contenido - Flora de Jalisco

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OFELIA VARGAS PONCE, MAHINDA MARTÍNEZ Y DÍAZ
y PATRICIA DÁVILA ARANDA
La familia Solanaceae en Jalisco
EL GÉNERO Physalis
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UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA
Colección Flora de Jalisco
INSTITUTO DE BOTÁNICA
DEPARTAMENTO DE BOTÁNICA Y ZOOLOGÍA
CENTRO UNIVERSITARIO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AGROPECUARIAS
Primera edición, 2003
D.R. © 2003, UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA
Coordinación Editorial
Francisco Rojas González 131, sector Hidalgo
44600 Guadalajara, Jalisco, México
Impreso y hecho en México
Printed and made in Mexico
ISBN 970-27-0369-7
Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis
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AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Licenciado José Trinidad Padilla López, Rector General de la Universidad
de Guadalajara y al M. en C. Salvador Mena Munguía, Rector del Centro Universitario de
Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA) el apoyo para la publicación de este trabajo.
A los curadores de los herbarios CHAPA, CIIDIR-DGO, ENCB, F, GH, GUADA, IBUG,
IEB, Ll, MEXU, MICH, WIS y ZEA, les reconocemos el préstamo de los ejemplares de
herbario y las atenciones otorgadas. Apreciamos la ayuda de Biól. Eduardo Villegas, M. en
C. Jesús Ruíz Moreno, Ing. Francisco Javier Santana Michel, Ing. Agr. Luis Guzmán, Dr.
Ramón Cuevas, M. en C. Raymundo Ramírez y M. en C. Fabián Alejandro Rodríguez
Zaragoza en las exploraciones. Las ilustraciones son obra de la Profa. Ma. del Refugio
Vázquez Velasco y Manuel R. Flores. Por último, consideramos de gran valor las
observaciones y comentarios hechos al escrito original por el Ing. Roberto González Tamayo,
a quien además se debe la edición y continuidad de la colección Flora de Jalisco.
SOLANACEAE Juss.
Referencias: Linnaeus, C., 1753. Species Plantarum, Vol. I, 182-184, Ed. ShokobutsuBunken-Kankowa, Tokio, 182-184. Dunal, M. F., 1852. Solanaceae, en: A. De Candolle,
“Prodromus Systematis Universalis Regni Vegetabilis”, 13 (1): 432-453. Bentham, G. & J.
D. Hooker, 1873. Solanaceae, en: “Genera Plantarum” 2 (1): 882-913. Standley, P.C., 1924.
Solanaceae, en: Trees and Shrubs of México, Contr. U.S. Natl. Herb. 23 (4): 1277-1304.
Seithe, A., 1962. Die Haararten der Gattung Solanum L. und ihre taxonomische Verwerung,
Bot. Jahrb. Syst. 81: 261-336. D´Arcy, W.G., 1973. Solanaceae, en: Flora of Panama, Annals
of the Missouri Botanical Garden 60: 573-780. Gentry, J. L. Jr. & P.C. Standley, 1974.
Solanaceae, en: Flora of Guatemala, Fieldiana Botany 24: (10):1-151. Nee, M., 1986.
Solanaceae I, en: Flora de Veracruz, Fascículo 49, Instituto de Ecología, A. C., Xalapa,
Veracruz. Rzedowski, G. C. de, J. Rzedowski y colaboradores, 2001. Solanaceae, en: Flora
Fanerogámica del Valle de México, 2ª ed., Instituto de Ecología, A. C. y Comisión Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Pátzcuaro, Michoacán, 648-659.
Plantas herbáceas, arbustos, árboles, lianas terrestres o epífitas, erectas o
decumbrentes, a menudo armadas, glabras o pubescentes, los tricomas simples, dendríticos o
estrellados, con frecuencia glandulares. Hojas alternas, a veces geminadas, simples o
pinnado compuestas, enteras o pinnatipartidas, glabras o pubescentes. Inflorescencia
terminal, puede cambiar a una posición lateral, opuesta a las hojas, internodal o axilar,
solitaria o en cima, racimo, panícula o umbela. Flores completas, la mayoría perfectas, rara
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Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda
vez dioicas, desde tamaño pequeño hasta muy grandes, algunas fragantes, en general
pentámeras, actinomorfas o zigomorfas; cáliz gamosépalo, campanulado a tubular, casi
siempre 5-lobado, a veces 4-6 lobado o truncado, en algunos casos con un epicáliz con una
serie de dientes secundarios, persistente, en ocasiones acrescente en el fruto. Corola
gamopétala, rotácea, tubular, campanulada, infundibuliforme, hipocrateriforme o urceolada;
limbo 5-lobado, plegado, valvado o imbricado en prefloración, estambres epipétalos, por lo
general 5 o reducidos a 4 o a 2, los filamentos libres o unidos, algunas veces con apéndices
en la base, anteras bitecas, las tecas paralelas y conectadas, connectivo a veces agrandado,
la dehiscencia por hendiduras longitudinales o en poros terminales; ovario súpero (un poco
ínfero en Solandra), de dos carpelos unidos, bilocular, el número de lóculos se incrementa o
se reduce por proliferación o reducción de los septos, con muchos óvulos, placentación
axilar, disco o receptáculo hipógino, rara vez perígeno, estilo largo, simple; estigma
pequeño, entero, capitado o apenas bilobado. Fruto en su mayoría una baya o cápsula, rara
vez drupáceo; semillas muchas a numerosas, a menudo comprimidas, rara vez aladas o
pubescentes, el embrión recto o arqueado y periférico, cilíndrico o aplanado, no plicado,
endospermo craso.
Familia que comprende 96 géneros y alrededor de 2,300 especies (D’Arcy 1991). Es
de distribución cosmopolita; sin embargo, se encuentra con mayor frecuencia en regiones
tropicales, subtropicales y zonas templadas; en un intervalo altitudinal de 0 a 3 000 m.
Solanaceae incluye especies de gran importancia económica: alimenticia, como la papa,
Solanum tuberosum L.; jitomate, Solanum esculentum L.; berenjena, Solanum melongena L.;
chile, Capsicum spp.; y tomate de hoja, Physalis spp.; otras de uso industrial como el tabaco,
Nicotiana tabacum L.; ornamentales como petunia, Petunia spp.; floripondio, Brugmansia
spp.; copa de oro, Cyphomandra spp.; y huele de noche, Cestrum nocturnum L. A algunas
especies de la familia se les atribuye uso medicinal: Cestrum spp., Datura stramonium L.,
Nicandra physalodes Gaertn., Physalis spp. y Atropa belladona L. (D’Arcy 1974). En Jalisco
tenemos 19 taxones.
En el presente documento sólo se trata el género Physalis, en el siguiente volumen
se incluirá por separado el género Solanum y en un tercero el resto de los géneros.
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Clave para la identificación de los géneros de la familia Solanaceae en Jalisco
(tomada y modificada de Nee 1986)
1. Corola subrotácea a campanulada
2. Anteras dehiscentes por poros terminales, conniventes
3. Cáliz truncado, con frecuencia provisto de 5-10 apéndices que salen por abajo del borde
.......................................................................................................................... Lycianthes
3. Cáliz 5-lobado o partido, sin apéndices ............................................................ Solanum
2. Anteras dehiscentes por hendiduras longitudinales, no conniventes
4. Cáliz acrescente en el fruto, inflado, encierra total o parcialmente la baya
5. Lóbulos del cáliz sagitado cordatos en sus bases y no cerrados en sus ápices; corolas
azules o púrpuras con blanco, sin máculas; fruto seco en la madurez ............. Nicandra
5. Lóbulos del cáliz no sagitado cordatos en sus bases, encierra por completo a la baya;
corolas amarillas o blanquecinas amarillentas, rara vez púrpuras (sólo en P. solanaceus)
casi siempre con máculas en el cuello; fruto suculento en la madurez .............. Physalis
4. Cáliz no acrescente en la fructificación o si acrescente no envuelve al fruto
6. Inflorescencias umbeladas y con pedúnculos largos; cáliz acrescente extendido bajo la
baya.................................................................................................................... Jaltomata
6. Inflorescencias solitarias o a veces en fascículos axilares, sin pedúnculos largos; cáliz
no notoriamente acrescente o si acrescente no extendido abajo del fruto
7. Plantas con espinas, glabras; en áreas salinas ..................................................... Lycium
7. Plantas sin espinas, glabras o con pubescencia diversa; otros hábitats
8. Cáliz truncado
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9. Cáliz con 5-10 apéndices redondeados o lineales abajo del borde, si no presenta
apéndices el fruto es picante o la planta es cultivada; flores solitarias o pocas 1-2 (-3)
........................................................................................................................... Capsicum
9. Cáliz truncado sin apéndices; fruto no picante; flores 5-15, aglomeradas........................
........................................................................................................................ Whiteringia
8. Cáliz lobado
10. Cáliz acrescente, reflexo, de color intenso en la madurez ............................... Athenaea
10. Cáliz no acrescente o si envuelve un poco al fruto (2/3 partes) entonces no reflexo ni de
coloración intensa en la madurez................................................................... Whiteringia
1. Corola tubular, tubular campanulada, infundibuliforme o hipocrateriforme
11. Estambres fértiles 4, didínamos; corola hipocrateriforme ............................. Browallia
11. Estambres fértiles 5, (cuando 4, todos iguales); corola de varias formas
12. El limbo de la corola forma una paracorola; hierbas se ennegrecen al secar
........................................................................................................................... Nectouxia
12. Limbo de la corola sin formar una paracorola; hierbas, árboles pequeños, arbustos o
trepadoras leñosas, rara vez negros al secarse
13. Corolas grandes, de 6 cm o más de largo y de 4 cm o más de ancho
14. Arbustos trepadores o escandentes; corola tubular campanulada, amarillenta o amarilla
pardusca, los lóbulos obtusos, imbricados en prefloración; fruto en forma de baya cónica
o subcónica ........................................................................................................ Solandra
14. Hierbas a arbustos erectos o árboles pequeños; corola infundibuliforme, blanca o de
color de rosa o manchada de púrpura, los lóbulos acuminados a caudados, plegados en
prefloración; fruto una cápsula fusiforme o globosa a subglobosa
15. Hierbas; flores erectas o extendidas; fruto una cápsula espinosa globosa a subglobosa
................................................................................................................................ Datura
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15. Arbustos o árboles pequeños; flores péndulas; fruto una cápsula coriácea, inerme,
fusiforme ....................................................................................................... Brugmansia
13. Corolas de menos de 6 cm de largo y 4 cm de ancho
16. Arbustos o árboles de vida corta; hojas elípticas o lanceoladas; corola hipocrateriforme
17. Hojas pubescentes en el envés; limbo de la corola amplio; filamentos dilatados en su
parte media; fruto una baya crasa ...................................................................... Cestrum
17. Hojas glabras en el envés; limbo de la corola angosto; filamentos filiformes; fruto una
cápsula seca ...................................................................................................... Nicotiana
16. Hierbas; hojas pequeñas lineares u oblongo lanceoladas; corola infundibuliforme
18. Plantas glanduloso pubescentes .......................................................................... Petunia
18. Plantas no glanduloso pubescentes
19. Tubo de la corola de 7 a 16 mm de largo, angosto, excede bien el cáliz, se dilata
abruptamente en el extremo superior; filamentos insertos cerca del ápice del tubo de la
corola .......................................................................................................... Nierembergia
19. Tubo de la corola corto, de 3 a 4 mm de largo, casi totalmente incluso en el cáliz, se
dilata en forma gradual desde la base; filamentos insertos abajo de la parte media del
tubo de la corola ............................................................................................... Bouchetia
PHYSALIS L.
