
␺0 ⫽
0.5
0.5
␪
␪*0
2
*0 T
1
冊
T
where min, max, and s are minimum, maximum, and SD
values of the dbh of all trees in the plot investigated,
respectively.
2. 0.5/1.5/mean:
␺0 ⫽
冉
0.5
0.5
␪
␪*0
2
*0 T
1
冊
T
␪*10 ⫽ (0.5m, s) and ␪*20 ⫽ (1.5m, s);
with
where m is the mean dbh of all trees in the plot
investigated.
3. mean/stdev/fixed with two phases (two-phase scenario)
(Zasada and Cieszewski 2005):
a.
(9)
where ␪i ⫽ (␣i, ␤i, ␥i) and ␲2 ⫽ 1 ⫺ ␲1; i ⫽ 1, 2.
For mixture models comprising three-parameter Weibull
or gamma distributions there are considerable difficulties
with convergence of the estimation process (for further
details, see, e.g., McLachlan and Peel 2000). To avoid this
problem the following should be done (e.g., Nordhausen
and Nummi 2007, Gove et al. 2008): Fix the parameter ␥
(␥ ⫽ min ⫺ 0.1, where min is the minimum value of the dbh
of all trees in the plot investigated; Podlaski and Zasada
2008); center the data; and estimate the parameters of mixture models. For the centered data and for mixture models
comprising Weibull or gamma distributions, the vector of
parameters may be presented as ␪i ⫽ (␣i, ␤i). The vector of
parameters may also be presented in the form ␪*i ⫽ (␮i ⫽
f␮(␣i, ␤i), ␴i ⫽ f␴(␣i, ␤i)), where f␮ and f␴ are functions
permitting calculation of the mean ␮i and SD ␴i on the basis
of ␣i, ␤i. Without loss of generality the parameters can be
taken to be the mean ␮i and SD ␴i (e.g., Macdonald and
Pitcher 1979). The vector ␪*i explicitly defines parameters
of the distributions; when ␮i, ␴i are known, we can calculate
␣i, ␤i (and vice versa). During estimation of parameters
of two-component mixture models comprising Weibull or
gamma distributions, it is easier to present the initial values
as approximated values of the vector ␪*i and not the vector
␪i. By using the vector ␪*i it is possible to fix the initial
values on the basis of the empirical data (see e.g., Du 2002).
For this reason in programs calculating the parameters of
finite mixture models for Weibull and gamma distributions
the approximated values of ␮i, ␴i and not ␣i, ␤i are frequently given as initial values (e.g., Haughton 1997).
冉
␪*10 ⫽ (min, s) and ␪*20 ⫽ (max, s);
with
(8)
with x ⱖ location parameter ␥, shape parameter ␣ ⬎0, and
scale parameter ␤ ⬎ 0; ⌫() is the gamma function.
The Weibull distribution (Equation 7) and the gamma
distribution (Equation 8) were used as pdfs of two-mixture
distributions consisting of k ⫽ 2 individual pdf components.
The pdf function consisting of two Weibull or two gamma
distributions is given by
f X 共 x ␺兲 ⫽ ␲1 f1 共x␪1 兲 ⫹ ␲2 f2 共x␪2 兲,
The following six methods to choose initial values for
the numerical method (a combination of the EM algorithm
and the Newton-type method) were analyzed (Böhning et al.
1994, Seidel et al. 2000a, 2000b, Du 2002):
␺0a ⫽
冉
wYG2
wYG1
␪1
␪*0
2
*0 T
T
冊
␪*10 ⫽ (mYG2, sYG2), ␪*20 ⫽ (mYG1, sYG1);
with
in the first phase mYG1, sYG1, mYG2 fixed;
b.
␺0b ⫽
冉
␲ˆ YG2
␲ˆ YG1
␪
␪*0
2
*0 T
1
T
冊
␪*10 ⫽ (mYG2, sYG2), ␪*20 ⫽ (mYG1, sYG1);
with
in the second phase ␲ˆ YG2 and ␲ˆ YG1 fixed;
where the subscripts YG2 and YG1 indicate tree age
cohorts in the plot investigated; wYG2, wYG1, ␲ˆ YG2, and
␲ˆ YG1 are the initial (actual) and the estimated (after
maximizing the log-likelihood function) values of the
weight (fraction) of trees belonging to tree age cohorts
YG2 and YG1, respectively (wYG1, ⫽ 1 ⫺ wYG2, ␲ˆ YG1 ⫽
1 ⫺ ␲ˆ YG2); and mYG2, mYG1, sYG2, and sYG1 are the initial
(actual) values of the mean dbh and the SD of dbh for
tree age cohorts YG2 and YG1, respectively.
In this method, the weights were estimated initially by
fitting the mixture with the means and the SD fixed.
Later the means and the SDs were adjusted by fitting the
mixture with fixed values of the proportion obtained in
the first phase.
4. weight/fixed with two phases (two-phase scenario)
(Zasada and Cieszewski 2005):
a.
␺0a ⫽
冉
wYG2
wYG1
␪
␪*0
2
with
*0 T
1
T
冊
␪*10 ⫽ (mYG2, sYG2), ␪*20 ⫽ (mYG1, sYG1)
381
in the first phase wYG1 and wYG2 fixed;
␺0b ⫽
b.
冉
with
wYG2
T
␪ˆ *0
1
wYG1
T
␪ˆ *0
2
Equation 4] (Macdonald and Pitcher 1979, Rao 2002). In
addition to the test statistic, the bias (B) and the root mean
square error (RMSE) were used (Reynolds et al. 1988):
冊
␪ˆ *10 ⫽ (␮ˆ YG2, ␴ˆ YG2),
B⫽
␪ˆ *20 ⫽ (␮ˆ YG1, sYG1);
冘
in the second phase ␮ˆ YG2, ␴ˆ YG2, ␮ˆ YG1 fixed;
where ␮ˆ YG2, ␮ˆ YG1, ␴ˆ YG1 are the estimated (after maximizing the log-likelihood function) values of the mean
dbh and the SD of dbh for tree age cohorts YG2 and YG1,
respectively.
In this method, the means and the SDs were first estimated by fitting the mixture with the weights fixed, and
the weights were later adjusted by fitting the mixture
with fixed values of the mean and the SD obtained in the
first phase.
5. coh:
␺0 ⫽
with
冉
wYG2
wYG1
␪
␪*0
2
*0 T
1
T
冊
␪*10 ⫽ (mYG2, sYG2), ␪*20 ⫽ (mYG1, sYG1);
6. multistart method (Böhning 2000):
the points covering the data space are given by
u1 ⫽ d1 ⫽ min, …,
uj ⫽ dord, …,
where
冉
0.5
0.5
␪*0
c1
␪*0
c2
T
冊
(10
2)
Ew YG1 ⫽ wYG1 ⫺ ␲ˆ 2 100 共%兲,
Em YG2 ⫽
(11)
(12)
mYG2 ⫺ ␮ˆ 1 
100 共%兲
mYG2
Em YG1 ⫽
Es YG2 ⫽
⫽ 45
For each plot, the weights (fractions) (␲ˆ i) and the components (␪ˆ *i ⫽ (␮ˆ i, ␴ˆ i)) for the mixture Weibull and gamma
models (i ⫽ 1 and 2) were estimated, using all of the above
methods for determining initial values. For computation the
mixdist package of R was used (Macdonald and Pitcher
1979, Haughton 1997, Macdonald and Du 2004, R Development Core Team 2008).
Evaluation
The likelihood-ratio ␹2 test was chosen for testing goodness of fit for the plot level distributions [␹2 ⫽ lL2(␺); see
共nj ⫺ n̂j 兲2
,
l
and
In the main, in this method the following should be done:
choose 45 times the initial values (45 ␺c01c 2 subsets); use
45 times the numerical procedure; and examine the results to see whether the same solution was obtained each
time (see also McLachlan and Peel 2000).
382
l
j⫽1
and
T
A complete set of initial values ␺ consists of
␺c01c 2 subsets.
冑冘
(10)
Ew YG2 ⫽ wYG2 ⫺ ␲ˆ 1 100 共%兲
␪*c10 ⫽ (uj, s); ci ⫽ j ⫽ 1, 2, …, 10;
i ⫽ 1, 2; c1 ⫽ c2.
0
共nj ⫺ n̂j 兲
l
where nj and n̂j are the observed and predicted numbers of
trees, respectively, in the jth dbh class, and l is the number
of dbh classes. The P values (␹2), bias, and root mean
square error revealed the usefulness of a given theoretical
model to approximate empirical data. In particular, a greater
P value and a smaller value of the root mean square error
calculated for a given theoretical model revealed its greater
usefulness for the approximation of empirical dbh
distribution.
It has been assumed that the estimated values of the
two-component models (␲ˆ i, ␮ˆ i, ␴ˆ i) are the predicted values
of the weight (fraction) of trees, the mean dbh, and the SD
of dbh of tree age cohorts YG2 and YG1. The absolute
relative errors (E•) and the mean absolute relative error
(ME) were used to evaluate this assumption. The errors
were defined as
u10 ⫽ dN ⫽ max,
where if j ⫽ 1 then ord ⫽ 1, else ord ⫽ R((j ⫺ 1) N/9);
j ⫽ 1, 2, …, 10; R() gives the natural number (N) closest
to (j ⫺ 1) N/9; dord is the ordth dbh in the plot (all dbhs
were sorted in ascending order from d1 to dN). There are
10 points covering the data space in the plot.
The subset of initial values is given by:
␺0c 1,c 2 ⫽
RMSE ⫽
l
j⫽1
mYG1 ⫺ ␮ˆ 2 
100 共%兲,
mYG1
(13)
sYG2 ⫺ ␴ˆ 1 
100 共%兲
sYG2
and
Es YG1 ⫽
sYG1 ⫺ ␴ˆ 2 
100 共%兲,
sYG1
冘
(14)
Npl
ME ⫽
1
E 共%兲,
Nplpl⫽1 •
(15)
where the subscripts YG2 and YG1 indicate tree age cohorts
in the plot investigated, wYG2, wYG1, mYG2, mYG1, sYG2, sYG1
and ␲ˆ i, ␮ˆ i, ␴ˆ i are the actual (age cohorts) and predicted
(component) values of the fraction of trees, the mean dbh,
and the SD of dbh, respectively; i ⫽ 1, 2, pl indicates the
plot, pl ⫽ 1, 2, . . . , Npl, and Npl ⫽ 15. Small values of the
errors (especially EmYG2 and EmYG1) permit the assumption
that the dbh components may be identified with tree age
cohorts. The calculations were carried out using Mathematica 5 (Wolfram 2003).
Results
In 2006 the stands investigated were dominated by
beech. The number of trees of this species ranged from 255
to 536 trees ha⫺1, and basal areas ranged between 7.670 and
37.810 m2 ha⫺1 (Table 1). The number of fir trees ranged
from 17 to 77 trees ha⫺1, and basal areas ranged between
0.359 and 7.306 m2 ha⫺1 (Table 1). Other than beech and
fir, the remaining tree species present were hornbeam
(Carpinus betulus L.), oaks (Q. robur L. and Q. petrea
[Matt.] Liebl.), ash (Sorbus aucuparia L.), and sycamore
(Acer pseudoplatanus L.). Altogether, these other species
did not exceed 55 trees ha⫺1 in number and 6.150 m2 ha⫺1
in basal area (Table 1).