Referencias: Linnaeus, C.,1753. Species Plantarum, Vol. I, Ed. Shokobutsu-BunkenKankowa, Tokio, 182-184 pp. Dunal, M. F., 1852. Solanaceae, en: A. De Candolle,
Prodromus Systematis Universalis Regni Vegetabilis, 13 (1): 432-453. Waterfall, U. T.,
1958. A taxonomic Study of Physalis in Nort America north of Mexico, Rhodora 60: 107173. Waterfall, U. T., 1967. Physalis in Mexico, Central America and the West Indies,
Rhodora 69: 82-120, 203-239, 319-329. Gentry, J. L. Jr. & P. C. Standley, 1974. Solanaceae,
en: Flora of Guatemala, Fieldiana Botany 24 (10): 1-151. D´Arcy, W. G., 1973. Solanaceae,
en: Flora of Panama, Annals of the Missouri Botanical Garden 60: 573-780. Nee, M., 1986.
10
Solanaceae I, en: Flora de Veracruz, Fascículo 49, Instituto de Ecología, A. C., Xalapa,
Veracruz, 138-170. D’Arcy, W. G., 1991. The Solanaceae since 1976, with a review of its
biogeography, en: Hawkes, J. G., R. N. Lester, M. Nee y N. Estrada-R., (eds.), Solanaceae III:
taxonomy, chemistry and evolution, The Royal Botanical Gardens Kew, Richmond, Surrey,
75-137 pp. Martínez Díaz, M. L., 1998. Revisión of Physalis Section Epeteiorhiza
(Solanaceae), Anales del Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México,
Serie Botánica 69 (2): 71-117. Estrada, E. y M. Martínez, 1998. Physalis L. (Solanaceae:
Solaneae) and allied genera: II. Tzetzalia, a new genus from the higlands of southern Mexico
and northwestern Guatemala, Brittonia 50 (3): 285-295. Martínez y Díaz, M. L., 2000.
Infrageneric Taxonomy of Physalis, en: Nee, M., D. E. Symon, R. N. Lester y J. P. Jessop,
(Eds), Solanaceae IV: Advances in biology and utilization, The Royal Botanical Gardens,
Kew, 275-284 pp. Rzedowski, G. C. de, J. Rzedowski y colaboradores, 2001. Solanaceae, en:
Flora Fanerogámica del Valle de México, 2ª. ed., Instituto de Ecología, A. C. y Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Pátzcuaro, Michoacán, 648-659
pp.
Physalis L., Sp. Pl. 183, 1753.
Tipo: Physalis alkenki L.
Hierbas anuales o perennes, algunos sufrútices y pocos arbustos, desde 20 cm hasta
2 m de alto; con rizomas en la mayoría de las perennes; erectas, procumbentes, postradas o
extendidas, con frecuencia se apoyan en otras plantas; glabras o pubescentes, los tricomas
simples a ramificados o estrellados, algunas veces glandulares, por lo común víscidas y con
olor fétido. Tallos con ramificación dicotómica, poco o muy ramificados desde la base;
cilíndricos, pocos angulosos; lisos o costatos; herbáceos o algunas veces lignificados en la
base, en algunas especies llegan a enraizar en los nudos basales. Hojas pecioladas, alternas,
rara vez parecen opuestas, solitarias o geminadas, desiguales en tamaño, la pequeña hasta un
medio menor que la mayor; limbo foliar en su mayoría ovado, en ocasiones orbicular,
lanceolado o linear lanceolado; el margen entero, repando, sinuado, aserrado o sólo con
algunos dientes; el ápice agudo, obtuso y pocas veces acuminado; la base decurrente,
cuneada, simétrica u oblicua, rara vez subcordata o hastada. Inflorescencias solitarias la
mayoría, pocas fasciculadas o en falsos racimos por la reducción de los entrenudos. Botones
esféricos u ovoides, apiculados, glabros o pubescentes, los tricomas adpresos o no, simples.
Flores pediceladas, axilares y péndulas, los pedicelos cortos o algunas veces alcanzan hasta
5 cm de largo; cáliz 5-lobado, los acúmenes de los lóbulos de forma igual a los mencionados
en el fruto; la corola campanulada, campanulado rotada, por lo común refleja, en pocas
especies tubular campanulada, con el limbo extendido o angosto o bien urceolada con el
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limbo constricto, desde 0.5 mm hasta 6 cm de largo; limbo de la corola casi siempre 5angulado, pocas veces 5-lobado; amarillo, amarillo verdoso o amarillo crema, blanco o
púrpura. Lóbulos de la corola con cinco máculas, las máculas simples de color uniforme o
palidecen hacia el borde, o compuestas por pequeñas manchas o puntos agregados, de tono
contrastante con el color de la corola o de poca intensidad, a veces inmaculados; cuello de la
corola ornamentado con tricomas cercanos a las máculas, pocas veces ausentes, los tricomas
blancos, simples, en algunos casos poco ramificados. Estambres cinco, anteras con
dehiscencia longitudinal, púrpuras, azules, azules con una línea amarilla o amarillas;
filamento filiforme. Ovario con un estilo filiforme, estigma claviforme, algunas veces
capitado. Cáliz en el fruto acrescente, inflado vesicular, cubre por completo a la baya
durante la fructificación, 5-angulado o 10-costato, con cinco ángulos más prominentes o
cilíndrico, de menos de 1 a 6 cm de largo, en la mayoría de las especies de 1-2.5 cm de ancho;
lóbulos del cáliz ovados, lanceolados, deltoides o angostamente triangulares, el ápice agudo,
corto acuminado, subulado o caudado subulado. Pedicelos de 0.6 a 6 cm de largo, pocas
veces robustos y recurvos. Fruto una baya suculenta, en su mayoría sésil y pocas veces sobre
un ginóforo, la baya de color verde, naranja, amarilla o con tonos púrpuras, de 0.8-1.5 cm de
diámetro (hasta 4 cm en el tomate cultivado). Semillas numerosas, reniformes, foveoladas,
de 1.2-2 mm de diámetro, amarillas o de color café dorado.
Physalis se ubica en la subfamilia Solanoideae y en la tribu Solanae. Es género
americano que se distribuye en Estados Unidos de América, México, Centroamérica,
Sudamérica y Las Antillas, con algunas especies presentes en el Viejo Mundo. El taxón
incluye cerca de 90 especies, más de la mitad de éstas crecen en el país, por lo que México
es señalado como su centro de diversidad (D’Arcy Op. cit.; Martínez 1998).
En Jalisco se encuentran 35 especies de Physalis y otras cuatro más, P. lassa, P.
melanocystis, P. minimaculata y P. virginiana ocurren en los límites de los estados
adyacentes. En este trabajo se consideran las 39 especies con el fin de documentar la
presencia de Physalis y su distribución más alla de la circunscripción política de Jalisco.
Physalis se relaciona con los llamados géneros “physaloides”. En Norte América se
encuentran Chamaesachara, Leucophysalis, Quincula y Jaltomata. Esta última se extiende
desde el suroeste de Estados Unidos hasta Bolivia. Entre los taxones sudamericanos se
cuentan Deprea y Larnax, mientras que Saracha esta restringida al noroeste de sudamérica y
Athenaea a Brasil. Por otra parte, Physaliastrum y Archiphysalis se localizan de manera
exclusiva en China y Japón. Physalis tiene semejanza con los taxones mencionados en
algunos rasgos florales y/o el cáliz acrescente en el fruto. Sin embargo, se distingue de ellos
porque produce una baya suculenta y el cáliz es inflado vesiculoso durante la fructificación.
Estrada y Martínez (1998) proporcionan una clave de identificación y distinción de dichos
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géneros. El macizo de las especies que se conocen en la actualidad concuerdan con la
descripción de Linneo, que caracterizó a Physalis por la presencia de corolas rotáceas a
campanuladas, péndulas; cáliz acrescente, inflado durante la fructificación y anteras con
dehiscencia longitudinal.
Clasificación infragenérica del Género Physalis en Jalisco de acuerdo con Martínez (2000,
Infrageneric Taxonomy of Physalis, en: Nee, M., D. E. Symon, R. N. Lester y J. P. Jessop,
(Eds), Solanaceae IV: Advances in biology and utilization, The Royal Botanical Gardens,
Kew, 275-284)
Physalis L., Sp. Pl. 183, 1753. Tipo: Physalis alkenki L.
Subgénero Physalodendron (G.Don) M. Martínez, basado en la sección
Physalodendron, G. Don, Gen. Syst. 4 : 448, 1837. Especie lectótipo: Physalis
arborescens L.
Plantas arbustivas; indumento de tricomas simples o ramificados; flores agregadas
en fascículos, corola rotada, 5-lobada, púrpura o amarillenta verdosa; cáliz del fruto
de color verde a púrpura brillante al madurar. Nativas de bosques neotropicales de
altitudes bajas. México y Guatemala.
Physalis melanocystis (B.L. Rob.) Bitter *
Subgénero Rydbergis Hendrych, Acta Universitatis Carolinae-Biologica 33: 1,
1989. Especie lectótipo: Physalis pubescens L.
Herbáceas anuales o perennes; indumento ausente o formado por tricomas simples,
ramificados o glandulares; flores en fascículos o solitarias, corolas rotadas a
campanuladas, blancas, púrpuras o amarillas; cáliz del fruto cilíndrico o 5- angulado.
América. Adventicias en otras partes.
Sección Epeteiorhiza G. Don., Gen. Syst. 4: 449, 1837. Grupo de especies
Pubescentes, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 322, 1896.
Leptophyllae Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 328, 1896.
Herbáceas anuales o perennes; indumento conformado por tricomas
glandulares con una superficie secundaria lisa, o tricomas ausentes; flores
solitarias, corola rotada, amarilla, máculas simples, de color intenso y
constrastante con el tinte del limbo de la corola o rara vez ausentes; cáliz del
* Especies no consideradas por Martínez (2000) e incluidas en este trabajo
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fruto cilíndrico o 5-angulado. Estados Unidos, México, América Central.
Adventicias en otras partes.
Physalis angustiphysa Waterf.
Physalis cordata Miller
Physalis leptophylla B.L.Rob. & Greenman
Physalis minuta Griggs
Physalis nicandroides Schldl.
Physalis patula Miller
Physalis pruinosa L.
Physalis pubescens L.