The mean dbh of YG2 trees ranged from 13.9 cm (BS05)
to 24.4 cm (BS02) and that of YG1 trees from 24.0 cm
(BS06) to 44.9 cm (BS02) (Table 2). Variability in dbh was
high; for YG2 trees SD values did not exceed 11 cm, but for
YG1 trees these values were significantly higher, exceeding
15 cm in six of the plots (Table 2). Trees with dbh values
⬎60 cm and particularly the widest individuals with dbh
values ⬎100 cm were responsible for the high variability in
the dbh of YG1 trees.
In mixed-species, two-age cohort stands investigated
during this study, in which an unusually high mortality of fir
followed by its recovery and revitalization has been observed, the bimodal structure is associated with only age
cohorts or with age cohorts and tree species. In the first
case, because of the occurrence of disturbances, two age
cohorts were formed, each composed of fir and beech of
similar age. In the second case, at first fir dominated and
later beech became the dominating species.
During estimation of parameters of two-component
mixture models comprising Weibull or gamma distributions, first the weights, the means, and the SDs were estimated, and then the parameters for individual components
were calculated (Table 3). A good fit (␹2 test; P ⬎ 0.05)
of the theoretical models to the empirical dbh distributions
was observed for all plots (Table 4). Bias values changed
from ⫺0.1061 to 0.0693 for the mixture Weibull model
and from ⫺0.0947 to 0.0753 for the mixture gamma
model (Table 4). The values of the root mean square error
varied between 3.0233 and 6.1440 for the mixture Weibull
model and from 2.8498 to 6.2944 for the mixture gamma
model (Table 4). The ␹2 test, the bias, and the root mean
square error showed that the empirical data were correctly approximated in the mixture models. The Weibull
and gamma mixture models allowed accurate approximation of the empirical dbh distributions in all stands
investigated.
Table 1.
To check whether the dbh components of two-component mixture models can be identified with age cohorts
(YG2 and YG1) the absolute relative errors and the mean
absolute relative error were calculated. These errors were a
little smaller for the mixture Weibull model than for the
mixture gamma model (Table 5). The mean absolute relative errors were least for the age cohort YG2 and for the
mean dbh (14.8 and 15.6% for the Weibull and gamma
mixture models, respectively), and largest for the age cohort
YG1 and for the mean dbh (44.4 and 45.0% for the Weibull
and gamma mixture models, respectively) (Table 5). The
error values suggested that the dbh component 1 of mixture
models can be identified in the stands with age cohort YG2
and to a lesser degree the dbh component 2 can be identified
with age cohort YG1 (Figures 1, 2, and 3). These results
also support the conclusion that there are only minor differences between the Weibull and gamma mixture models,
and both of them may be used for the age cohort
determination.
Six methods to choose initial values were compared
(Table 6). For each method the values of the minus loglikelihood function were presented [lL2(␺); see Equation 4]
after reaching solution points by the numerical algorithm
(Table 6). The values of the minus log-likelihood function
indicated that reaching the solution point not always is
tantamount with finding the global minimum. This conclusion is very important, because it indicates the importance
of the choice of proper initial values as well as the possibility of making the estimation error in the moment when
the estimation process stops in a bad status. It should be
stressed once again that if the proposed methods for choosing initial values were equivalent, i.e., if each of them would
permit us to find the global minimum, than for a given plot
all values of the minus log-likelihood function should be
equal (Table 6). The values of the minus log-likelihood
function at the solution points indicated that from among the
methods used for choosing initial values, the multistart
method was the best, followed by the coh, 0.5/1.5/mean, and
min/max methods. The multistart method permitted us to
find the global minimum for all plots, but it was a very
labor-intensive method, in which the numerical procedure
had to be used 45 times for 10 points covering the data
space. On the other hand, each of other methods required a
single or double (two-phase scenarios) initiation of the
numerical procedure. The two-phase scenarios turned out to
be completely useless. For all estimations using these methods the algorithm did not find the global minimum, although the convergence of the estimation process always
occurred (Table 6). A lack of convergence of the estimation
Mensurational characteristics of the plots investigated
Stem number
Statistic
Minimum
Mean
Maximum
Variance
Fir
Beech
Other
Basal area
All species
. . . . . . . . . . . . . . . .(trees/ha) . . . . . . . . . . . . . . . .
17
255
0
358
48
388
21
457
77
536
55
600
294
4020
345
3575
Fir
Beech
Other
All species
2
. . . . . . . . . . . . . . . . . .(m /ha) . . . . . . . . . . . . . . . . . .
0.359
7.670
0.000
8.301
2.939
24.062
2.145
29.147
7.306
37.810
6.150
43.981
4.757
87.260
4.405
133.905
383
Table 2.
Statistics of the tree dbh for tree age cohorts
Age cohort YG2
Plot
Fraction
BS01
BS02
BS03
BS04
BS05
BS06
BS07
BS08
BS09
BS10
BS11
BS12
BS13
BS14
BS15
0.73
0.70
0.82
0.82
0.94
0.93
0.72
0.50
0.72
0.57
0.68
0.75
0.78
0.72
0.70
Mean dbh
Age cohort YG1
SD of dbh
Fraction
. . . . . . . . . .(cm) . . . . . . . . . .
21.4
11.0
24.4
7.0
16.9
7.2
14.0
4.8
13.9
4.8
15.4
4.0
20.5
6.6
23.7
7.3
20.4
6.7
23.7
8.0
22.6
7.2
21.5
8.2
19.6
6.7
20.8
7.2
22.5
8.5
Mean dbh
SD of dbh
. . . . . . . . . .(cm) . . . . . . . . . .
37.6
11.6
44.9
15.1
38.0
14.6
39.5
12.5
30.3
7.6
24.0
7.1
40.4
14.0
40.9
12.7
35.8
13.7
42.6
17.2
42.9
20.7
40.2
16.9
41.7
13.8
38.4
17.7
40.5
15.7
0.27
0.30
0.18
0.18
0.06
0.07
0.28
0.50
0.28
0.43
0.32
0.25
0.22
0.28
0.30
YG1 is the tree age cohort from 60 to ⬃150 years of breast height, YG2 is the tree age cohort below 60 years of breast height; in the article wYG2, wYG1,
mYG2, mYG1, and sYG2, sYG1 are the actual values of the fraction of trees, the mean dbh, and the SD of dbh, respectively, for tree age cohorts YG2 and YG1.
Table 3.
Parameters, means, and SD estimated for the two-component mixture models (location parameter gamma fixed)
Component 1
Plot
Gamma
Weight
Mixture Weibull model
BS01
8.9
0.620
BS02 10.9
0.499
BS03
7.9
0.960
BS04
7.9
0.914
BS05
6.9
0.976
BS06
7.9
0.827
BS07
9.9
0.960
BS08 11.9
0.986
BS09
9.9
0.964
BS10 10.9
0.986
BS11
9.9
0.625
BS12 10.9
0.220
BS13 10.9
0.431
BS14
8.9
0.851
BS15 10.9
0.987
Mixture gamma model
BS01
8.9
0.910
BS02 10.9
0.407
BS03
7.9
0.095
BS04
7.9
0.932
BS05
6.9
0.977
BS06
7.9
0.305
BS07
9.9
0.963
BS08 11.9
0.314
BS09
9.9
0.981
BS10 10.9
0.989
BS11
9.9
0.535
BS12 10.9
0.150
BS13 10.9
0.651
BS14
8.9
0.933
BS15 10.9
0.967
Component 2
Alfa
Beta
Mean
SD
Weight
Alfa
Beta
Mean
SD
1.739
2.470
1.152
1.165
1.566
2.557
1.494
1.662
1.599
1.534
2.107
3.273
1.900
2.021
1.346
12.425
17.384
12.499
8.654
8.680
7.705
16.431
22.670
15.380
22.523
15.762
8.209
7.158
14.965
18.149
11.07
15.42
11.89
8.21
7.80
6.84
14.84
20.26
13.79
20.28
13.96
7.36
6.35
13.26
16.65
6.57
6.67
10.35
7.06
5.09
2.87
10.11
12.52
8.83
13.49
6.96
2.47
3.48
6.87
12.50
0.380
0.501
0.040
0.086
0.024
0.174
0.040
0.014
0.036
0.014
0.375
0.780
0.569
0.149
0.013
1.915
1.460
12.316
4.803
198.547
3.324
33.109
29.876
5.996
12.559
1.367
1.271
1.458
2.139
438.949
30.852
27.001
48.081
45.427
31.985
17.864
57.787
65.026
56.603
93.188
31.442
19.526
21.909
44.534
68.059
27.37
24.46
46.12
41.61
31.89
16.03
56.83
63.84
52.51
89.45
28.77
18.12
19.85
39.44
67.97
14.88
17.03
4.55
9.89
0.21
5.31
2.16
2.68
10.18
8.67
21.29
14.36
13.83
19.40
0.20
2.098
5.167
1.488
1.230
2.218
14.870
1.909
2.410
1.974
2.004
3.970
15.900
2.425
2.997
1.690
7.022
3.234
1.512
7.021
3.524
0.476
7.842
3.976
7.291
10.215
3.728
0.481
3.017
4.799
9.516
14.73
16.71
2.25
8.64
7.82
7.08
14.97
9.58
14.39
20.47
14.80
7.64
7.32
14.38
16.08
10.17
7.35
1.84
7.79
5.25
1.84
10.84
6.17
10.24
14.46
7.43
1.92
4.70
8.31
12.37
0.090
0.593
0.905
0.068
0.023
0.696
0.037
0.686
0.019
0.011
0.465
0.850
0.349
0.067
0.034
10.825
1.768
1.404
34.844
8351.390
2.492
698.680
4.264
64.834
135.294
1.454
1.447
4.221
14.938
27.335
3.960
12.540
10.281
1.275
0.004
3.625
0.081
6.103
0.880
0.670
17.129
11.875
6.293
3.701
1.918
42.87
22.17
14.44
44.41
31.85
9.03
56.83
26.02
57.04
90.61
24.90
17.18
26.56
55.28
52.44
13.03
16.67
12.18
7.52
0.35
5.72
2.15
12.60
7.08
7.79
20.65
14.28
12.93
14.30
10.03
In this article: ␥ is the location parameter gamma, ␲ˆ i, ␣ˆ i, ␤ˆ i are the estimated parameters (weight, alfa, and beta, respectively) of the first (i ⫽ 1) or the
second (i ⫽ 2) component, ␮ˆ i, ␴ˆ i are the estimated values of the mean and SD of the first (i ⫽ 1) or the second (i ⫽ 2) component.
process was observed with the mixture Weibull model for
12 approximations (for 10 and 2 plots when the min/max
and 0.5/1.5/mean methods were applied, respectively) and
384
in the case of the mixture gamma model for 3 approximations (when the min/max, 0.5/1.5/mean, and coh methods
were applied) (Table 6).
Table 4.