Physalis tamayoi Vargas, M. Martínez y Dávila *
Sección Campanulae M. Martínez, Tipo: Physalis campanula Standley &
Steyerm.
Herbáceas perennes; indumento de tricomas simples, glandulares; flores
solitarias, corola tubular campanulada, amarilla pálida, de color de naranja
a púrpura; cáliz del fruto cilíndrico. Áreas secas. México y Guatemala.
Physalis glutinosa Schldl.
Sección Coztomatae M. Martínez, Tipo: Physalis coztomatl Dunal.
Herbáceas perennes; indumento de tricomas simples, estrellados o
glandulares, con una superficie secundaria lisa; flores solitarias, corola
rotada, amarilla, con máculas simples o compuestas (formadas por máculas
diminutas agregadas); cáliz del fruto cilíndrico o 5-angulado; plantas de
altitudes elevadas (> 1000 m). México.
Physalis aggregata Waterf.
Physalis chenopodifolia Lam.
Physalis coztomatl Dunal
Physalis lassa Standley & Steyerm.
Physalis lignescens Waterf. *
Physalis longiloba Vargas, M. Martínez y Dávila *
Physalis longipedicellata Waterf.
Physalis mcvaughii Waterf. *
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Physalis orizabae Dunal *
Physalis sancti-josephii Dunal
Physalis subrepens Waterf.
Physalis waterfallii Vargas, M. Martínez y Dávila *
Sección Lanceolatae (Rydb.) Menzel, Proc. Amer. Phil. Soc. 95, 148, 1951.
Grupo de especies Lanceolatae Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 340, 1896.
Especie lectótipo: Physalis lanceolata Michx.
Heterophyllae, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 346, 1896.
Herbáceas perennes; indumento de tricomas simples o ramificados con una
superficie secundaria ornamentada; flores solitarias, corola rotada, amarilla,
máculas simples; cáliz en fructificación cilíndrico. Estados Unidos y
México.
Physalis gracilis Miers
Physalis hastatula Waterf.
Physalis hederifolia Gray
Physalis sordida Fernald
Physalis virginiana Miller
Physalis volubilis Waterf.
Sección Angulatae (Rydb.) Menzel, Proc. Amer. Phil. Soc. 95: 150, 1951.
Grupo de especies Angulatae, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 331, 1896.
Tipo: Physalis angulata L.
Philadelphicae Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 334, 1896.
Herbáceas anuales o perennes; indumento ausente o compuesto de tricomas
simples; flores solitarias, corola rotada, rara vez urceolada, amarilla o
púrpura; máculas simples, el color no contrasta de manera intensa con el
tinte del limbo de la corola o están ausentes; cáliz del fruto cilíndrico.
Estados Unidos, México, América Central. Adventicias en otros lugares.
Physalis acutifolia (Miers.) Sandwith
Physalis ampla Waterf.
Physalis angulata L.
Physalis lagascae Roemer & Schultes
Physalis microcarpa Urban
Physalis philadelphica Lam.
Physalis solanaceous (Schltdl.) Axelius
Physalis sulphurea (Fernald) Waterf.
15
Sección viscosa (Rydb.) Menzel Menzel, Proc. Amer. Phil. Soc. 95: 150,
1951. M. Grupo de especies Stellatae, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 353,
1896. Especie lectótipo: Physalis viscosa L.
Herbáceas perennes, los tallos mueren durante la estación desfavorable;
indumento de tricomas ramificados; flores solitarias, corola rotada, amarilla,
con máculas simples; cáliz del fruto cilíndrico. Estados Unidos, México y
América del Sur.
Physalis cinerascens (Dunal) A.S. Hitch.
Sección Rydbergae M. Martínez. Tipo: Physalis rydbergii Fernald.
Herbáceas perennes; indumento de tricomas simples, glandulares o no;
flores solitarias, corola rotada, amarilla, máculas simples; cáliz del fruto
cilíndrico. México, en áreas secas.
Physalis minimaculata Waterf.
Clave de las especies de Physalis en Jalisco y regiones adyacentes
1. Plantas con corolas urceoladas; flores púrpuras ...................................... P. solanaceous
1. Plantas con corolas campanuladas, rotáceas o tubulares; flores amarillas o blanquecinas
2. Corola tubular, el limbo angosto o extendido
3. Limbo de la flor blanco, no mayor de 3 mm de diámetro, inmaculado ... P. microcarpa
3. Limbo de la flor amarillo, hasta de 3.3 cm de diámetro, máculas púrpuras.....................
......................................................................................................................... P. glutinosa
2. Corola campanulado rotada
4. Flores agregadas, de 1-3 o más
5. Arbustos; hojas lanceoladas; cáliz del fruto negro o púrpura; baya madura anaranjada
a púrpura ................................................................................................... P. melanocystis
5. Hierbas; hojas ovadas; cáliz del fruto de color verde; baya madura de color verde ......
....................................................................................................................... P. aggregata
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4. Flores solitarias
6. Plantas con tricomas estrellados ............................................................... P. cinerascens
6. Plantas con tricomas simples o glandulares, no estrellados
7. Hierbas anuales
8. Plantas glabras o glabrescentes; tricomas simples
9. Cáliz del fruto de 1-2 cm de largo
10. Plantas de lugares inundados ....................................................................... P. sulphurea
10. Plantas de lugares secos
11. Costillas del cáliz del fruto ciliodentadas; corola casi inmaculada o las máculas rojizas
claras, nunca púrpuras ........................................................................................ P. ampla
11. Costillas del cáliz del fruto lisas; corola con máculas púrpuras ................... P. lagascae
9. Cáliz del fruto siempre mayor de 2 cm, hasta de 3 cm de largo
12. Tallo anguloso; corola no mayor de 8 mm de diámetro ................................ P. angulata
12. Tallo cilíndrico; corola mayor de 8 mm de diámetro
13. Cáliz del fruto 5-angulado ............................................................................... P. cordata
13. Cáliz del fruto 10-costato
14. Pedicelos del fruto de 2-4.6 cm de largo; hojas lanceoladas ....................... P. acutifolia
14. Pedicelos del fruto no mayores de 2 cm de largo; hojas ovadas ........... P. philadelphica
8. Plantas pubescentes; tricomas glandulares
15. Cáliz del fruto 10-costato; lóbulos del cáliz ovados a deltoides
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16. Lóbulos del cáliz ovados
17. Anteras púrpuras intensas, de 3-4 mm de largo; máculas ca. de 1 mm de largo; hojas
no mayores de 2.6 cm de largo, no traslúcidas al secar, borde sinuado a dentado
.................................................................................................................. P. minimaculata
17. Anteras azules, de 1.5-2.5 mm de largo, máculas ca. de 2 mm de largo; hojas hasta de
8 cm de largo, traslúcidas al secar, borde entero ..................................... P. leptophylla
16. Lóbulos del cáliz triangulares
18. Tricomas < a 1 mm de largo; corola inmaculada o con máculas de color café claro;
crecen en zonas secas ....................................................................................... P. sordida
18. Tricomas hasta de 1.5 mm de largo; corola con máculas púrpuras obscuras; crecen en
bosques templados ................................................................................................ P. lassa
15. Cáliz del fruto 5-angulado; lóbulos del cáliz triangulares angostos o caudado subulados
19. Lóbulos del cáliz triangulares angostos o ligeramente subulados, menores de 1 cm de
largo
20. Tricomas cortos, todos de 1 mm de largo; hojas solitarias; base del cáliz del fruto
cordata; máculas de la corola de color café oliváceo a púrpura ....................... P. patula
20. Tricomas cortos y largos mezclados, de 1 y 2 mm de largo; hojas geminadas; base del
cáliz del fruto pentagonal; máculas de la corola de color café rojizo a púrpuras .............
......................................................... .............................................................. P. pubescens
19. Lóbulos del cáliz caudado subulados, mayores a 1 cm de largo y hasta 1.5 cm
21. Tricomas cortos de 1 mm de largo; pedicelo de la flor de 6-8 mm de largo; corola
blanca, de 4-6 mm de largo; máculas ca. de 2 mm de largo, verdosas ............................
................................................................................................................... P. nicandroides
21. Tricomas cortos y largos, de 1 y 2 mm de largo; pedicelo de la flor hasta de 4.3 cm de
largo; corola amarilla, de 8-13 mm de largo; máculas hasta de 6 mm de largo, púrpuras
......................................................................................................................... P. pruinosa
18
7. Hierbas o arbustos perennes
22. Plantas con tricomas simples, glandulares escasos, o glabras
23. Plantas glabras o glabrescentes; tricomas menores de 1 mm de largo; botones con
tricomas adpresos
24. Pedicelos de la flor y del fruto de 0.4-1.7 cm de largo; corola de 0.4-2.2 cm de diámetro
25. Corola de 4-6 mm de largo; máculas ca. de 1 mm de largo, de color café rojizo a
guindas; crecen en dunas costeras .................................................................... P. minuta
25. Corola de 8-17 mm de largo; máculas > de 1 mm de largo, púrpuras a negras; no crecen
en dunas costeras
26. Cáliz del fruto 10-costato; máculas de la corola simples
27. Hojas enteras; máculas de la corola de color café obscuro, casi negras; anteras
amarillas, de 2-3.2 mm de largo ................................................................... P. virginiana
27. Hojas hastadas o con 1-3 lóbulos basales, agudos; máculas de la corola de color café
amarillento; anteras púrpuras, de 2-2.5 mm de largo ................................... P. hastatula
26. Cáliz del fruto 5-angulado; máculas de la corola compuestas
28. Plantas que enraizan en los nudos basales; botones ovoides, de 6-10 mm de largo;
lóbulos del cáliz lanceolados acuminados, de 5.5-9 mm de largo, no reflejos .................
........................................................................................................................ P. longiloba
28. Plantas sin enraizar en los nudos basales; botones esféricos, ca. de 4 mm de largo;
lóbulos del cáliz angostos triangulares, de (-2) 3.5-4 mm de largo, reflejos.....................
....................................................................................................................... P. lignescens
24. Pedicelos de la flor y del fruto mayores de 1.7 cm y hasta 6 cm de largo; corola de 22.8 cm de diámetro
29. Planta postrada; hojas alternas, casi cordiformes, menores de 6 cm de largo..................
.......................................................................................................................... P. volubilis
19
29. Planta erecta; hojas geminadas, ovadas a orbiculares, de 0.7-1.6 cm de largo
30. Cáliz del fruto 10-costato casi esférico; ápice de las hojas atenuado gradualmente; tallo
sin lenticelas ................................................................................................. P. mcvaughii
30. Cáliz del fruto 5-angulado, muy grande para la baya, poco inflado; ápice de las hojas
acuminado; tallo con lenticelas .......................................................... P. longipedicellata
23. Plantas pubescentes; tricomas mayores de 1 mm y hasta 3 mm de largo; botones
pilosos, con tricomas no adpresos
31. Plantas postradas, con la base lignificada; cáliz en el fruto 5-angulado; lóbulos del cáliz
lanceolados, acuminados, de 6 a 11 mm de largo ........................................ P. waterfallii
31. Plantas erectas a extendidas, con la base endurecida pero no lignificada; cáliz del fruto
10-costato; lóbulos del cáliz triangulares u ovado lanceolados, de 3-7 mm de largo
32. Plantas víscidas; cáliz del fruto velutino, dos veces más largo que ancho .......................
.................................................................................................................. P. angustiphysa
32. Plantas no víscidas; cáliz del fruto algo piloso pero no velutino, 1 o 1/2 vez más largo
que ancho
33. Plantas que enraizan en los nudos basales
34. Plantas en su mayor parte postradas; cáliz del fruto 10-costato; cáliz de la flor de 6-10
mm de ancho en la base de los lóbulos; lóbulos del cáliz en la flor de 5-6 mm de largo
........................................................................................................................... P. gracilis
34. Plantas erectas, después procumbentes; cáliz del fruto 5-angulado; cáliz de la flor de 47 mm de ancho en la base de los lóbulos; lóbulos del cáliz de 3-4 mm de largo .............
........................................................................................................................ P. subrepens
33. Plantas que no enraizan en los nudos basales
35. Tricomas grisáceos, le confieren un aspecto cinéreo a la planta; borde del limbo entero,
repando o con numerosos dientes agudos; base del limbo decurrente, casi hasta la
inserción del pecíolo con el tallo .......................................................... P. chenopodifolia
20
35. Tricomas blancos, varían en longitud y densidad; borde del limbo entero o con 1 o 2
dientes obtusos; base del limbo cortamente decurrente ................................. P. orizabae
22. Plantas con tricomas glandulares principalmente y algunos tricomas simples presentes
36. Subarbustos erectos a extendidos, hasta de 2 m de alto
37. Tricomas hasta de 2 mm de largo; corolas grandes hasta de 2.4 cm de largo y 4 cm de
diámetro; pedicelos de la flor de 1.4-2.8 cm de largo; lóbulos del cáliz de 8-13 mm de
largo ............................................................................................................... P. coztomatl
37. Tricomas cortos < 1 mm de largo; corolas pequeñas hasta de 1.1 cm de largo y 1.7 cm
de diámetro; pedicelos de la flor de 5-10 mm de largo; lóbulos del cáliz de 1.5-2.5 mm
de largo ............................................................................................................. P. tamayoi
36. Herbáceas erectas o postradas, no mayores de 1 m de alto
39. Tricomas hasta de 1.5 mm de largo; borde del limbo con pocos dientes; lóbulos del
cáliz de la flor de 6 mm de largo; filamento de 4 mm de largo; crece en bosques
templados ............................................................................................... P. sancti-josephii
39. Tricomas de 0.5 mm de largo; borde del limbo aserrado; lóbulos del cáliz de la flor de
2-4 mm de largo; filamento de 1 mm de largo; crece en bosque tropical caducifolio .....
...................................................................................................................... P. hederifolia
DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES
1. Physalis acutifolia (Miers emend. Sandwith) Sandwith, Kew Bull. 14: 232, 1960. Tipo:
probablemente Arizona, Coulter 593.
=Saracha acutifolia Miers, Ann. & Mag. Nat. Hist., ser. 2, 3: 449, 1849. and Illustr. S. Amer.
Pl. 2, 19 (1857). A.DC. in DC., Prodr. 13 (1): 684, (1852).
=Physalis wrightii Gray, Proc. Amer. Acad. Arts and Sci. 10: 63, 1875 (isótipo: NY,
microficha MEXU!).
Herbácea anual, erecta, ramificada, extendida, hasta de 1 m de alto, glabra. Tallo
cilíndrico, liso. Hojas alternas, limbo de 2.8-10.7 (-12.6) cm de largo, 1.1-4 (-6.7) cm de
ancho, lanceolado, ápice agudo a atenuado, base oblicua o cuneada, decurrente, con alas poco
elevadas, margen sinuado dentado a aserrado, los dientes agudos; pecíolo de 1.1-4 (-7.5) cm
de largo. Flor solitaria; botones esféricos, cerca de 3 mm de largo, glabros; pedicelo en flor
de 1.8-4.1 (-6) cm de largo; cáliz de 4-7 mm de largo y de 3-5 mm de ancho en la base de los
lóbulos, dividido a la mitad en lóbulos de 2-3 mm de largo, triangulares, ápice agudo a
acuminado. Corola amarilla clara a blanquecina, de 6-10 mm de largo, 7-17 mm de diámetro,
campanulada, angosta a extendida, no refleja, máculas simples, palidecen hacia el borde,
verdosas a de color café, traslúcidas en ejemplares de herbario. Estambres con anteras de 1.53 mm de largo, azules, el conectivo amarillo, en ocasiones retorcidas después de la
dehiscencia, filamento de 3-4 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 7 mm de largo,
estigma capitado. Cáliz 10-costato en el fruto, casi redondo, glabro, las venas muy gruesas,
algo coriáceo, péndulo, con tonalidades púrpuras en la base, de 2-3.4 cm de largo, 1.6-2.4 cm
de ancho, lóbulos triangulares cortamente acuminados, hasta de 6.5 mm de largo, pubescente
sólo en los acúmenes de los lóbulos, pedicelo en fructificación de 1.1-4 cm de largo. Fruto
una baya hasta de 1.5 cm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: EUA, del sur de California hasta Texas; México. Ags., B.C., Chih., Col., Jal.,
Mich., Nay, Sin., Son., Zac.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; TOMATLÁN: Near the new road
ca. 25 km northwest of Río San Nicolás and 20 km southeast of Tomatlán, McVaugh 25310
(MEXU, MICH). Mapa 1.
EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES
COLIMA; TECOMÁN: Upper edge of lago on near km post 55 on the highway between
Cuyutlán and Armeria, 9 km W of the Rio Armeria bridge, near 180 55’ N, 1040 01’ W,
Sanders 11921 (MEXU, MICH). MICHOACÁN; TEPALCATEPEC: Ejido Tepalcatepec,
22
carretera Coalcomán, Agundis 1065 (MEXU, ENCB). NAYARIT; SANTIAGO IXCUINTLA: A
10 km al W de Unión de Corrientes, camino a Mezcaltitán, Téllez 12112 (MEXU, MICH,
ENCB). ZACATECAS; JALPA: Huanasco, Hernández Magaña 9651 (MEXU).
ALTITUD: Se desarrolla de 500 a 1 500 m.
HÁBITAT: Physalis acutifolia habita en laderas con rocas volcánicas o asociada a bancos
arenosos y riachuelos, en vegetación costera espinosa, matorral tropical caducifolio o
manglar, por lo general como maleza. Crece en ambientes de climas secos y altas
temperaturas, a lo largo de la vertiente del Pacífico.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de septiembre a marzo.
OBSERVACIONES: La especie se caracteriza por las hojas lanceoladas aserradas, pedicelos
largos en flor y fruto y la redondez y textura coriácea del cáliz en el fruto. Se puede confundir
con Physalis angulata porque en las dos el borde de las hojas es sinuado dentado a aserrado,
con dientes angostos; sin embargo, P. angulata tiene los pedicelos en la flor y fruto cortos,
no mayores de 1 cm de largo, y el cáliz en el fruto no es coriáceo, en lo que difiere de la
especie descrita. Los ejemplares examinados presentan la corola pequeña y angosta, ca. de 7
mm de diámetro y en general se encuentran asociados a manglar, con excepción de los
especímenes revisados de Sinaloa con las corolas más grandes y extendidas.
2. Physalis aggregata Waterfall, Rhodora 69: 108, 1967. Tipo: México, Oaxaca, rancho de
Calderon, San Juan, L.C. Smith 771 (holótipo: HUH!). Figura 1.
Herbácea anual, erecta, ramificada, hasta de 90 cm, de aspecto glabro, con algunos
tricomas cortos en las partes jóvenes, simples, pocos glandulares. Tallo liso, cilíndrico. Hojas
solitarias o geminadas, la mayor 1/3 a 1/2 más grande que la menor, limbo de 3-9.5 cm de largo,
2.2-7 cm de ancho, ovado o suborbicular, ápice agudo o acuminado, base oblicua y
decurrente, margen sinuado a dentado, los dientes pequeños, más o menos regulares, los
senos poco profundos; pecíolo de 1.2-5 cm de largo. Inflorescencia con flores solitarias o
casi agregadas, de 2-4 flores por la cercanía de los entrenudos; botones pilosos, los tricomas
blancos; pedicelo en flor de 3.5-7 mm de largo; cáliz de 3 mm de largo, densamente piloso,
dividido en su mitad en lóbulos ovados. Corola amarilla, de 7-10 mm de largo, 8-11 mm de
diámetro, campanulado extendida, el cuello pubescente, máculas simples, de color café
obscuro. Estambres con anteras azules, de 2-2.5 mm de largo, filamento de 3 mm de largo.
Ovario con un estilo que excede bien a la corola, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el
fruto o con cinco ángulos más prominentes, de 2.8-3.9 cm de largo, 1.8-2.2 cm de ancho,
dilatado en la base, el tercio superior se contrae de repente, muy inflado sobre la baya, de
Figura 1. Physalis aggregata. A. Hábito; B. Detalle de la flor; C. Detalle del cáliz del
fruto (O. Vargas 834).
23
24
Mapa 1. Distribución conocida de Physalis acutifolia
, P. aggregata
y P. ampla
en Jalisco.
25
color verde amarillento a verde y dorado, reticulado, las nervaduras en tonalidad más
intensa, lóbulos angostos triangulares; pedicelo en fructificación de 1-16 mm de largo. Fruto
una baya de 10 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Jal., Oax. Conocida previamente sólo de Oaxaca, se registra por
primera vez en Jalisco de los municipios de Casimiro Castillo y Jocotepec, en este último se
herborizó en varias localidades.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CASIMIRO CASTILLO: Arroyo El
Tecolote, 16-17 km al SSW de Autlán, 1-2 km al NE de Casimiro Castillo, Cuevas 3556
(IBUG, ZEA). JOCOTEPEC: El Aguacero, camino de ascenso al cerro Viejo, Mora 32 (IBUG);
camino de ascenso al cerro Viejo, por Las Trojes, Rodríguez 993 (IBUG, IEB, MEXU);
camino de ascenso al cerro Viejo, por el poblado de Zapotitlán de Vadillo, Rodríguez 553
(CHAPA, IBUG); cerro Viejo, camino que sale del poblado de Zapotitlán de Vadillo a El
Aguacero, Vargas 834 (IBUG). Mapa 1.
ALTITUD: Crece entre 1 800 y 2 100 m.
HÁBITAT: Se desarrolla en encinares o en el ecotono con el bosque mesófilo de montaña, en
lugares abiertos o marginales.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica en los meses de julio y agosto, en marzo se le ha recolectado
en fruto.