Bias, root mean square error, and likelihood-ratio ␹2 test of the two-component mixture models
Plot
Bias
BS01
BS02
BS03
BS04
BS05
BS06
BS07
BS08
BS09
BS10
BS11
BS12
BS13
BS14
BS15
Mean
0.0693
⫺0.1061
0.0128
0.0010
0.0000
0.0000
0.0040
0.0315
⫺0.0394
0.0237
0.0146
⫺0.0884
⫺0.0303
0.0435
0.0267
Mixture gamma model
Root mean
square error
␹2 test
P value
5.0433
6.1440
6.0073
5.6842
5.7328
5.5138
6.0810
5.8520
4.6703
3.0233
5.3043
4.2481
3.7181
4.1805
5.3644
5.1045
0.8774
0.3529
0.3903
0.4617
0.6535
0.8003
0.4452
0.1433
0.3223
0.9837
0.9747
0.2171
0.2560
0.6363
0.4895
0.5336
Bias
0.0753
⫺0.0947
0.0484
0.0038
0.0000
0.0000
0.0224
0.0042
⫺0.0364
0.0495
0.0068
⫺0.0704
⫺0.0360
0.0411
⫺0.0844
Root mean
square error
␹2 test
P value
4.9750
6.1815
5.8096
5.7770
5.1224
5.9119
6.2944
5.7022
5.1666
2.8498
5.3832
4.2101
3.8639
3.9415
5.1800
5.0913
0.8842
0.3132
0.1371
0.4784
0.7350
0.7211
0.3484
0.0908
0.2158
0.9815
0.9747
0.2155
0.2386
0.6656
0.3331
0.4889
In this article B is the bias, RMSE is the root mean square error (see Equations 10 and 11), lL2(␺) is the likelihood-ratio ␹2 关␹2 ⫽ lL2(␺), see Equation 4兴.
Table 5.
Errors for the predicted values of the tree dbh statistics for tree age cohorts
Age cohort YG2
Statistic
Error for
fraction
Error for
mean dbh
Age cohort YG1
Error for
SD of dbh
Error for
fraction
Error for
mean dbh
Error for
SD of dbh
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .(%) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Minimum
3.6
4.2
1.4
3.6
0.3
0.2
Mean
22.8
14.8
15.8
22.8
44.4
23.7
Maximum
53.0
35.5
29.9
53.0
135.3
58.3
Variance
245.7
91.9
104.9
245.7
1480.7
398.3
Mixture gamma model
Minimum
3.7
2.7
1.3
3.7
7.2
0.1
Mean
29.6
15.6
16.4
29.6
45.0
17.7
Maximum
72.5
39.8
35.3
72.5
138.1
49.9
Variance
420.9
100.9
148.1
420.9
1150.7
267.3
In this article EwYG2, EwYG1, EmYG2, EmYG1, and EsYG2, EsYG1 are the absolute relative errors for the fraction of trees, the mean dbh, and the SD of dbh,
respectively, for tree age cohorts YG2 and YG1 (see Equations 12–14); mean absolute relative error (ME) is the mean (see Equation 15).
Discussion
If the overall dbh distribution of a stand is treated as a
compound of the distributions of trees belonging to different
subgroups (different biosocial classes, different species,
different age cohorts, and others) one may adopt a finitemixture distribution approach. The application of finite
mixtures for the analysis of dbh distributions involves:
selection of the appropriate theoretical distribution; establishment of the number of components; and use of an
appropriate numerical method and choice for initial values
to get maximum likelihood parameter estimation.
The present studies confirm the usefulness of a mixture
of two Weibull or two gamma distributions to model empirical dbh data. Zhang et al. (2001), Liu et al. (2002), and
Zhang and Liu (2006) successfully used a mixture of
Weibull distributions to describe the dbh data of mixedspecies and uneven-aged forests. However, when the components overlap, the estimation process for a mixture of
Weibull distributions can fail and a mixture of gamma
distributions must then be applied. Furthermore, problems
with convergence of the estimation process occur more
commonly with a mixture of Weibull distributions than with
a mixture of gamma distributions.
To determine the number of components, suitable statistical tests can usually be applied (e.g., McLachlan and Peel
2000). The use of mixture distributions generally increases
the accuracy of approximation, and it also suggests that the
population being investigated consists of a number of population components. However, if there is no external evidence that the population is a mixture, the fact that a mixture
of distributions fits well does not necessarily confirm that
there are indeed two population components. Therefore, the
number of components should first be determined on the
basis of external evidence and only then should a mixture
model be used. Many statistical problems have mixture
structure; the sphere of mixture models includes various
modeling techniques. In contrast to mixed-effects models,
where it is assumed that the distribution of the parameters
over the observations is known, finite mixtures do not
require specification of this distribution a priori but allow
385
Figure 1. The bimodal distribution of the dbh data (plot BS04): mixture Weibull model (A) and mixture
gamma model (B).
approximating it in a data-driven way (McCullagh and
Nelder 1989, Grün and Leisch 2006). The finite mixtures
are very useful for modeling the variability within the
dynamic processes. In many cases the modeling aim is to
find groups of similar observations, forming clusters. One
of the approaches to such problems is to treat the data as if
they were a sample from a mixture distribution (McLachlan
and Basford 1988, Lindsay 1995).
The estimated values of the weight were small in the case
of few estimations (within the interval between 0.01 and
0.05; see Table 3), and in such cases single functions may
be used to fit the empirical distributions. However, if apart
from fitting the empirical data we analyze the suitability of
two-component mixture models for age cohort determination, the mixture models should be taken into account also
for these cases. The age cohort YG2 dominated in the stands
under investigations; least values of the fraction for age
cohort YG1 did not exceed 0.10. For this reason several
values of the weight for the dbh component 2 of mixtures
investigated were small.
386
Among the various estimation methods considered in the
literature for finite mixtures, the MLE method connected
with the EM algorithm is the most popular. The method
exhibits monotonic convergence, leads to estimates within
the admissible range if the initial values are within the
admissible range, and can be given a simple and natural
statistical interpretation (Karlis and Xekalaki 2003). The
main shortcoming of the method is slow convergence.
Therefore, to estimate the parameters one should apply the
improved method, based on a combination of the EM algorithm and the Newton-type method (McLachlan and Krishnan 2008). This method consists of two phases: the EM
algorithm is used to improve the initial values; and the
Newton-type method allows estimation of the parameters.
The significant multimodality in the finite component likelihood surface means that the choice of initial values can
strongly influence the speed of convergence of the algorithm and its ability to locate the global maximum, in
addition to the numerical procedures for obtaining solutions
being very unstable (Finch et al. 1989, Lindsay 1995, Karlis
Figure 2. The unimodal distribution of the dbh data (plot BS12): mixture Weibull model (A) and mixture
gamma model (B).
and Xekalaki 2003). In this article, six methods to choose
initial values are compared to deal with the important problem of obtaining a maximum likelihood value. In the literature on starting strategies, most frequently the min/max,
0.5/1.5/mean, and multistart methods were used (e.g., Böhning
2000, McLachlan and Peel 2000, Seidel and Ševčíková 2002).
The first two methods are the simplest ones, whereas the
third one is very effective but at the same time is very
labor-intensive (e.g., Finch et al. 1989, McLachlan and
Krishnan 2008). These methods do not require information other than dbh measurements. Moreover, the twophase scenarios (mean/stdev/fixed and weight/fixed methods) employed for the first time in forestry sciences by
Zasada and Cieszewski (2005) were used. In addition, in
this article the coh method has been proposed for comparison with two-phase scenarios. The mean/stdev/fixed,
weight/fixed, and coh methods required knowledge on age
of the trees.
The two-phase scenarios limit the estimated parameters.
The convergence of numerical procedures to one of the
local maxima or saddle points may be the negative conse-
quence of these limitations. This is why the choice of the
initial values situated very close to the global maximum is
the basic condition for using limitations of this type. Otherwise the limitations may make reaching the global maximum impossible. This is evident when the two-phase scenarios are compared with the coh method. Using the initial
values with limitations (in the case of two-phase scenarios)
causes the estimation process to stop in a bad status,
whereas the utilization of the initial values without limitations (in the case of the coh method) permits us to find the
global maximum in most cases.
Serious problems with using the numerical procedure
occurred most frequently during estimation of the parameters of two-component mixture models with the Weibull
distribution. For this reason Zasada and Cieszewski (2005)
were not able to use the mixture Weibull model. Use of a
multistart method generally permits estimation of parameters also for two-component mixture models with Weibull
distributions.
In addition to the procedures described, graphical methods should also be considered (e.g., Fowlkes 1979). For
387
Figure 3. The approximation was dependent on the model chosen (plot BS03): mixture Weibull model (A)
and mixture gamma model (B).
determining initial values, histograms of data are definitely
helpful (Du 2002). There are much more complicated procedures for choosing initial values based, for example, on a
grid search (Laird 1978, Böhning et al. 1994), on supplementary information to form clusters (Leroux 1992), and on
principal component analysis (McLachlan 1988). In general, one may conclude that the more the dbh components
overlap, the greater is the probability that a location estimation problem will occur and so the initial values must be
selected more carefully.
To estimate parameters in two-component mixtures
when one is modeling dbh distributions for stands in which
there were processes of unusually high mortality, recovery,
and revitalization of trees, the following three-step starting strategy has been proposed: for the two-component
mixture Weibull or gamma model select initial values using
the min/max and 0.5/1.5/mean methods; run the numerical
procedure (a combination of the EM algorithm with the
Newton-type method) at each initial position; and when no
two solutions are the same, apply the multistart method also.
This starting strategy has some advantages: it is simple and
388
can be useful in a general context (e.g., to estimate the
parameters of two-component mixture models with the
Weibull distribution, when the components overlap and for
various data structures). Two-component mixture models
may be used in various theoretical and practical applications
in forest ecology, especially for analyzing forest dynamics
(e.g., for forests in which there is replacement of age cohorts
as a result of the processes of unusually high mortality,
recovery and revitalization of trees).
Conclusions
Two-component mixture models can be used for modeling dbh distributions of mixed species, uneven-aged stands.
Mixture models are more flexible than traditional Weibull
or gamma functions. In this study, mixed-species stands were
analyzed with only two tree species and two age cohorts.
Finite mixture models are also able to model the dbh distributions of multispecies and multiaged stands.
The studies presented show that finite mixtures can be
used for obtaining tree dbh statistics (the fractions of trees
Table 6.
Minus log-likelihood values at the solution points
Method to choose initial values
Plot
min/max
BS01
—a
BS02
—
BS03
27.37
BS04
—
BS05
—
BS06
6.18
BS07
—
BS08
—
BS09
—
BS10
27.15
BS11
—
BS12
—
BS13
34.64
BS14
—
BS15
29.54
Mixture gamma model
BS01
20.28
BS02
38.17
BS03
34.03
BS04
25.72
BS05
8.62
BS06
8.94
BS07
35.92
BS08
39.59
BS09
35.77
BS10
—
BS11
36.38
BS12
36.88
BS13
35.11
BS14
36.62
BS15
32.76
0.5/1.5/mean
mean/stdev/fixed
weight/fixed
coh
multistart
20.48
36.51
27.37
26.03
—
6.59
34.94
37.12
—
27.15
35.62
36.83
34.64
37.29
32.56
20.52
36.81
33.62
28.64
13.21
7.21
34.74
39.88
35.67
30.68
35.69
41.61
39.60
37.68
32.87
20.54
36.81
33.53
28.28
12.91
8.45
34.69
39.87
35.68
30.59
35.68
41.62
40.05
37.76
32.86
20.48
36.71
27.37
26.03
9.57
6.18
25.31
37.12
33.01
27.15
35.62
36.83
34.64
37.29
32.56
20.48
36.51
27.37
26.03
9.57
6.18
25.31
37.12
33.01
27.15
35.62
36.83
34.64
37.29
29.54
20.28
37.46
34.03
30.93
8.62
7.05
35.92
39.59
—
27.51
35.62
36.88
35.30
37.45
32.76
21.97
38.26
34.04
30.60
14.59
9.85
35.92
39.61
38.09
29.83
35.90
40.19
35.75
37.60
33.34
20.59
38.22
34.06
30.34
13.94
8.95
35.92
39.61
38.09
29.83
35.90
40.24
35.90
37.56
33.34
20.28
38.17
34.03
25.72
8.62
8.94
27.15
39.59
—
27.51
35.62
36.88
35.11
37.45
32.76
20.28
37.46
33.92
25.72
8.62
7.05
27.15
39.59
35.77
27.51
35.62
36.88
35.11
36.62
32.76
Bold numbers indicate that the estimation process stopped in a good status; in the article: lL2(␺) is the minus log-likelihood function (see Equation 4).
a
—, lack of convergence of the estimation process.
and values of the mean dbh and the SD of dbh) for tree age
cohorts. Tree subgroup determination using two-component
mixture models may be used in a range of applications in
forest modeling.