OBSERVACIONES: La especie se distingue por la presencia de flores agregadas o casi juntas,
corolas de 1.5 cm de diámetro y cáliz en floración pequeño, el cual al térmimo de la
fructificación casi alcanza los 4 cm de largo. Dichos rasgos son bastante notorios en campo
y también en buenos ejemplares de herbario; sin embargo, cabe señalar que los frutos al
madurar se observan solitarios, rara vez dos juntos, lo que se debe considerar al revisar
especímenes de herbario en fruto. Pero, éstos por sí mismos son exclusivos de la especie,
además del tamaño y forma del cáliz, pedicelo recurvo y atributos vegetativos de la planta.
Physalis aggregata es similar en el aspecto de la planta y forma de las hojas a P.
cordata, pero esta última presenta flores solitarias, corolas más amplias, hasta de 2.1 cm de
diámetro y el cáliz en el fruto es 5-angulado con la base pentagonal.
3. Physalis ampla Waterfall, Rhodora 69:219-220, 1967. Tipo: México, Sinaloa, vicinity of
Culiacán, sept 12, 1904, T.S. Brandegee s.n. (holótipo: UC). Figuras 2 y 3.
Herbácea anual, erecta, ramificada, hasta de 60 cm de largo, en las partes jóvenes
provista con tricomas simples, blanquecinos, divaricados. Tallo un poco anguloso,
pubescente en la base. Hojas alternas, limbo de 2.2-5.6 (-10) cm de largo, 1.1-2.7 (-3.7) cm
de ancho, ovado lanceolado, ovado a ovado suborbicular, ápice agudo, la base oblicua,
26
ligeramente decurrente, el margen entero, en la juventud ornamentados con tricomas en la
superficie, bordes y venas principales, después glabrescentes; pecíolo de 3 cm de largo.
Flores solitarias; botones florales pubescentes; pedicelo en flor de 2-4 mm de largo; cáliz de
3-6 mm de largo, 5-lobado, los lóbulos deltoides, de 2 mm de largo, piloso pubescentes, los
tricomas largos, blanquecinos. Corola amarilla clara, de 5-6 mm de largo, 5-6 mm de
diámetro, campanulada, inmaculada o las máculas de color guinda. Estambres con anteras
azules, de 1-1.2 mm de largo, filamento de 7 mm de largo. Ovario con un estilo de 4 mm de
largo, estigma capitado. Cáliz 10-costato en el fruto, de 1.8-2.2 cm de largo, 1.1-1.5 cm de
ancho, las costillas con algunos dientes y sobre ellos tricomas largos, divaricados, simples,
las costillas con frecuencia de tonos violáceos; pedicelo en fructificación de 5-6 mm de largo.
Fruto una baya ca. de 10 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: conocida solo de Sinaloa y Oaxaca, se registra ahora en Gto., Jal. y
Nay.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CUAUTITLÁN DE GARCÍA
BARRAGÁN: 1-2 km al NE de Ayotitlán, 190 28’ 13” N, 1040 11’ 4” W, Santana Michel 5319
(WIS, ZEA). JOCOTEPEC: Cerro Viejo, camino que sale del poblado de Zapotitlán de Vadillo
a El Aguacero, Vargas 833 (IBUG). ZAPOPAN: Rancho Las Agujas, al O de Guadalajara a 20
km, al N de la Escuela de Agricultura, Muro Sandoval s.n. (IBUG). Mapa 1.
Figura 2. Physalis ampla. Detalle del cáliz del fruto y detalle de la flor.
Fotografía de María Chacón.
Figura 3. Physalis ampla. A. Hábito; B. Detalle del cáliz del fruto; C. Detalle
de la flor (O. Vargas 833).
27
28
GUANAJUATO; SANTIAGO MARAVATÍO: Cerro Prieto, cerca de La Leona, Rzedowski 40591
(IEB, MEXU). NAYARIT; NAYAR: 8 km al NW de san Juan Peyotán, en los límites de Nayarit
y Durango, camino a san Juan Peyotán, 220 30’ N, 1040 30’ W, Flores 1213 (MEXU).
ALTITUD: Se encuentra entre los 600 y 1 950 m.
HÁBITAT: Se desarrolla como vegetación secundaria, ruderal o arvense asociada a cultivos de
maíz, pastizales y bosque tropical caducifolio.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de agosto a octubre.
OBSERVACIONES: Physalis ampla se caracteriza por las costillas del cáliz en el fruto
ciliodentadas, así como corolas pequeñas casi inmaculadas. Se puede confundir con P.
lagascae porque en las dos el cáliz en la flor es pubescente con tricomas divergentes,
blanquecinos y en el fruto el cáliz es 10-costato y pequeño. Sin embargo, P. lagascae presenta
corolas con máculas púrpuras obscuras, con forma triangular y las costillas del cáliz en el
fruto son lisas, glabras o con muy pocos tricomas, pero éstos nunca sobre dentículos o
lamelaciones.
Physalis ampla habita en simpatría con P. philadelphica pero esta última tiene el
cáliz en el fruto con costillas inconspicuas o es casi liso y glabro, las corolas son más grandes
y las anteras son contortas después de la dehiscencia, atributos que la distinguen de la especie
aquí comentada. Physalis ampla es en realidad bastante común y al incrementarse el trabajo
de campo con seguridad se ampliará el área de distribución.
4. Physalis angulata L., Species Plantarum 1: 183, 1753. Tipo: Herb. Linn. 247.9 (LINN,
microficha MEXU!). Figura 4.
=Physalis capsicifolia Dunal, en D.C., Prodr. 13(1): 449, 1852.
=Physalis angulata L. var. capsicifolia (Dunal) Griseb., Kar. 96, 1857.
Herbácea anual, erecta a extendida, hasta de 60 cm, ramificada, pubescente en las
partes jóvenes y cálices floríferos, los tricomas simples, muy cortos o cerca de 1 mm de largo,
divaricados, blancos. Tallo anguloso, glabro o glabrescente. Hojas alternas, limbo de 2.5-9
cm de largo, 1.6-4.5 cm de ancho, ovado, el tercio superior atenuado, ápice agudo, base
oblicua o cuneada, margen aserrado o sinuado aserrado, los senos hasta de 5 mm de
profundidad; pecíolo de 0.6-4.4 cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, de 3 mm de
largo; pedicelo en flor de 4-5 (-8) mm de largo; cáliz de 3-4 mm de largo y de 2.5-3 mm de
ancho en la base de los lóbulos, éstos cortos, de 1-2 mm de largo, triangulares. Corola
29
amarilla, campanulada, no extendida, pequeña, de 5 mm de largo, 5-8 mm de diámetro,
máculas simples, púrpuras, claras al secar, ca. de 1 mm de largo. Estambres con anteras
azules o amarillas, de 1-1.2 (-2.5) mm de largo, filamento púrpura. Ovario con un estilo corto,
de 2 mm de largo, estigma capitado. Cáliz 10-costato o globoso en el fruto, las costillas
incospicuas, de 1.4-3.5 cm de largo, 1.4-2.6 cm de ancho, lóbulos triangulares, ápice agudo,
de 3-4 mm de largo; pedicelo en fructificación de 6-10 mm de largo, con pubescencia corta.
Fruto una baya de 11-13 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: EUA, México hasta Panamá, Sudamérica, Las Antillas y en el Viejo Mundo.
En México: Ags., B.C., Camp., Chis., Col., Dgo., Edo. de Méx., Gto., Jal., Mich., Nay., Qro.,
Sin., Tab., Ver.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATIC: Brecha Crucero Viejo a
Acatic, Reynoso Dueñas 67a (IBUG). ATENGUILLO: Atenguillo, Peña Ramos s.n. (IBUG).
COCULA: La Sauceda, potrero La Providencia, 2 km al SW cerca del bordo de san Joaquín,
Ramírez Serrano 47 (IBUG). GUADALAJARA: Periférico 35.1 km from junction with rt 15 to
airport and Chapala, Davis 757 (MEXU). HOSTOTIPAQUILLO: La Venta de Mochitiltic,
Rodríguez 871 (ENCB, IBUG, MEXU). HUEJUQUILLA EL ALTO: Colomos, unos 30 km al S
de Huejuquilla, Flores Macías 2136 (ENCB, MEXU). IXTLAHUACÁN DE LOS MEMBRILLOS: El Rodeo, Cobarrubias Ortiz s.n. (IBUG). JOCOTEPEC: Camino de ascenso al cerro
Figura 4. Physalis angulata. Detalle del cáliz del fruto y detalle de la flor.
Fotografía de María Chacón.
30
Viejo, por Las Trojes, Rodríguez 994 (IBUG, IEB, MEXU, WIS). LA BARCA: Rancho
Guadalupe de Cernua, Villanueva Valadez s.n. (IBUG). SAN MARTÍN HIDALGO: En el
poblado de san Martín Hidalgo, Jiménez Magaña 1 (IBUG). ZACOALCO DE TORRES: 2 km
al este de Zacoalco, Potrero del Llano, Castro Torres s.n. (IBUG). ZAPOTITLÁN DE VADILLO:
Cerro Viejo, camino que sale del poblado de Zapotitlán de Vadillo a El Aguacero, Vargas 832
(IBUG). ZAPOPAN: Bosque de san Isidro, Coronado Flores II (IBUG). SAN MARCOS: En la
huerta de Miguel Ballesteros, Amézquia Díaz s.n. (IBUG). TEPATITLÁN DE MORELOS?:
Autopista san Juan de los Lagos-Guadalajara en la bifurcación de san Miguel Allende y
Tepatitlán de Morelos, Vargas 780 (IBUG). Mapa 2.
AGUASCALIENTES; CALVILLO: Área 6 Calvillo, Meza, Soto y León 505 (IBUG). COLIMA;
COLIMA: Comaquitla, Sánchez-Ken 436 (MEXU). DURANGO; DURANGO: Puente Morteros,
al NE de Durango, González 2734 (CIIDIR-DGO). GUANAJUATO; YURIDIA: 8 km al E de
Yuridia, sobre la carretera a Salvatierra, Rzedowski 40314 (IEB). MICHOACÁN; PÁTZCUARO:
Pátzcuaro, Motte 253 (MEXU).
ALTITUD: Crece desde el nivel del mar hasta los 2 400 m.
HÁBITAT: Prospera como arvense asociada a cultivos de maíz o arroz, a orillas de ríos, en
pastizales o márgenes del bosque de pino-encino o bosque tropical caducifolio.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio a noviembre, aunque también se le ha encontrado
en marzo con frutos.
OBSERVACIONES: Physalis angulata se caracteriza por los tallos angulosos, las hojas ovadas
con el borde aserrado, los dientes agudos y el ápice atenuado, así como por las corolas
pequeñas y el cáliz globoso y grande en el fruto. Se puede confundir con P. philadelphica que
también posee el cáliz globoso en el fruto y algunas veces las hojas dentadas. Sin embargo,
la segunda se distingue con facilidad por presentar las anteras contortas después de la
dehiscencia y los tallos redondos.
Waterfall (1958) reconoce dos variedades de la especie, Physalis angulata var.
angulata y var. lanceifolia con base en diferencias del largo y ancho de las hojas y corolas.
En este trabajo el taxón se trata en sentido amplio y no se reconocen las variedades, por
considerar que los caracteres mencionados corresponden a la variación normal, ya que se
trata de una especie malezoide y de amplia distribución. Cabe señalar que al revisar los
ejemplares de herbario se detectó confusión en la determinación de especímenes que
corresponden a P. acutifolia, y que han sido identificados como P. angulata var. lanceifolia,
por sus corolas pequeñas y angostas. Sin embargo, no se consideraron los pedicelos largos de
la flor y del fruto que son rasgos diagnósticos de P. acutifolia, por lo que deben tomarse en
cuenta al observar los ejemplares a determinar.
Mapa 2. Distribución conocida de Physalis angulata
y P. angustiphysa
31
en Jalisco.
32
5. Physalis angustiphysa Waterfall, Rhodora 69: 228-229, 1967. Tipo: Guatemala,
Huehuetenango, La Sierra (Tujimach) across river from San Juan Atitán, sept. 8, 1952, Julian
A. Steyermark 51977 (holótipo: US; fotoholótipo: MEXU!; isótipos: F, US, microficha
MEXU!). Figuras 5 y 6.
Herbácea perenne, erecta a extendida, ramificada, hasta de 60 cm, víscida, fétida,
toda pubescente, los tricomas simples, divaricados, hasta de 2 mm de largo, blancos. Tallo
cilíndrico. Hojas alternas, algunas geminadas, entonces la menor 1/3 más pequeña que la
mayor, limbo de 3.7-9.7 cm de largo, 2.9-7.8 cm de ancho, ovado, de color verde muy claro
a verde amarillento, el ápice agudo, base subcordata, oblicua, ligeramente decurrente, margen
entero a dentado, dientes agudos, los senos poco profundos; pecíolo de 1.1-3.7 (-4.7) cm de
largo. Flor solitaria; botones ovoides, acuminados; pedicelo en flor de 0.6-1.1 (-2.1) cm de
largo; cáliz de 5-7 mm de largo y de 3-4 mm en la base de los lóbulos, dividido a la mitad en
lóbulos triangulares de 3-4 mm de largo. Corola amarilla, de 8-13 mm de largo, 12-18 mm
de diámetro, campanulado rotada, máculas simples, constrastantes, de color café rojizo, ca.
de 3 mm de largo. Estambres con anteras azules, de 2-3 mm de largo, conectivo amarillo,
filamento de 2 mm de largo. Ovario con un estilo de 5 mm de largo, estigma claviforme.
Cáliz 5-angulado en el fruto, con diez costillas o líneas conspicuas, de 2.6-4.2 cm de largo,
1.8-2 cm de ancho, pubescente, velutino, de color verde con la reticulación púrpura u
obscura, lóbulos largos, triangulares, angostos, hasta de 6 mm de largo; pedicelo en
fructificación de 0.8-1.7 cm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Chis., Gto., Jal., Mich., Nay. Guatemala.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AUTLÁN DE NAVARRO: Las
Galeras, Sierra de Manantlán, Vargas 861 (IBUG). CHIQUILISTLÁN: brecha TapalpaChiquilistlán, Rodríguez 974 (IBUG). GUADALAJARA: Parque Agua Azul, valle de
Guadalajara, Bárcenas 177 (MEXU). IXTLAHUACÁN DEL RÍO: Al SE del pueblo Palos Altos,
en el rancho El Tildío de Abajo, Carvajal 468 (ENCB, IBUG). JILOTLÁN DE LOS DOLORES:
Rancho san Isidro, 800 m adelante, 190 19’ 14’’ N, 1030 15’ 37’’ W, Vargas 899b (IBUG).
TECALITLÁN: Alotitlán, carretera Tecalitlán-Pihuamo, 30 km por la brecha que va a
Ahuijullo, Vargas 816 (IBUG). ZAPOPAN: Bosque de La Primavera, Hernández Magaña
9495 (CIIDIR-DGO, MEXU). Mapa 2.
GUANAJUATO; OCAMPO: Más o menos 4 km al S de santa Bárbara, Carranza 4314 (IEB,
MEXU). PÉNJAMO: Más o menos 15 km al E de Tierras Negras, Carranza 4266 (IEB,
MEXU). MICHOACÁN; COENEO: El Salto, 2.5 km antes de san Marcos Matugeo, Vargas 846
(IBUG). JIMÉNEZ: Cerro La Alberca, Pérez E. 2590 (IEB, MEXU). MORELIA: 5 km al N de
Atecuaro, Rzedowski 51555 (IEB, MEXU). PÁTZCUARO: Tzentzenguaro, a un lado de la vía
Figura 5. Physalis angustiphysa. Detalle de la flor. Fotografía de Ofelia
Vargas.
Figura 6. Physalis angustiphysa. Detalle del cáliz del fruto. Fotografía
de Ofelia Vargas.
33
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del tren, Escobedo 1544 (CIIDIR-DGO, ENCB). TLAZAZALCA: Presa la Yerbabuena, PérezCálix 1600 (IEB, MEXU). VILLA JIMÉNEZ: 7 km al ENE de Villa Jiménez, Rzedowski 40170
(IEB, MEXU). ZITÁCUARO: Zitácuaro-Coyota, Hinton 13156 (ENCB).
ALTITUD: Prospera en altitudes de 1 600-2 000 m.
HÁBITAT: Habita en encinares, bosques de pino-encino, en los claros o márgenes.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de agosto a noviembre.
OBSERVACIONES: Como rasgos característicos de la especie observamos una pubescencia
densa en toda la planta, hojas con la base subcordata, algo dentadas, corolas pequeñas con
máculas muy contrastantes y el cáliz en el fruto velutino, dos veces más largo que ancho. Se
puede confundir con Physalis pubescens porque ésta puede llegar a ser densamente
pubescente y es, además, similar en los caracteres florales. Sin embargo, P. pubescens se
distingue de la especie en estudio, sobre todo por ser anual, el cáliz en el fruto glabro, sólo
una vez más largo que ancho y por desarrollarse en lugares más perturbados y a orillas de
ríos; no tan asociada al bosque templado, como ocurre con P. angustiphysa.
6. Physalis chenopodifolia Lam., Tableau Encycl. 2: 28, Núm. 2401, 1793. Figuras 7 y 8. En
la descripción original se cita el tipo de Perú, aunque la planta no se ha colectado fuera de
México, M. Martínez com. pers. (holótipo P-LA, microficha IDC 427.471.2.9).
=Physalis puberula Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 36: 502, 1901 (holótipo: GH; isótipos:
F,US,VT).
Herbácea perenne, de ordinario erecta, con un eje central, después ramificada, hasta
de 70 cm, pubescencia densa, corta, presente en toda la planta, grisácea, le confiere un
aspecto cinéreo. Tallo anguloso, algo rígido. Hojas en el tallo alternas, en las ramas
geminadas, la menor una tercio más pequeña que la mayor, limbo de 1.7-6.7 cm de largo, 0.74.1 cm de ancho, ovado a lanceolado, ápice agudo, atenuado de repente, base oblicua,
decurrente casi hasta el punto de inserción del pecíolo, en ambos lados con alas poco
elevadas, margen entero, repando a toscamente dentado, los dientes agudos, pueden ser
numerosos; pecíolo de 0.6-2.3 (-3.2) cm. Flor solitaria; botones ovoides, apiculados, ca. de
5-6 mm de largo, con tricomas densos, adpresos; pedicelo en la flor de 9-15 mm de largo;
cáliz de 5-10 mm de largo y de 2-6 mm de ancho en la base de los lóbulos, éstos de 3-6 mm
de largo, tringulares angostos a ovados, atenuados a subulados. Corola amarilla, de 9-14 mm
de largo, 16-20 mm de diámetro, campanulado rotada, no refleja, el cuello pubescente,
máculas simples, de 4-4.5 mm, muy contrastantes, de color café rojizo. Estambres con
anteras de 2-3.5 mm de largo, azules, el conectivo amarillo, filamento de 5 mm de largo.
Figura 7. Physalis chenopodifolia. Detalle de la flor. Fotografía de Ofelia
Vargas.
Figura 8. Physalis chenopodifolia. Detalle del cáliz del fruto. Fotografía de
Ofelia Vargas.
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Ovario con un estilo de 4-8 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto,
frecuentemente con cinco ángulos más prominentes, de 2.2-3.4 cm de largo, 1.7-2.4 cm de
ancho, lóbulos de 5-7 mm de largo, triangulares apiculados; pedicelo en fructificación de 0.62.2 cm de largo, hasta de 1.5 mm de grueso, recurvo. Fruto una baya de 1.3 cm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Ags., Chih.., Coah., D.F., Dgo., Edo. de Mex., Gro., Gto., Hgo., Jal.,
Mich, Mor., N.L., Pue., Qro., S.L.P., Tamps., Tlax., Zac.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATIC: 100 m adelante del
entronque de la carretera Tepatitlán-Acatic, Vargas 900 (IBUG). MEZQUITIC: Km 50 camino
Bolaños-Tenzompa, al NE de Pinos Altos, comunidad indígena santa Catarina, González
Villarreal 3179 (IBUG). TEPATITLÁN DE MORELOS: 1.5 km al N del poblado de san José de
Basarte, por la brecha que va al fraccionamiento Villas del Roble, Vargas 782 (IBUG).
TEQUILA: Km 17 camino de la Estación de Microondas, cerro de Tequila, Rodríguez s.n.
(IBUG). Mapa 3.
AGUASCALIENTES; SAN JOSÉ DE GRACIA: 1/2 km antes de llegar a La Congoja, por la
carretera san José de Gracia-La Congoja, Vargas 773 (IBUG). DURANGO; GUADALUPE
VICTORIA: Along Mex. 40, 10 mi S.W. of Guadalupe Victoria, Ward 5773 (MICH). PUEBLO
NUEVO: 5.5 miles east of El Salto, about 55 miles southwest of Durango, Waterfall 13617
(MICH). NOMBRE DE DIOS: Nombre de Dios, González-Elizondo 1042 (CIIDIR-DGO,
MEXU). SANTIAGO PAPASQUIARO: Las Ranas, camino Santiago Papasquiaro-Los Altares,
Bravo Bolaños 1015 (CIIDIR-DGO). TEPEHUANES: 30 km al Noroeste de Tepehuanes,
Hernández Magaña 8231 (MEXU). GUANAJUATO; ACÁMBARO: Parte alta del cerro El
Moro, Sierra de Los Angostinos, Díaz Barriga 3960 (IEB, MEXU). ALLENDE: 47 km de san
Miguel Allende hasta Guanajuato, pasando La Presa Ignacio Allende, Kishler 706 (MEXU).