When empirical, highly skewed dbh distributions are
approximated using mixture models, the convergence of the
estimation process is often significantly dependent on the
starting strategies adopted. Of the possible methods for
choosing the initial values, the two simplest ones are recommended: the 0.5/1.5/mean and the min/max. Where lack
of convergence of the estimation process occurs, the multistart method, which is very accurate, can be used although
it is very labor-intensive. The two-phase scenarios should
not be used because the estimator almost always converges
to one of the local maxima or saddle points on a multimodal
likelihood surface.
Literature Cited
BIERNACKI, C., G. CELEUX, AND G. GOVAERT. 2003. Choosing
starting values for the EM algorithm for getting the highest
likelihood in multivariate Gaussian mixture models. Comput.
Statist. Data Anal. 41:561–575.
BÖHNING, D. 2000. Computer-assisted analysis of mixtures and
applications. Meta-analysis, disease mapping and others.
Chapman & Hall/CRC, Boca Raton, FL. 260 p.
BÖHNING, D., E. DIETZ, R. SCHAUB, P. SCHLATTMANN, AND
B. LINDSAY. 1994. The distribution of the likelihood ratio for
mixtures of densities from the one-parameter exponential family. Ann. Inst. Statist. Math. 46:373–388.
DEMPSTER, A.P., N.M. LAIRD, AND D.B. RUBIN. 1977. Maximum
likelihood from incomplete data via the EM algorithm (with
discussion). J. Roy. Statist. Soc. B 39:1–38.
DU, J. 2002. Combined algorithms for constrained estimation of
finite mixture distributions with grouped data and conditional
data. MSc thesis, McMaster University, Hamilton, ON, Canada. 124 p.
FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION, INTERNATIONAL SOIL
REFERENCE AND INFORMATION CENTRE, AND INTERNATIONAL
SOIL SCIENCE SOCIETY. 2006. World reference base for soil
resources. World Soil Resources Rep. No. 103. Food and
Agriculture Organization, Rome, Italy. 128 p.
FINCH, S.J., N.R. MENDELL, AND H.C. THODE, JR. 1989. Probabilistic measures of the adequacy of a numerical search for a
global maximum. J. Am. Statist. Assoc. 84:1020 –1023.
FOWLKES, E. 1979. Some methods for studying the mixture of two
normal (lognormal) distributions. J. Am. Statist. Assoc. 74:
561–575.
GA˛DEK, K. 2000. P. 349 –378 in Świe˛tokrzyski Park Narodowy.
Przyroda, gospodarka, kultura, Cieśliński, S., and A. Kowalkowski (eds.). Świe˛tokrzyski Park Narodowy, Bodzentyn,
Poland.
GOVE, J.H., M.J. DUCEY, W.B. LEAK, AND L. ZHANG. 2008.
Rotated sigmoid structures in managed uneven-aged northern
389
hardwood stands: A look at the Burr type III distribution.
Forestry 81:161–176.
GRÜN, B., AND F. LEISCH. 2006. Fitting finite mixtures of linear
regression models with varying and fixed effect in R. P.
853– 860 in Compstat 2006 —Proceedings in computational
statistics, Rizzi, A., and M. Vichi (eds.). Physica Verlag, Heidelberg, Germany.
HAUGHTON, D. 1997. Packages for estimating finite mixtures: A
review. Am. Statist. 51:194 –205.
HESSENMOLLER, D., AND K. VON GADOW. 2001. Beschreibung der
Durchmesserverteilung von Buchenbeständen mit Hilfe der
bimodalen WEIBULLfunktion. Allg. Forst. Jagdzeit. 172:
46 –50.
JAWORSKI, A., R. PODLASKI, AND T. WAGA. 1999. Budowa i
struktura drzewostanów o charakterze pierwotnym w
rezerwacie Świe˛ty Krzyż (Świe˛tokrzyski Park Narodowy).
Acta Agr. Silv. Ser. Silv. 37:27–51.
KARLIS, D., AND E. XEKALAKI. 2003. Choosing initial values for
the EM algorithm for finite mixtures. Comput. Statist. Data
Anal. 41:577–590.
KRAUSE, G.H.M. 1989. Forest decline in Central Europe: The
unravelling of multiple causes. P. 377–399 in Toward a more
exact ecology. The 30th symposium of the British Ecological
Society, Grubb, P.J., and J.B. Whittaker (eds.). Blackwell Scientific Publications, Oxford, UK.
LAIRD, N. 1978. Nonparametric maximum likelihood estimation of
a mixing distribution. J. Am. Stat. Assoc. 73:805– 811.
LEROUX, B.G. 1992. Consistent estimation of a mixing distribution. Ann. Stat. 20:1350 –1360.
LINDSAY, B.G. 1995. Mixture models: Theory, geometry and applications. Institute of Mathematical Statistics, Hayward, CA.
163 p.
LIU, C., L. ZHANG, C.J. DAVIS, D.S. SOLOMON, AND J.H. GOVE.
2002. A finite mixture model for characterizing the diameter
distribution of mixed species forest stands. For. Sci. 48:
653– 661.
LORENZ, M., V. MUES, G. BECHER, C. MÜLLER-EDZARDS, S.
LUYSSAERT, H. RAITIO, A. FÜRST, AND D. LANGOUCHE. 2003.
Forest condition in Europe. Results of the 2002 large-scale
survey. Tech. Rep. European Commission, Brussels, Belgium,
United Nations Economic Commission for Europe, Geneva,
Switzerland. 171 p.
MACDONALD, P.D.M. WITH CONTRIBUTIONS FROM J. DU. 2004.
mixdist: Mixture distribution models. R package version 0.5-1.
Available online at www.r-project.org, www.math.mcmaster.
ca/peter/mix/mix.html; last accessed Apr. 25, 2008.
MACDONALD, P.D.M., AND T.J. PITCHER. 1979. Age-groups from
size-frequency data: A versatile and efficient method of analyzing distribution mixtures. J. Fish. Res. Board. Can. 36:
987–1001.
MATUSZKIEWICZ, J.M. 2008. Zespoły leśne Polski. PWN,
Warszawa, Poland. 360 p.
MCCULLAGH, P., AND J.A. NELDER. 1989. Generalized linear
models. Chapman and Hall, New York, NY. 511 p.
MCLACHLAN, G.J. 1988. On the choice of initial values for the EM
algorithm in fitting mixture models. Statistician 37:417– 425.
MCLACHLAN, G.J., AND K.E. BASFORD. 1988. Mixture models:
Inference and applications to clustering. M. Dekker, New
York, NY. 253 p.
MCLACHLAN, G.J., AND T. KRISHNAN. 2008. The EM algorithm
390
and extensions. Wiley, Hoboken, NJ. 274 p.
MCLACHLAN, G.J., AND D. PEEL. 2000. Finite mixture models.
Wiley, New York, NY. 419 p.
NORDHAUSEN, K., AND T. NUMMI. 2007. Estimation of the diameter distribution of a stand marked for cutting using finite
mixtures. Can. J. For. Res. 37:817– 824.
PODLASKI, R. 2008a. Dynamics in Central European near-natural
Abies–Fagus forests: Does the mosaic-cycle approach provide
an appropriate model? J. Veg. Sci. 19:173–182.
PODLASKI, R. 2008b. Characterization of diameter distribution data
in near-natural forests using the Birnbaum-Saunders distribution. Can. J. For. Res. 38:518 –527.
PODLASKI, R., AND M. ZASADA. 2008. Comparison of selected
statistical distributions for modelling the diameter distributions
in near-natural Abies–Fagus forests in the Świe˛tokrzyski National Park (Poland). Eur. J. For. Res. 127:455– 463.
R DEVELOPMENT CORE TEAM. 2008. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical
Computing, Vienna, Austria. Available online at www.
R-project.org; last accessed Apr. 30. 2009.
RAO, R.C. 2002. Linear statistical inference and its applications.
2nd ed. Wiley, New York, NY. 625 p.
REYNOLDS, M.R., T. BURK, AND W-H. HUANG. 1988. Goodnessof-fit tests and model selection procedures for diameter distribution models. For. Sci. 34:373–399.
SEIDEL, W., K. MOSLER, AND M. ALKER. 2000a. A cautionary note
on likelihood ratio tests in mixture models. Ann. Inst. Stat.
Math. 52:481– 487.
SEIDEL, W., AND H. ŠEVČÍKOVÁ. 2002. Tools for analyzing and
maximizing likelihood functions in mixture models. Diskussionsbeiträge zur Statistik und Quantitativen Ökonomik 104.
Universität der Bundeswehr, Hamburg, Germany. 47 p.
SEIDEL, W., H. ŠEVČÍKOVÁ, AND M. ALKER. 2000b. On the power
of different versions of the likelihood ratio test for homogeneity
in an exponential mixture model. Diskussionsbeiträge zur
Statistik und Quantitativen Ökonomik 92. Universität der
Bundeswehr, Hamburg, Germany. 17 p.
SPIECKER, H., K. MIELIKÄINEN, M. KÖHL, AND J.P. SKOVSGAARD.
1996a. Conclusions and summary. P. 369 –372 in Growth
trends in European forests. Spiecker, H., K. Mielikäinen,
M. Köhl, and J.P. Skovsgaard (eds.). Springer-Verlag, Berlin,
Germany.
SPIECKER, H., K. MIELIKÄINEN, M. KÖHL, AND J.P. SKOVSGAARD.
1996b. Discussion. P. 355–367 in Growth trends in European
forests. Spiecker, H., K. Mielikäinen, M. Köhl, and J.P. Skovsgaard (eds.). Springer-Verlag, Berlin, Germany.
WOLFRAM, S. 2003. The mathematica book. 5th ed. Wolfram Media/Cambridge University Press, Cambridge, UK.
1488 p.
ZASADA, M., AND C.J. CIESZEWSKI. 2005. A finite mixture distribution approach for characterizing tree diameter distributions
by natural social class in pure even-aged Scots pine stands in
Poland. For. Ecol. Manag. 204:145–158.
ZHANG, L., J.H. GOVE, C. LIU, AND W.B. LEAK. 2001. A finite
mixture distribution for modeling the diameter distribution of
rotated-sigmoid, uneven-aged stands. Can. J. For. Res.
31:1654 –1659.
ZHANG, L., AND C. LIU. 2006. Fitting irregular diameter distributions of forest stands by Weibull, modified Weibull, and mixture Weibull models. J. For. Res. 11:369 –372.
Ecol Res (2010) 25: 599–608
DOI 10.1007/s11284-010-0690-6
O R I GI N A L A R T IC L E
Rafał Podlaski
Diversity of patch structure in Central European forests:
are tree diameter distributions in near-natural multilayered
Abies–Fagus stands heterogeneous?
Received: 22 January 2009 / Accepted: 27 December 2009 / Published online: 18 February 2010
The Ecological Society of Japan 2010
Abstract Near-natural multilayered Abies alba Mill.–
Fagus sylvatica L. forests form structural mosaics and
consist of patches in different developmental stages and
phases. Knowledge of the diversity of patch structure and
adequate methods to describe the diameter structure is
essential for modeling forest dynamics. The hypotheses
tested in the study are that near-natural multilayered
stands are structurally heterogeneous (i.e., tree diameter
(DBH) distributions of these stands are heterogeneous)
and, that in these forests the finite-mixture models are
suitable for modeling the empirical DBH distributions.
Diversity of patch structure was studied based on data
collected from 33 sample plots. In multilayered stands,
four groups of empirical DBH distributions were distinguished using hierarchical cluster analysis (HCA) and
correspondence analysis (CA). Stands investigated are
structurally heterogeneous; 27% multilayered stands
showed the slightly rotated sigmoid (SRS) type of
empirical DBH distribution, 34% the distinctly rotated
sigmoid (DRS) type, 18% the bimodal M-shaped (BMS)
type, and 21% the unimodal highly skewed (UHS) type.
The gamma distribution, the two-component mixture
gamma model, and the two-component mixture Weibull
model were more flexible for the SRS type of DBH distributions. The average p-values (Chi-square test) for
these theoretical distributions were 0.4712, 0.4718, and
0.4660, respectively. The two-component mixture gamma
model and the two-component mixture Weibull model
were a good choice for modeling the DRS, BMS, and
UHS types of DBH distributions. The average p-values
(Chi-square test) for these models ranged from 0.2684 to
0.4854. In near-natural multilayered Abies–Fagus forest
patches of different DBH distributions occur together.
R. Podlaski (&)
Department of Nature Conservation,
Institute of Biology, Jan Kochanowski University,
ul. Świe˛tokrzyska 15, 25-406 Kielce, Poland
E-mail: r_podlaski@pro.onet.pl
Tel.: +48-41-3496322
Fax: +48-41-3496322
The empirical DBH distributions in these stands are
characterized by irregular and complicated shapes and
therefore are best approximated by finite-mixture models.
Keywords Diameter structure Æ Multilayered stands Æ
Structural heterogeneity Æ Environmental modeling Æ
Two-component mixture models Æ Abies alba–Fagus
sylvatica
Introduction
Diversity of patch structure plays a very important role
in explaining ecosystem processes and functions, and
especially in the analysis of forest dynamics (e.g., Runkle
1985; Korpel’ 1995; Manabe et al. 2000). Structural
characteristics have been used to examine spatial and
temporal gap dynamics and to investigate patterns of
regeneration. Tree distribution within different canopy
layers is an important factor affecting the underlying
processes; it is a significant determinant of regeneration,
growth, and mortality (Kubota 1997; Boyden et al. 2005;
Druckenbrod et al. 2005; Hao et al. 2007). In temperate
forests, vertical heterogeneity generally exerts a strong
influence on relations between individual trees and between different tree species. Trees in the upper story
greatly generate the microclimate of the forest floor, and
this has a decisive effect on the regeneration process. The
presence of trees of various sizes, the structure of their
crowns, crown closure, and size of gaps regulate the
growth rate of the youngest trees as well as the species
composition of regeneration. Vertical heterogeneity is
also one of the main factors determining the space–time
dynamics of a forest (e.g., Hubbell et al. 2001; Nakashizuka 2001; Kato and Hayashi 2007). Tree diameter
at breast height (DBH) distribution is often used to
characterize vertical stand structure so it is important to
fully understand the underlying processes (Coomes and
Allen 2007; Wang et al. 2009).
600
The concept of dynamics of virgin and near-natural
temperate forests was defined and developed in the 20th
century (Watt 1947). In the 1950s and 1960s in Germany, Poland, Slovakia, Czechia, Switzerland, and
Austria, permanent study plots were established in national parks and strictly protected reserves (Paluch
2007). On the basis of periodic measurements, the mosaic-cycle concept was defined (e.g., Watt 1947; Korpel’
1995; von Oheimb et al. 2005). According to this theory,
the development of mixed temperate forests was defined
as a more-or-less closed cycle in which the rotation of
tree generations takes place within boundaries of
homogeneous, in respect of vertical stand structure,
patches. The forest should be looked upon as a dynamic
system in which individual patches undergo different
developmental stages and phases, at the same time
changing their size (Korpel’ 1995). The patches of the
same vertical stand structure are considered to be
homogeneous (Korpel’ 1982). When determining the
vertical stand structure the DBH distribution was used
(e.g., von Oheimb et al. 2005; Rubin et al. 2006; Westphal et al. 2006). The main groups of vertical stand
structures based on DBH distributions are (e.g., Leibundgut 1993; Korpel’ 1995; Shorohova et al. 2009): (1)
one-storied stands (relatively even-aged stands)—the
DBH distributions are unimodal, and near-normal; (2)
two-storied and multilayered stands (relatively unevenaged stands)—the DBH distributions are multimodal
and/or irregularly descending; (3) selection stands
(absolutely uneven-aged stands)—the DBH distributions are negative-exponential. Therefore, two matters
are of central importance to the analysis of forest
dynamics of virgin and near-natural Abies alba Mill.–
Fagus sylvatica L. forests in Central Europe: (1) diversity
of vertical stand structure (i.e., DBH distributions heterogeneity), and (2) adequate methods to describe the
DBH structure. Information on each of these is scarce.
An analysis of the structure of mixed stands is usually
focused on one-storied and selection stands (Emborg
et al. 2000; Nord-Larsen and Cao 2006; Rubin et al.
2006; Westphal et al. 2006). Very few studies deal with
two-storied or with multilayered stands. It has been assumed that the shape of the DBH distributions in the
near-natural Abies–Fagus multilayered forests can be
multimodal and/or irregularly descending (Jaworski
et al. 1999; Maltamo et al. 2000; Podlaski 2008a). Research publications offering detailed analyses of DBH
distributions in Abies–Fagus multilayered forests are
lacking. In a few studies one finds suggestions that some
mixed stands of a structure approximating a selection
structure (most probably multilayered stands) are characterized by a rotated sigmoid distribution (e.g., Goff
and West 1975; West et al. 1981; Parker et al. 1985;
Goodburn and Lorimer 1999; Piovesan et al. 2005).
The theoretical distribution models used for the
approximation of empirical DBH distributions are very
important in ecology of forest ecosystems. In the first
place, such models are used to determine the stand’s
developmental stages and forest structure (e.g., Pretzsch
2001; Rubin et al. 2006), to build growth models (e.g.,
Zasada and Cieszewski 2005), and above all, to characterize forest dynamics and to predict future stand changes
(e.g., Coomes and Allen 2007; Feeley et al. 2007; Wang
et al. 2009). The modeling of the DBH distributions of
even-aged, one-storied stands is relatively simple and
possible with use of only single theoretical functions. In
the case of uneven-aged multilayered stands, the DBH
structure could be too complicated to be modeled by a
single function (e.g., Zasada and Cieszewski 2005). In this
type of stand of a complex structure, such models as the
finite-mixture models were successfully used (e.g., Bailey
and Dell 1973). Not earlier than after 2000 the finitemixture models have been used to model the DBH distributions on a wider scale. Zhang et al. (2001) and Liu
et al. (2002) used a mixture of two Weibull functions to
describe irregular, multimodal DBH distributions of
mixed stands in North America. Zasada and Cieszewski
(2005) showed the applicability of a finite mixture distribution approach for describing the DBH distributions of
biosocial classes in even-aged stands in Central Europe.
The objective of this study is to describe the vertical
heterogeneity of the near-natural multilayered Abies–
Fagus stands growing in the Świe˛tokrzyski National
Park in Central Poland. Specific hypotheses tested in the
study are: (1) that near-natural multilayered stands are
structurally heterogeneous (i.e., DBH distributions of
these stands are heterogeneous) and, (2) that in the
mixed multilayered forests the finite-mixture models are
suitable for modeling the empirical DBH distributions.
Materials and methods
Study area
The investigations were carried out in the Świe˛ty Krzy_z
forest section of the Świe˛tokrzyski National Park situated in the Świe˛tokrzyskie Mountains in Central Poland
(5050¢N–5053¢N, 2101¢E–2105¢E). In the Świe˛ty
Krzy_z forest section, there is a strictly protected forest
reserve called ‘Świe˛ty Krzy_z’. This reserve was created in
1922 to protect Abies–Fagus forests of near-natural
character. At present, the reserve covers an area of
449.34 ha (47.30% of the Świe˛ty Krzy_z forest section
forest area). Naturally regenerated near-natural forests
chosen for this study are composed of native tree species.
Soils are Distric Cambisols and Haplic Luvisols (subtypes according to Anonymous 1998). Mean annual
temperature was 5.9C, mean January temperature was
5.2C, and the mean July temperature was 15.9C; the
growing season was ca. 182 days (all data based on longterm values measured at the Świe˛ty Krzy_z meteorological station at 575 m). The highest temperatures and the
highest precipitation occur in summer (in the middle of
the growing season). Three plant associations have been
identified: Dentario glandulosae-Fagetum, Abietetum
polonicum, and Querco roboris-Pinetum (nomenclature
follows Matuszkiewicz 2008).
601
Sampling
The grid of the SINUS system (System of Information
on Natural Environment) covers Poland and is composed of blocks shaped like ellipsoidal trapezoids
marked with the symbol P0. The P0 tessellation divides
the country using 10¢ · 10¢ longitude and latitude
blocks, about 12,000 · 18,000 m in a linear measure. In
the Świe˛tokrzyski National Park, these dimensions are
11,697 · 18,537 m. Blocks P0 are divided without the
remainder into 54 sub-blocks P1 (6 · 9 = 54), about
2,000 · 2,000 m (in the Świe˛tokrzyski National Park
1,950 · 2,060 m) (Ciołkosz 1991). Subsequently, all subblocks P1 are divided into sub-blocks P2, dividing
(without the remainder) the sub-blocks of a higher order
into four sub-blocks of a lower order (Ciołkosz 1991). In
the Świe˛tokrzyski National Park, sub-blocks P2 are
975 · 1,030 m (Podlaski 2005). The dimensions of
blocks and sub-blocks are obtained using arc measure.
This is why, after the conversion into linear measure, we
obtain certain approximations, also dependent on the
block’s geographic latitude.
Points determining blocks P0, P1, and P2 of the SINUS, comprising the area of the Świe˛tokrzyski National
Park, were marked on small-scale maps (1:5,000) (Podlaski 2005). The sample points were selected in subblocks P2 and a simple random sampling with replacement (SRSWR) method was used (Cochran 1977).
Using a random-number table (Zieliński 1972), six
numerals were selected along a line; from these, a pair of
three-digit numbers was generated. The pair of threedigit numbers each had the format ‘xxx’ (e.g., 002, 020,
200). The first three-digit number of a pair determined
the position of a 2.5-m interval along the x-axis, the
second three-digit number the position along the y-axis.
On forest-management maps, the position of each point,
using these 2.5-m intervals, was marked on the x-axis
(975 m = 390, 2.5-m intervals) and the y-axis
(1,030 m = 412, 2.5-m intervals). If either of the threedigit numbers was greater than the maximum border
value (x greater than 390, or y greater than 412), the
number pair was rejected and the next pair considered.