OCAMPO: Cerca de La Quebrada, Rzedowski 52320 (IEB, MEXU). SAN JOSÉ ITURBIDE?: at
base of hills, 34 miles north of Querétaro, Waterfall 16551 (MICH). SAN LUIS DE LA PAZ: 3435 miles east of san Luis de la Paz, toward Xichú, Forman 1476 (MEXU). ¿?: Cañada de La
Virgen, cerca del Corral Verde, Kishler 307 (MEXU). MICHOACÁN; CHERÁN: Ladera Cerrito
del Borrego, al NE de Cherán, Mateo Pérez 61? (IEB). ERONGARÍCUARO: Alrededores de
Tócuaro, Rzedowski 48948 (IEB). JIQUILPAN: Camino a Paredones, Rodríguez 537 (ENCB).
TANCÍTARO: on road to Los Reyes, 2 mi. west of Tancítaro, Leavenworth 296 (MICH).
TINGAMBATO: San Francisco Pichátaro, Caballero 938 (MEXU). ZINAPÉCUARO: La
Cañada, 1 km al E de El Rincón, Jasso-T. 1371 (IEB). ZACATECAS; SAN PEDRO PIEDRA
GORDA: Cerro Prieto, Trujillo ZA-119 (ENCB).
ALTITUD: Se desarrolla entre 2 000-3 100 m.
Mapa 3. Distribución conocida de Physalis chenopodifolia
en Jalisco.
, P. cinerascens
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y P. cordata
38
HÁBITAT: Generalmente se le encuentra en claros o márgenes del bosque de pino-encino, a
orillas de cultivos o caminos y laderas de cerros con vegetación boscosa o en pastizales
secundarios.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio a septiembre.
OBSERVACIONES: Waterfall (1967) separa P. chenopodifolia en cuatro variedades con base
en el tamaño de las hojas y la pubescencia. Dada la gran variabilidad del taxón a lo largo de
su área de distribución, en este trabajo no se reconocen las variedades y la especie se entiende
en sentido amplio.
Physalis chenopodifolia se caracteriza porque toda la planta presenta pubescencia
adpresa, algo retorcida y grisácea, que le da un aspecto cinéreo, el cáliz florífero es angosto
y el margen de las hojas es repando o dentado, los dientes numerosos (hasta diez por lado) y
agudos, la base de las hojas decurrente y el pecíolo corto. Se puede confundir con P. orizabae
porque en ambas las corolas son amplias con máculas obscuras contrastantes y las hojas
ovadas u ovado lanceoladas; en algunos ejemplares es un poco difícil la distinción entre las
dos. Sin embargo, la segunda se distingue ante todo por los tricomas blancos, hojas con el
margen entero o con pocos dientes (1-2 por lado) y el ápice atenuado. Además, las anteras en
P. chenopodifolia invariablemente son azules con conectivo amarillo, mientras que en P.
orizabae son casi siempre púrpuras y sólo en ocasiones azules.
7. Physalis cinerascens (Dunal) Hitchc. var. cinerascens, Spring Flora of Manhattan 32,
1894. Tipo: México, Matamoros, circa Matamoros urbem, Apr 1831, Berlandier 2316.
(Lectótipo: GH; Isolectótipo: F, NY).
=P. viscosa L. var. sinuatodentata Schlecht., Linnaea 19: 309, 1846. Tipo: México, C.
Ehrenberg s.n. (holótipo: HAL).
=P. pensylvanica L. var. cinerascens Dunal, DC Prodr. 13(1): 435, 1852.
=P. curassavica L. var. sinuatodentata (Schlecht.) Dunal, DC Prodr. 13(1): 438, 1852.
=P. mollis Nutt. var. cinerascens (Dunal) Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 10: 66, 1875.
=P. mollis Nutt. var. parvifolia Rydb., Mem. Torrey Bot. Club 4: 355, 1896.
=P. saltillensis Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 35: 568-569, 1900. Tipo: México: Coahuila,
plants collected at Saltillo and Vicinity, 1898, E. Palmer 332 (holótipo: US, microficha
MEXU!; isótipo: MICH).
=P. viscosa L. subsp. mollis (Nutt.) Waterfall var. cinerascens (Dunal) Waterfall, Rhodora 60:
136. 1958.
39
=P. viscosa L. var. yucatanensis Waterfall, Rhodora 69: 104, 1967. Tipo: México, Yucatán,
Chichankanab, G.F.Gaumer 1798 (holótipo: F; isótipos: NY, microficha MEXU!, US).
Herbácea perenne, el rizoma hasta de 35 cm de largo, angosto ca. de 1 mm de
diámetro, la planta postrada a un poco erecta, ramificada desde la base, extendida,
densamente pubescente, los tricomas estrellados, le confieren un aspecto blanquecino cenizo.
Tallo un poco costato, la base algo leñosa, los entrenudos cortos. Hojas solitarias o
geminadas, la mayor 1/3 más pequeña que la menor, limbo de 1.5-6.7 cm de largo, 1.3-5.4 cm
de ancho, ovado, suborbicular u ovado truliforme, ápice obtuso a agudo, base cuneada a
truncada, decurrente, margen entero, repando a sinuado dentado; pecíolo de 0.5-3.5 cm de
largo, un poco engrosado. Flor solitaria; botones ovoides, de 6 mm de largo; pedicelo en flor
de 0.6-2.2 cm de largo; cáliz de 5-6 mm, casi igual de ancho a todo lo largo, dividido en 1/3
en lóbulos deltoides, de 1-2 mm de largo. Corola amarilla, de 10-11 mm de largo, 8-13 mm
de diámetro, campanulada a rotado refleja, máculas simples, de color café obscuro a negras,
ca. de 2 mm de largo. Estambres con anteras amarillas, de 3-4 mm de largo, filamento de 2
mm de largo. Ovario con un estilo de 7 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato
en el fruto, casi cilíndrico, de 1.4-3 cm de largo, 1.1- 2.1 cm de ancho, lóbulos deltoides, de
4-5 mm de largo; pedicelo en fructificación de 1.3-6 cm de largo. Fruto una baya ca. de 10
mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: EUA; México: Ags., Chih., Chis., Coah., D.F., Edo. de Mex., Gto., Hgo.,
Jal., Mich., N.L., Oax., Pue., Qro., S.L.P., Tamps., Ver., Yuc., Zac.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; LAGOS DE MORENO: Est. Pedrito,
Lagos de Moreno, a la orilla de la vía del ferrocarril, Flores Nava 35 (IBUG). SANTA MARÍA
DE LOS ÁNGELES: Orilla del río, 1 km al N de Tenasco de Arriba, Díaz del Castillo s.n.
(IBUG). TEOCALTICHE: Rancho Pila Blanca, 13 km al S de Teocaltiche, Puga 5333 (IBUG).
Mapa 3.
AGUASCALIENTES; RINCÓN DE ROMOS: Pabellón, S. M. L. 728 (IBUG). GUANAJUATO;
ACÁMBARO: 5 km al W de Iramuco, sobre el camino a santa Ana Maya, Rzedowski 44860
(IEB, ENCB). ALLENDE: 15 km al W de Salvatierra, sobre la carretera a Yuridia, Rzedowski
38783 (CIIDIR-DGO, ENCB). COMOMFORT: 2 km al NE de Empalme Escobedo, Rzedowski
43418 (CHAPA, CIIDIR-DGO, ENCB, GUADA, IBUG, MEXU). CUERÁMARO: 5 km al
SSW de Tupataro, Galván et al. 2365 (CIIDIR-DGO). OCAMPO: Santa Bárbara, 1.5 km al S
del poblado, Vargas 766 (IBUG). SAN FELIPE: 2.5 km al ESE de la Estancia del Cubo,
Galván 2715 (CIIDIR-DGO, ENCB, IBUG). SAN DIEGO DE LA UNIÓN: 4 km al E de san
Diego de la Unión, Vargas 762 (IBUG). SAN LUIS DE LA PAZ: 200 m al N de El Chupadero,
40
Vargas 753 (IBUG). ?: Los Pozos, 6 km al E de Los Pozos, Ventura 6792 (ENCB). ?: Cerro
del Santuario de Guadalupe, Arellano s.n. (ENCB). MICHOACÁN; MORELIA: Francisco
Mujica, 9 km al NE de Morelia, carretera a Maravatío, Soto Núñez 6450 (ENCB).
TARÍMBARO: 2 km al N de Cuto del Porvenir, Zamudio 4383 (IEB, MEXU).
ALTITUD: Se desarrolla entre 1 700 y 2 100 m.
HÁBITAT: La especie medra en lugares secos, en laderas calizas con vegetación de pastizal,
matorral o bosque tropical caducifolio, en zonas perturbadas.
FENOLOGÍA: Se examinaron ejemplares con flor y fruto de octubre a mayo, lo que sugiere
que florece y fructifica todo el año.
OBSERVACIONES: Physalis cinerascens se caracteriza por la pubescencia densa con tricomas
estrellados en toda la planta y su aspecto cinéreo. Son distintivos también los pedicelos largos
en el fruto, hasta de 6 cm de largo y las hojas ovado truliformes. Se puede confundir con P.
hederifolia, porque ambas son casi iguales en talla, pubescentes, con hojas sinuado dentadas,
dado que se desarrollan en condiciones ambientales semejantes y son simpátricas. Sin
embargo, en P. hederifolia los tricomas son simples, cortos y largos, algunos glandulares y
rara vez estrellados o ramificados, mientras los pedicelos en fructificación no sobrepasan los
1.5 cm de largo.
8. Physalis cordata Mill., Gard. Dict. ed. 8, Physalis Núm. 14, 1768. Tipo: México, Veracruz,
1730, Houston s.n. (holótipo: BM, = BH neg 5099!). Figuras 9 y 10.
=Physalis clarionensis Waterfall, Rhodora 69: 326, 1967. Tipo: México: Colima, Clarion
Island, Mar-Jun 1897, Anthony 411 (holótipo: US; isótipos: CAS, NY: microficha MEXU!).
=Physalis galapagoensis Waterfall, Rhodora 70: 408, 1968. Tipo: Ecuador, Galapagos
Island, Isla santa Cruz, vicinity of Charles Darwin Research Station, Academy Bay, 15 Feb
1964, Wiggins 18724 (holótipo: DS; isótipo: OKLA). Ni el holótipo ni el isótipo han sido
localizados, sin embargo la revisión de trece ejemplares de herbario adicionales,
determinados por Waterfall no dejan duda de que se trata de un sinónimo (Martínez 1993).
Herbácea anual, erecta, ramificada, hasta de 90 cm, glabra o con tricomas en las
partes jóvenes, simples, septados, cortos de menos de 1 mm de largo, abundantes. Tallo
cilíndrico, liso. Hojas alternas, a veces geminadas, por lo general traslúcidas en seco, limbo
de 3-8.5 (-12) cm de largo, 2-7.8 (-9) cm de ancho, ovado, ápice acuminado, base oblicua,
cuneada, decurrente, margen aserrado, los dientes cortos, agudos, en ocasiones ondulado;
pecíolo de 1.5-8.6 cm de largo, casi siempre mas largo que el limbo. Flor solitaria; botones
esféricos, ca. de 3 mm, los lóbulos del cáliz lo exceden un poco; pedicelo en flor de 0.6-1.7
Figura 9. Physalis cordata. Detalle de la flor. Fotografía de Ofelia Vargas.