The intersection of the mid points of two sampled
intervals (on the x- and y-axes) determined the coordinates of a single sample point. The Świe˛ty Krzy_z forest
section is covered by 15 sub-blocks P2. In 1994 and 1995,
ten sample points were selected from each sub-block P2.
In marginal sub-blocks, a proportionally smaller number of sample points was selected. A more detailed
description of the selection procedure may be found in
Podlaski (2005). Using this procedure, 103 sample points
were selected.
Field measurements
In 1994 and 1995, all the chosen sample points were
marked on forest-management maps of a scale of
1:5,000 and then traced out and permanently marked in
the forest. Between 1995 and 2005, 103 circular sample
plots, 0.25–0.40 ha in size were established. The center
of each sample plot was identical with the related sample
point. The size of the sample plots was chosen such that
they each represented a homogenous stand (the entire
sample plot is situated within boundaries of the patch of
the same vertical stand structure). After the sample plots
were established, the extent of canopy closure was
visually estimated for upper, middle, and lower layers as
the fractional (%) cover from the living overstorey. On
this basis, 42 stands characterized by a complex, selection and multilayered structure were chosen—these are
stands where crown closure is at least 10% for lower
(below 1/3 top height, but greater than 6.9 cm in DBH)
and middle (between 1/3 and 2/3 top height) stories. The
ranges are in accordance with Leibundgut (1956). Next,
the DBH of all living trees greater than 6.9 cm were
recorded.
Data analysis
The methods allowed identification of multilayered
stands of two stages: (1) combining into one group
selection and multilayered forests—in these stands the
extent of canopy closure is at least 10% for lower and
middle stories; (2) dividing selection and multilayered
forests—selection forests were considered stands whose
tree empirical DBH distributions did not differ significantly from a negative exponential distribution (Daniel
et al. 1979). The two-parameter negative exponential
distribution has a probability density function (PDF)
given by
fX ðxja; cÞ ¼ aeaðxcÞ
ð1Þ
with x ‡ c (c is the location parameter) and inverse scale
parameter a > 0. The maximum likelihood estimation
(MLE) is used for fitting these parameters.
After the multilayered forests were identified, six
variables were used in the analysis describing tree
empirical DBH distributions: average, mode, Skewness,
Kurtosis, relative number of trees in the first distribution
class (7.0–8.9 cm), and number of modes. These variables were chosen because they should be able to provide
statistics that can be used to separate the tree empirical
DBH distributions using hierarchical cluster analysis
(HCA) (Stephens and Gill 2005). The hierarchical cluster analysis was performed using the ‘mva’ and ‘vegan’
packages of R (R Development Core Team 2008).
According to the recommendations of Backhaus et al.
(2000), the Kulczyński’s measure and the Ward’s minimum variance agglomeration method were used. The
resulting clusters were visualized in the correspondence
analysis (CA) ordination diagrams. The assessment of
the structural heterogeneity of multilayered stands
requires a comparison of tree empirical DBH distributions with theoretical models (Westphal et al. 2006).
Therefore, the goodness of fit of tree empirical DBH
602
distributions was tested with the Weibull and gamma
distributions as well as with the finite mixture Weibull
and gamma models. The Weibull and gamma distributions most closely approximate empirical DBH distributions in Abies–Fagus forests (Podlaski and Zasada
2008).
The three-parameter Weibull distribution has PDF
given by
a
a x c a1 ðxc
fX ðxja; b; cÞ ¼
e bÞ
ð2Þ
b
b
with x ‡ c, shape parameter a > 0, and scale parameter
b > 0 (location parameter c ” 0 for the two-parameter
Weibull distribution).
The three-parameter gamma distribution has PDF
given by
ðx cÞa1 xc
fX ðxja; b; cÞ ¼ a
e b
b Cð a Þ
ð3Þ
with x ‡ c, shape parameter a > 0, and scale parameter
b > 0 (location parameter c ” 0 for the two-parameter
gamma distribution); CðÞ is the gamma function.
Suppose that a random variable X takes values in a
sample space X, and that its distribution can be represented by PDF of the form:
fX ðxjwÞ ¼
k
X
i¼1
where w ¼
1 and
k
P
pi fi ðxjhi Þ; x 2 X
p1
hT1
p2
hT2
...
...
ð4Þ
pk
; i ¼ 1; 2; . . . ; k; 0 pi
hTk
pi ¼ 1;
i¼1
hi denotes the parameters of the fi ðÞ distribution,
pi are called weights (fractions), w is a complete parameter set for the overall distribution. In this study,
two theoretical distributions were taken into account,
Weibull (Eq. 2) and gamma (Eq. 3), as PDFs of two
mixture distributions consisting of k = 2 individual
PDF components. The functions comprising two Weibull or two gamma distributions (two-component
models) can be written as:
fX ðxjwÞ ¼ p1 f1 ðxjh1 Þ þ p2 f2 ðxjh2 Þ
ð5Þ
where hi ¼ ðai ; bi ; cÞ, the parameter c sets as fixed,
c ¼ dmin 0:1, dmin is the minimum stand DBH; i = 1,
2; 0 £ pi £ 1; p2 ¼ 1 p1 . Therefore, each mixture
distribution is characterized by: a1, b1, a2, b2, c and the
parameters p1 and p2 characterizing the optimal mixture. A standard algorithm for maximizing the likelihood function (MLE) in mixture models with finite
numbers of components is a combination of the expectation–maximization (EM) algorithm and the Newtontype method (Macdonald and Pitcher 1979). To calculate the goodness of fit of actual DBH distributions with
theoretical DBH distributions, the likelihood-ratio Chisquare test was chosen (Macdonald and Pitcher 1979):
2
v ¼ 2
l
X
j¼1
^nj
nj log
nj
ð6Þ
where nj and n^j are the observed and predicted numbers
of trees, respectively, in the jth DBH class; l is the
number of DBH classes. The Chi-square test has (l np 1) degrees of freedom, where np is the number of
parameters estimated.
The calculations were carried out using the ‘mixdist’
package of R (Haughton 1997; Macdonald PDM with
contributions from Du J 2004; Macdonald and Pitcher
1979; R Development Core Team 2008) and Mathematica 5 (Wolfram 2003).
Results
Of the 42 stands characterized by a complex, selection
and multilayered structure, nine stands have a selection
structure, and 33 have a multilayered structure. In
multilayered stands, the hierarchical cluster analysis and
correspondence analysis identified four groups of DBH
distributions having similar characteristics (Fig. 1). The
stands investigated were strongly dominated by Abies
and Fagus (Table 1).
Group A includes DBH distributions which on a
semi-logarithmic scale have the slightly rotated sigmoid
(SRS) shape (the slightly rotated sigmoid shape; the SRS
type of distribution) (Figs. 2, 3). The average values of
Skewness and Kurtosis were 2.1796 and 6.3434, respectively (Table 2). The gamma distribution and the mixture models were more flexible for the SRS type of DBH
distributions. The average p-values (Chi-square test) for
the gamma distribution, the two-component mixture
gamma model, and the two-component mixture Weibull
model were 0.4712, 0.4718, and 0.4660, respectively
(Table 3).
Group B includes DBH distributions characterized
on a semi-logarithmic scale by the distinctly rotated
sigmoid (DRS) shape (the DRS type of distribution)
(Figs. 2, 3). The average values of Skewness and Kurtosis amounted to 0.5567 and 0.3502, respectively
(Table 2). The mixture models were a good choice for
fitting the DRS type of DBH distributions. The average
p-values (Chi-square test) for the two-component mixture gamma model and the two-component mixture
Weibull model were 0.4516 and 0.4251, respectively
(Table 3).
Group C includes DBH distributions showing the
bimodal M-shape (the BMS type of distribution)
(Figs. 2, 3). The average values of Skewness and Kurtosis were 0.6295 and 0.1740, respectively (Table 2).
The mixture models were more flexible to fit the BMS
type of DBH distributions. The average p-values (Chisquare test) for the two-component mixture gamma
model and the two-component mixture Weibull model
were 0.4424 and 0.2684, respectively (Table 3).
603
Fig. 1 Positions of the sample plots (black circles) along the first two CA ordination axes (CA1, CA2). Six variables were used in the
analysis to describe tree DBH empirical distributions. a Dendrogram from the hierarchical cluster analysis; b ‘ellipse’ diagram—the
weighted correlation defines the direction of the principal axis of the ellipse; c ‘spider’ diagram—each point is connected to the group
centroid (large black circles); Group A slightly rotated sigmoid shape DBH distributions (SRS type), Group B distinctly rotated sigmoid
shape DBH distributions (DRS type), Group C bimodal M-shaped DBH distributions (BMS type), Group D unimodal highly skewed
DBH distributions (UHS type)
Table 1 Distribution shapes and basal areas for the multilayered stands investigated
Distribution form
Slightly rotated sigmoid shape
Distinctly rotated sigmoid shape
Bimodal M-shaped distribution
Unimodal highly skewed distribution
Number of
sample plots
9
11
6
7
Abies alba
(m2 ha1)
Other species
(m2 ha1)
Fagus sylvatica
(m2 ha1)
Mean
Min
Max
Mean
Min
Max
Mean
Min
Max
12.53
14.11
17.90
12.52
0.95
0.97
12.14
3.91
33.23
29.19
30.06
20.37
13.48
18.69
24.78
12.95
1.44
0.00
18.78
2.91
23.83
46.73
28.84
25.58
0.95
3.77
3.48
3.05
0.00
0.00
0.00
0.00
4.14
11.82
17.07
10.39
Group D includes the unimodal highly skewed distributions (the unimodal highly skewed distribution; the
UHS type of distribution) (Figs. 2, 3). The average
values of Skewness and Kurtosis were 1.1650 and
2.1633, respectively (Table 2). The mixture models were
a good choice for fitting the UHS type of DBH distribution. The average p-values (Chi-square test) for the
two-component mixture Weibull model and the twocomponent mixture gamma model were 0.4854 and
0.4245, respectively (Table 3).
In stands investigated, the BA changed from 0.95 to
33.23 m2 ha1 for Abies and from 0.00 to 46.73 m2 ha1
for Fagus (Table 1). Other species, mostly Pinus sylvestris L., Acer platanoides L, Acer pseudoplatanus L, Sor-
bus aucuparia L., and Populus tremula L. also occurred
in the mixture, but their BA was reached maximum only
17.07 m2 ha1 (Table 1). The least share of admixed
species was found in stands showing the SRS type of
distribution (Table 1). The mean DBH varied between
16.7 and 31.6 cm, and the maximum DBH was 111.0 cm
(Table 2).
The hypotheses tested in the present study are proven: (1) DBH distributions of near-natural multilayered
stands are heterogeneous—27% multilayered stands
showed the SRS type of distribution, 34% the DRS type
of distribution, 18% the BMS type of distribution, and
21% the UHS type of distribution; (2) the two-component mixture models are suitable for fitting the empirical
604
DBH distributions. For the remaining groups of stands
(relatively even-aged and absolutely uneven-aged): (1)
DBH distributions are normal and negative-exponential
(there are only two types of DBH distributions); (2) for
approximation of their DBH distributions it is enough
to use single theoretical functions.
Discussion
Fig. 2 Tree diameter (DBH) distribution shape classifications on:
(left) arithmetic axes and (right) semi-logarithmic axes. a Slightly
rotated sigmoid shape DBH distributions (SRS type); b distinctly
rotated sigmoid shape DBH distributions (DRS type); c bimodal
M-shaped DBH distributions (BMS type); d unimodal highly
skewed DBH distributions (UHS type)
Vertical heterogeneity of forest patches is a characteristic feature of near-natural multilayered stands. The
empirical DBH distributions in these stands are characterized by irregular and complicated shapes and
therefore are best approximated by finite-mixture
models.
In multilayered forests growing in other climatic
zones and characterized by other species composition,
DBH distributions may be even more diversified (e.g.,
Shimatani et al. 2008). A complex and diversified form
of DBH distributions in multilayered Abies–Fagus
stands was also shown by the fact that contrary to other
stand groups a correct approximation of empirical DBH
distributions requires (only in the case of this group)
utilization of the finite-mixture models. Vertical heterogeneity of the multilayered forest patches is mainly
caused by the neighborhood processes occurring between single trees belonging to the same or to different
layers of the stand (e.g., Pacala et al. 1996; Hubbell et al.
2001; Inoue et al. 2008; Dolezal et al. 2009). In nearnatural mixed Abies–Fagus forests one can find various
tree growth forms: both young and old trees can be
suppressed (slow growth rates) or can be dominant
(rapid growth rates). Trees of similar age can occupy
Fig. 3 Observed and predicted DBH distributions. The lines show the two best models for each stand. a Slightly rotated sigmoid shape
DBH distribution (SRS type) in sample plot no. 011; b distinct rotated sigmoid shape DBH distribution (DRS type) in sample plot no.
009; c bimodal M-shaped DBH distribution (BMS type) in sample plot no. 026; d unimodal highly skewed DBH distribution (UHS type)
in sample plot no. 030
605
Table 2 Statistics of tree diameter (DBH)
Distribution form
Mean DBH
(cm)
Max DBH
(cm)
Skewness
Kurtosis
Min
Max
Mean
Max
Mean
Min
Max
Mean
Min
Max
16.7
19.8
26.3
20.2
20.2
27.5
31.6
28.8
90.4
65.5
81.3
70.7
111.0
98.0
104.0
100.0
2.1796
0.5567
0.6295
1.1650
1.3376
0.2058
0.4034
0.4862
2.7378
1.0963
1.0437
1.9877
6.3434
0.3502
0.1740
2.1633
0.9529
1.4138
0.8741
0.4671
9.6595
1.3017
1.3273
5.9885
Table 3 The Chi-square test for testing goodness of fit of the distribution models
Distribution form
Distribution
Two-component
mixture gamma
model
Two-component
mixture Weibull
model
Gamma
Weibull
Mean v2
Mean
p-value
Mean v2
Mean
p-value
Mean v2
Mean
p-value
Mean v2
Mean
p-value
39.86
24.56
33.89
27.52
0.4718
0.4516
0.4424
0.4245
40.02
25.44
45.41
26.45
0.4660
0.4251
0.2684
0.4854
47.65
79.45
78.03
35.75
0.4712
0.0005*
0.0052*
0.2967
50.76
79.98
74.76
35.00
0.3874
0.0007*
0.0145
0.3379
* Fraction of plots where p < 0.05 is grater than 90%
different biosocial positions; height is not wholly related
to tree age. Abies and Fagus trees can respond to a
change in their competitive environment with increased
growth and are able to respond to disturbances more
than once (Jaworski 1995). The characteristics presented
for Abies and Fagus trees are among the main factors
enabling the development of multilayered stands of
much diversified structure. Similar, though not so clearly
marked characteristics are shown by species that require
more light than Abies and Fagus trees, and growing in
mixed forests; e.g., Quercus pubescens Willd., Pinus sylvestris L. and P. palustris Mill. (Weber et al. 2007, 2008;
Pederson et al. 2008).
Tree DBH distributions in near-natural Abies–Fagus
forests are mainly shaped by tree growth, mortality and
recruitment processes, and disturbances. Tree growth
patterns generally had a greater effect on the DBH distribution than mortality and recruitment processes
(Leak 2002). In selection stands, DBH distributions
approximate a negative exponential distribution (de
Liocourt 1898). An important characteristic of this distribution is the constant reduction rate in the number of
trees from one diameter class to the next with increasing
tree size. On a semi-logarithmic scale, the negative
exponential distribution yields a straight line of negative
slope (Fig. 2a-2, b-2). Multilayered stands, in which
disturbances play a major role, have rotated sigmoid
diameter distributions. These distributions on a semilogarithmic scale are concave for the smaller classes and
convex for the larger classes (Fig. 2a-2, b-2). The SRS
type of distribution was found with a rapid growth along
with a low mortality in size classes greater than 30 cm
and less than 50 cm; the DRS type of distribution was
obtained with a sharp drop of diameter growth in size
classes greater than 15 cm and less than 20 cm (Westphal et al. 2006). The stands of the SRS are characterized by a relative large number of trees below 15 cm in
DBH and a small proportion of thicker trees, while
stands of the DRS have a relative smaller number of
trees below 15 cm in DBH and a large proportion of
thicker trees (Figs. 2, 3) (Leak 2002). In near-natural
forests, the SRS is characteristic of the break-up stage,
many-storied structure phase, which precedes selection
phase. The DRS is characteristic of a growing-up stage,
many-storied structure phase, which follows selection
phase (Korpel’ 1982, 1995). The DBH distributions
presented have developed in stands which have not been
strongly influenced by coarse-scale disturbances (above
0.5 ha in size) (Splechtna and Gratzer 2005). In these
stands, fine-scale disturbances (below 0.04 ha in size)
can cause peaks commonly found only in irregular
diameter distributions (Splechtna and Gratzer 2005;
Podlaski 2008b).
In the 20th century, in the Świe˛tokrzyski National
Park intermediate-scale disturbances (from 0.04 to
0.5 ha in size) caused the decline of Abies (Ga˛dek 2000).
The process of self thinning has two stages: in stage I it is
rapid (Abies tree death is frequent), then after reaching a
peak, in stage II self thinning gradually slows (the health
and vitality of Abies trees continue to worsen but trees
die less frequently) (Sierpiński 1977; Podlaski 2007).
This model of Abies self thinning led to the creation of
gaps in the stand and caused a loosening of canopy
closure. In gaps and under a loose stand canopy, Fagus
and Abies quickly regenerate (Jaworski et al. 1999). A
rapid self-thinning rate at stage I results in the occur-
606
rence of regeneration, and next, the development of a
lower canopy layer. A decrease in the intensity of tree
decline in stage II and the strong shading of the forest
floor by trees in the lower and middle canopy layers
gradually reduces the intensity of regeneration (Podlaski
2008a). In some stands, the processes of self thinning
occurred one after the other, separated by periods of
revitalization. Multilayered stands created as an effect of
intermediate-scale disturbances are characterized by the
BMS and the UHS distributions (Podlaski 2008a).
The results presented in this study lead to two
important practical recommendations: (1) that in protected forests, conditions should be created that ensure
the maintenance of the shifting mosaics of structural
diversified patches in their different developmental
stages and phases; (2) that in managed forests, the aim
should be to reconstruct the structural diversified patches occurring in near-natural forests.
In forest patches characterized by irregular and
multimodal DBH structure finite mixture models, nonparametric methods, or a segmented approach should be
employed for modeling the empirical DBH distributions
(e.g., Maltamo and Kangas 1998; Goelz and Leduc
2002; Shimatani et al. 2008). The nonparametric functions are very flexible, and therefore the nonparametric
methods can reveal various complex patterns (e.g., local
extreme, stepped decreases/increases, changes in slopes
and/or curvatures within a curve) (Shimatani et al.
2008). These variations may not be fitted using a single
function of the parametric modeling or the two-component mixture models. The nonparametric methods
should be used to precision describing the empirical
DBH distributions, the two-component mixture models
should be chosen for modeling the main tendency in the
irregular DBH data. The irregularity includes rotated
sigmoid form, bimodal structure of mixed stands, and
unimodal highly skewed shape of uneven-aged stands.
The nonparametric methods and segmented approach
require a large amount of individual tree data to fit the
empirical DBH distributions (Zhang and Liu 2001). In
this situation, the finite mixture models provide an
optimal method of the approximation the rotated sigmoid DBH distributions (SRS and DRS), the BMS
distribution, and the UHS distribution. A similar approach was presented by Zhang et al. (2001) and Liu
et al. (2002) in mixed stands in North America. The
finite mixture models can simultaneously estimate the
weight (fraction) and frequency distributions of components. This feature is useful when species and/or age
information are not available, e.g., from remote sensed
data (Zhang and Liu 2001).
Conclusions
Near-natural Abies–Fagus forests show marked structural heterogeneity. Patches of different DBH distributions can occur together. The shifting forest mosaics,
consist of one-storied, two-storied, multilayered, and
selection patches; multilayered patches are characterized by rotated sigmoid diameter distributions (slightly—SRS and distinctly—DRS), by the bimodal Mshaped distribution (BMS) and by the unimodal highly
skewed distribution (UHS). Diversity of patch structure
of near-natural mixed forests shows that these forests
have developed according to the mosaic-cycle concept
(e.g., Watt 1947; Korpel’ 1995; von Oheimb et al. 2005;
Coomes and Allen 2007). This assumes the existence of
a shifting mosaic of structurally diversified patches in
different developmental stages and phases. When
planning studies on DBH distributions, account should
be taken of the size of the areas where work will be
carried out and also of the shifting mosaic nature of
the forest.
The empirical DBH distributions in multilayered
near-natural Abies–Fagus stands are characterized by
irregular and complicated shapes and therefore are best
approximated by the finite-mixture models.
The research reported here, concerning only the nearnatural Abies–Fagus multilayered forests, and drawing
more general conclusions (especially connected with
dynamics of structurally diversified patches) will require
further studies.
Acknowledgments I thank Dr. A. Lang for his English grammatical
improvements in my manuscript. I also thank the editor and two
anonymous reviewers for constructive comments, suggestions, and
corrections.
References
Anonymous (1998) World reference base for soil resources. 84
World soil resources reports. FAO, Rome
Backhaus K, Erichson B, Pinke W, Weiber R (2000) Multivariate
Analysemethoden. Eine anwendungsorientierte Einführung.
Springer, Berlin
Bailey RL, Dell TR (1973) Quantifying diameter distributions with
the Weibull function. For Sci 19:97–104
Boyden S, Binkley D, Shepperd W (2005) Spatial and temporal
patterns in structure, regeneration, and mortality of an oldgrowth ponderosa pine forest in the Colorado Front Range.
For Ecol Manage 219:43–55
Ciołkosz A (1991) SINUS—System Informacji o Środowisku
Przyrodniczym. In: Mazur S (ed) Ekologiczne Podstawy Gospodarowania Środowiskiem Przyrodniczym. Wizje—problemy—trudności. Wyd. SGGW-AR, Warszawa, pp 317–328
Cochran WG (1977) Sampling techniques. Wiley, New York
Coomes DA, Allen RB (2007) Mortality and tree-size distributions
in natural mixed-age forests. J Ecol 95:27–40
Daniel TW, Helms JA, Baker FR (1979) Principles of silviculture.
McGraw-Hill Publishing Company, New York
de Liocourt F (1898) De l’amenagement des Sapiniers. Bul Soc For
Franche-Compté et Belfort 4:396–409
Dolezal J, Song J-S, Altman J, Janecek S, Cerny T, Srutek M,
Kolbek J (2009) Tree growth and competition in a post-logging
Quercus mongolica forest on Mt. Sobaek, South Korea. Ecol
Res 24:281–290
Druckenbrod DL, Shugart HH, Davies I (2005) Spatial pattern and
process in forest stands within the Virginia piedmont. J Veg Sci
16:37–48
Emborg J, Christensen M, Heilmann-Clausen J (2000) The structural dynamics of Suserup Skov, a near-natural temperate
deciduous forest in Denmark. For Ecol Manage 126:173–189
607
Feeley KJ, Davies SJ, Noor MNS, Kassim AR, Tan S (2007) Do
current stem size distributions predict future population changes? An empirical test of intraspecific patterns in tropical trees
at two spatial scales. J Trop Ecol 23:191–198
Ga˛dek K (2000) Lasy. In: Cieśliński S, Kowalkowski A (eds)
Świe˛tokrzyski Park Narodowy. Przyroda, Gospodarka, Kultura, Świe˛tokrzyski Park Narodowy, Bodzentyn, pp 349–378
Goelz JCG, Leduc DJ (2002) A model describing growth and
development of longleaf pine plantations: consequences of observed stand structures of structure of the model. Gen Tech Rep
SRS-48. U.S. Department of Agriculture, Forest Service,
Southern Research Station, Asheville
Goff FG, West D (1975) Canopy-understory interaction effects on
forest population structure. For Sci 21:98–108
Goodburn JM, Lorimer CG (1999) Population structure in old-growth
and managed northern hardwoods: an examination of the balanced
diameter distribution concept. For Ecol Manage 118:11–29
Hao Z, Zhang J, Song B, Ye J, Li B (2007) Vertical structure and
spatial associations of dominant tree species in an old-growth
temperate forest. For Ecol Manage 252:1–11
Haughton D (1997) Packages for estimating finite mixtures: a review. Am Stat 51:194–205
Hubbell SP, Ahumada JA, Condit R, Foster RB (2001) Local
neighborhood effects on long-term survival of individual trees
in a neotropical forest. Ecol Res 16:859–875
Inoue S, Shirota T, Mitsuda Y, Ishii H, Gyokusen K (2008) Effects
of individual size, local competition and canopy closure on the
stem volume growth in a monoclonal Japanese cedar (Cryptomeria japonica D. Don) plantation. Ecol Res 23:953–964
Jaworski A (1995) Charakterystyka hodowlana drzew leśnych.
Gutenberg, Kraków
Jaworski A, Podlaski R, Waga T (1999) Budowa i struktura drzewostanów o charakterze pierwotnym w rezerwacie Świe˛ty Krzy_z
(Świe˛tokrzyski Park Narodowy). Acta Agr Silv Ser Silv 37:27–51
Kato J, Hayashi I (2007) Quantitative analysis of a stand of Pinus
densiflora undergoing succession to Quercus mongolica ssp
crispula. II. Growth and population dynamics of Q. mongolica
ssp. crispula under the P. densiflora canopy. Ecol Res 22:527–533
Korpel’ Š (1982) Degree of equilibrium and dynamical changes of
the forest on example of natural forests of Slovakia. Acta Fac
For Zvolen 24:9–30
Korpel’ Š (1995) Die Urwälder der Westkarpaten. G Fischer-Verlag, Stuttgart
Kubota Y (1997) Demographic traits of understory trees and
population dynamics of a Picea–Abies forest in Taisetsuzan
National Park, northern Japan. Ecol Res 12:1–9
Leak WB (2002) Origin of sigmoid diameter distributions. U.S.
Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Research Station, Res. Pap. NE-718. Newtown Square
Leibundgut H (1956) Empfehlungen für die Baumklassenbildung
und Methodik bei Versuchen über die Wirkung von Waldpflegemaßnahmen. IUFRO Sektion 23, 10. Mitteilungen
Leibundgut H (1993) Europäische Urwälder. Wegweiser zur Naturnahen Waldwirtschaft. Verlag Paul Haupt, Bern
Liu C, Zhang L, Davis CJ, Solomon DS, Grove JH (2002) A finite
mixture model for characterizing the diameter distribution of
mixed-species forest stands. For Sci 48:653–661
Macdonald PDM with contributions from Du J (2004) mixdist:
mixture distribution models. R package version 0.5-1.
http://www.r-project.org, http://www.math.mcmaster.ca/peter/
mix/mix.html
Macdonald PDM, Pitcher TJ (1979) Age-groups from size-frequency data: a versatile and efficient method of analyzing distribution mixtures. J Fish Res Board Can 36:987–1001
Maltamo M, Kangas A (1998) Methods based on k-nearest
neighbor regression in estimation of basal area diameter distribution. Can J For Res 28:1107–1115
Maltamo M, Kangas A, Uuttera J, Torniainen T, Saramaki J
(2000) Comparison of percentile based prediction methods and
the Weibull distribution in describing the diameter distribution
of heterogeneous Scots pine stands. For Ecol Manage 133:263–
274
Manabe T, Nishimura N, Miura M, Yamamoto S (2000) Population structure and spatial patterns for trees in a temperate oldgrowth evergreen broad-leaved forest in Japan. Plant Ecol
151:181–197
Matuszkiewicz JM (2008) Zespoły leśne Polski. PWN, Warszawa
Nakashizuka T (2001) Species coexistence in temperate, mixed
deciduous forests. Trends Ecol Evol 16:205–210
Nord-Larsen T, Cao QV (2006) A diameter distribution model
for even-aged beech in Denmark. For Ecol Manage 231:218–
225
Pacala S, Canham C, Saponara J, Silander J, Kobe R, Ribbens
E (1996) Forest models defined by field measurements. II.
Estimation, error analysis and dynamics. Ecol Monogr 66:1–
44
Paluch JG (2007) The spatial pattern of a natural European beech
(Fagus sylvatica L.)—silver fir (Abies alba Mill.) forest: a patchmosaic perspective. For Ecol Manage 253:161–170
Parker GR, Leopold DJ, Eichenberger JK (1985) Tree dynamics in
an old growth deciduous forest. For Ecol Manage 11:31–57
Pederson N, Varner JM III, Palik BJ (2008) Canopy disturbance
and tree recruitment over two centuries in a managed longleaf
pine landscape. For Ecol Manage 254:85–95
Piovesan G, Di Filippo A, Alessandrini A, Biondi F, Schirone B
(2005) Structure, dynamics and dendroecology of an oldgrowth Fagus forest in the Apennines. J Veg Sci 16:13–28
Podlaski R (2005) Inventory of the degree of tree defoliation in
small areas. For Ecol Manage 215:361–377
Podlaski R (2007) Accuracy assessment of a small-area method for
estimating the spatial distribution of the degree of tree damage.
Environ Monit Assess 135:339–351
Podlaski R (2008a) Characterization of diameter distribution data
in near-natural forests using the Birnbaum–Saunders distribution. Can J For Res 38:518–527
Podlaski R (2008b) Dynamics in Central European near-natural
Abies–Fagus forests: does the mosaic-cycle approach provide an
appropriate model? J Veg Sci 19:173–182
Podlaski R, Zasada M (2008) Comparison of selected statistical
distributions for modelling the diameter distributions in nearnatural Abies–Fagus forests in the Świe˛tokrzyski National Park
(Poland). Eur J For Res 127:455–463
Pretzsch H (2001) Models for pure and mixed forests. In: Evans J
(ed) The forests handbook. Blackwell Science, London, pp 210–
228
R Development Core Team (2008) R: a language and environment
for statistical computing. R Foundation for Statistical
Computing, Vienna, AT. ISBN 3-900051-07-0. http://www.Rproject.org
Rubin BD, Manion PD, Faber-Langendoen D (2006) Diameter
distributions and structural sustainability forests. For Ecol
Manage 222:427–438
Runkle JR (1985) Disturbance regimes in temperate forests. In:
Pickett STA, White P (eds) The ecology of natural disturbance
and patch dynamics. Academic Press, Orlando, pp 17–33
Shimatani K, Satoko Kawarasaki S, Manabe T (2008) Describing
size-related mortality and size distribution by nonparametric
estimation and model selection using the Akaike Bayesian
Information Criterion. Ecol Res 23:289–297
Shorohova E, Kuuluvainen T, Kangur A, Jõgiste K (2009) Natural
stand structures, disturbance regimes and successional dynamics in the Eurasian boreal forests: a review with special reference
to Russian studies. Ann For Sci 66:201
Sierpiński Z (1977) Przyczyny zamierania jodły w Górach
Świe˛tokrzyskich. Sylwan 121(11):29–41
Splechtna BE, Gratzer G (2005) Natural disturbances in Central
European forests: approaches and preliminary results from
Rothwald, Austria. For Snow Landsc Res 79:57–67
Stephens SL, Gill SJ (2005) Forest structure and mortality in an
old-growth Jeffrey pine-mixed conifer forest in north-western
Mexico. For Ecol Manage 205:15–18
von Oheimb G, Westphal C, Tempel N, Härdtle W (2005) Structural pattern of a near-natural beech forest (Fagus sylvatica)
(Serrahn, north-east Germany). For Ecol Manage 212:253–263
608
Wang X, Hao Z, Zhang J, Lian J, Li B, Ye J, Yao X (2009) Tree
size distributions in an old-growth temperate forest. Oikos
118:25–36
Watt AS (1947) Pattern and process in the plant community. J Ecol
35:1–22
Weber P, Rigling A, Bugmann H (2007) Radial growth responses
to drought of Pinus sylvestris and Quercus pubescens in an inner-Alpine dry valley. J Veg Sci 18:777–792
Weber P, Bugmann H, Fonti P, Rigling A (2008) Using a retrospective dynamic competition index to reconstruct forest succession. For Ecol Manage 254:96–106
West DC, Shugart HH, Ranney RW (1981) Population structure of
forests over a large area. For Sci 27:701–710
Westphal C, Tremer N, von Oheimb G, Hansen J, von Gadow K,
Härdtle W (2006) Is the reverse J-shaped diameter distribution
universally applicable in European virgin beech forests? For
Ecol Manage 223:75–83
Wolfram S (2003) The Mathematica book. Wolfram Media/Cambridge University Press, Cambridge
Zasada M, Cieszewski CJ (2005) A finite mixture distribution approach for characterizing tree diameter distributions by natural
social class in pure even-aged Scots pine stands in Poland. For
Ecol Manage 204:145–158
Zhang LJ, Liu C (2001) Use of a finite mixture model in describing
irregular diameter distributions of forest stands. In: Proceedings
of IUFRO conference on forest modelling for ecosystem management, forest certification, and sustainable management.
Faculty of Forestry, University of British Columbia, Vancouver
Zhang LJ, Gove JH, Liu C, Leak WB (2001) A finite mixture of
two Weibull distributions for modeling the diameter distributions of rotated-sigmoid, uneven-aged stands. Can J For Res
31:1654–1659
Zieliński R (1972) Tablice statystyczne. PWN, Warszawa
Kielce, 10.02.2012 r.
……………………………………………
podpis Wnioskodawcy

Autoreferat - Wydział Leśny

Transcription

Similar documents

Full-text - otorhinolaryngologypl

This copy is for personal use only

This copy is for personal use only

This copy is for personal use only

ZZN Transmission Plant

– Park Forest – kamienie z Marsa – petrograficzna galeria

Scientific Review of Physical Culture vol. 3 no. 2

PROLOGIS LOWER SILESIA

Ochrona i zrównowa¿one u¿ytkowanie lasów w Polsce

2012-713 6,38 MB - Narodowy Fundusz Ochrony Środowiska i