Figura 10. Physalis cordata. Detalle del cáliz del fruto. Fotografía de
Ofelia Vargas.
41
42
cm de largo; cáliz de 5-8 mm de largo y de 2-5 mm en la base de los lóbulos, dividido en 2/3
partes en lóbulos triangulares angostos de 3-5.2 mm de largo. Corola amarilla, de 0.6-1.3 cm
de largo, de 1.1-2.1 cm de diámetro, campanulado rotada, con un pequeño tubo y entonces la
porción apical bien extendida, el cuello pubescente, máculas ca. de 2 mm de largo, de color
café violáceo. Estambres con anteras azules a púrpuras, de 2.2-4 mm de largo, el conectivo
amarillo, filamento púrpura, de 3 mm de largo. Ovario con un estilo de 6-9 mm de largo,
estigma claviforme. Cáliz 5-angulado en el fruto, con la base pentagonal, muy inflado sobre
la baya, de 2.2-4.1 cm de largo, 1.5-3 cm de ancho, de color verde claro, lóbulos triangulares
angostos a acuminados, cerrados cerca del ápice, de 6-7 mm de largo; pedicelo en
fructificación de 2.2-3.2 cm de largo. Fruto una baya de 1.2-1.3 cm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: SE de EUA, México hasta Brasil y Las Antillas. Introducida en el Viejo
Mundo. México: Camp., Chis., Col., Dgo., Gro., Jal., Nay., Oax., Sin., Ver., Yuc.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CIHUATLÁN: Costal plain near the
highway to Autlán, 4 miles north of Bahía Navidad, McVaugh 20843 (MEXU, MICH).
CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: Ayotitlán, en el poblado, Vargas 807 (IBUG). LA
HUERTA: Centro de Investigación y Experimentación de la UNAM, 8 km east of Chamela,
McVaugh 25100 (MICH). TALPA DE ALLENDE: La Cuesta, cerca del poblado, Vargas 837
(IBUG). TOMATLÁN: 1 km al W of El Divisadero (1 km W of Villa Guerrero), 18 km ESE
of Tomatlán, 190 53’ N, 1050 05’ W, Iltis 1647 (IBUG, WIS). VILLA PURIFICACIÓN: Ranchería
Los Achiotes, al oeste de Villa Purificación, siguiendo el río hacia Los Herbores, Martínez
Mayorga 81 (IBUG). Mapa 3.
COLIMA; TECOMÁN: Cofradía de Morelos, Maillet 425 (MEXU). NAYARIT; BAHÍA DE
BANDERAS: 5 km al N del río Ameca, Puga 9708 (IBUG). RUÍZ: a 7 km al W del Venado,
camino a san Pedro Ixcatán y El Zopilote, 220 01’ N, 1040 57’ W, Téllez 11817-bis (MEXU).
SAN BLAS: Near Miramar, ca. 15 km. southeast of san Blas, ca. 1 km fom the beach on the
road to Jalcocotan, Feddema 958 (MICH).
ALTITUD: Se localiza en una amplitud altitudinal desde el nivel de mar hasta los 1 300 m.
HÁBITAT: Se desarrolla frecuentemente en suelos arenosos cercanos a lugares húmedos,
como vegetación riparia o secundaria y ruderal, asociada al bosque tropical caducifolio o
subcaducifolio.
FENOLOGÍA: La mayoría de los ejemplares examinados muestran flor y fruto en los meses de
septiembre-enero y sólo frutos después de febrero.
OBSERVACIONES: En ejemplares de herbario Physalis cordata se reconoce por las hojas
lustrosas, finamente dentadas y el cáliz 5-angulado en el fruto, con la base pentagonal, glabro
y pedicelos hasta de 3.2 cm de largo. En campo son distintivas también las corolas bien
extendidas, con los lóbulos calicinos angostos, anteras azules y máculas pequeñas.
43
Physalis cordata se puede confundir con P. pubescens porque las dos especies tienen
corolas con máculas obscuras, pequeñas y el cáliz en el fruto 5-angulado, además la segunda
presenta en ocasiones el borde de las hojas dentado, ya que es muy variable. Sin embargo, P.
pubescens se distingue de P. cordata por ser pubescente, con tricomas simples o glandulares
hasta de 2 mm de largo, de ordinario aglomerados en la base del tallo y por los pedicelos en
la flor cortos, no mayores de 1 mm de largo.
9. Physalis coztomatl Mociño & Sessé ex Dunal, in: De Decandolle, Prodromus 13: 450,
1852. Tipo: dibujo 48 de Sessé y Mociño depositado en el Hunt Institute. Corresponde a la
copia 916 de la colección Icones florae mexicanae ineditae.
=Physalis stapelioides (Regel) Bitter, Fedde Spec. Nov. 18: 5-7, 1922.
=Saracha stapelioides Regel, Suppl. Hort. Bot. Petropol. 18, 1864. No se ha localizado el
tipo de la especie, si es que existe. Tal vez se conserve en LE o ZT (Holmgren et al. 1990).
=Physalis acuminata Greenman, Proceed. Amer. Acad. 35: 311, 1900. Tipo: Pringle 5315
(GH).
Arbusto o herbácea subfruticosa, perenne, erecta, ramificada desde la base, hasta de
2 m de largo, toda la planta pubescente, los tricomas simples, largos hasta de 2 mm o un poco
más, glandulares, la glándula de color café. Tallo liso, cilíndrico, con frecuencia reclinado
sobre otras plantas. Hojas alternas o geminadas, limbo de 5.7-19 cm de largo, 3.9-17 cm de
ancho, ovado a suborbicular ovado, ápice acuminado, base cuneada, truncada a subcordata,
decurrente, margen entero, con uno o pocos dientes, a veces aserrados, entonces los dientes
conspicuos, agudos; pecíolo de 1.4-6.5 cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides,
acuminados, hasta de 12 mm de largo; pedicelo en flor de 14-28 mm de largo; cáliz grande
y ancho, de 11-15 mm de largo y de 9-11 mm en la base de los lóbulos, dividido por arriba
de la mitad en lóbulos de 8-13 mm de largo, lanceolado ovados, acuminados a subulados.
Corola amarilla, de 1.5-2.4 cm de largo, de 2.8-4 cm de diámetro, campanulada, rotada a
extendida, el cuello pubescente, máculas compuestas, de color café rojizo a púrpuras, ca. de
6 mm de largo. Estambres con anteras púrpuras, de 3-5 mm de largo, filamento púrpura, de
4-7 mm de largo. Ovario con un estilo de 8-11 mm de largo, estigma claviforme, subcapitado.
Cáliz 10-costato en el fruto, con cinco ángulos más prominentes, pubescente, algo coriáceo,
de 4-5.7 cm de largo, 2.8-3.4 cm de ancho, lóbulos lanceolado ovados, acuminados a
subulados, de 1.2 hasta 2.2 cm de largo; pedicelo en fructificación de 1.8-4 cm de largo.
Fruto una baya ca. de 1.5 cm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: D.F., Edo. de Méx., Gro., Hgo., Jal., Mich., Mor., Nay., Oax., Pue.,
Qro., Ver.
44
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CIUDAD GUZMÁN: Km 16 de la
brecha El Fresnito-La Joya, Nevado de Colima, Ramírez Delgadillo 1730 (IBUG, WIS); ? :
Northern slopes of Nevado de Colima, above the sawmill called Piedra Ancha and just east
of the first great canyon west of the sawmill site, McVaugh 11625 (MEXU, MICH). TONILA:
Southeastern slopes of Nevado de Colima, along a lumber road which ascends from a point
about 11 miles from Atenquique on the Tonila road, McVaugh 11736 (MEXU, MICH).
TUXPAN: Km 18 al SO de El Fresnito, brecha al Parque Nacional Nevado de Colima, Villa
510 (IEB). Mapa 4.
MICHOACÁN; CHERÁN: Ladera NE del cerro san Marcos, Zamudio 5458 (CHAPA, CIIDIRDGO, ENCB, IBUG, MICH). HIDALGO: Wooded slopes 8-10 miles northwest and west-
northwest of Ciudad Hidalgo, among mountains west of cerro San Andrés and 6-7 miles
north of village of San Pedro Aguaro, 190 48’ N, 1000 40’ W, McVaugh 9940 (MEXU, MICH).
PARACHO: Camino al cerro del Águila, García 2797 (CIIDIR-DGO, MEXU). PÁTZCUARO:
Cuanajo, cerro del Burro, Escobedo 814 (CIIDIR-DGO, ENCB). QUERÉNDARO: 4.2 km W
of San José de La Cumbre on mex. hwy. 15, 190 42’ N, 1000 53’ W, Steingraeber 42 (MEXU).
SALVADOR ESCALANTE: Cerro La Tapada, ejido Felipe Tzinzun, Zamudio 6025 (CHAPA,
CIIDIR-DGO). TANGANCÍCUARO: Estribaciones noroccidentales del cerro Patambam,
Rzedowski 674 (ENCB, MICH). TLALPUJUAHUA: Sierra de san Joaquín, 11 km al S de
Tlalpujuahua, Moreno 199 (ENCB). NAYARIT; NAYAR: Arroyo de los Negros, ejido Colorado
de la Mora, a 500 m del poblado, 210 47’ N, 1040 38’ W, Álvarez 187 (MEXU, MICH).
ALTITUD: Ocurre en un intervalo altitudinal de 2 300-3 100 m.
HÁBITAT: Habita en bosque templado de pino-encino o mesófilo de montaña.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica a lo largo de todo el año.
OBSERVACIONES: Physalis coztomatl se caracteriza por la pubescencia densa, alcanza
grandes tallas y posee un hábito semiarbustivo; además, presenta corolas grandes con
máculas compuestas y cáliz 10-costato en el fruto. Se distingue de otras especies de Physalis
por sus dimensiones y por desarrollarse a grandes elevaciones.
Physalis coztomatl es ligeramente similar a P. lassa por la pubescencia densa, cáliz
10-costato en el fruto y corolas con máculas obscuras; sin embargo, la segunda tiene menores
dimensiones en el cáliz florífero, los pedicelos y en general en la talla. Además, P. lassa se
distribuye mayormente hacia el sureste de México.
45
10. Physalis glutinosa Schtldl., Linnaea 19: 310-311, 1846. Tipo: México, Hidalgo, Cuesta
Blanca, Mineral del Monte, C. Ehrenberg 585 (holótipo: HAL).
=Cacabus mexicanus S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 18: 127, 1883.
=Physalis eximia Standley, Field Mus. Publ. Bot. 17: 273-274, 1937 (isótipo: TEX!).
Herbácea perenne, el rizoma de más de 10 cm de largo y cerca de 2 mm de
diámetro, erecta a extendida, hasta de 1.5 m de alto, ramificada, toda densamente pubescente,
víscida, fétida, los tricomas de varios largos, desde 1 a 2 mm. Tallo cilíndrico, liso o
anguloso, algo torcido y dilatado en los entrenudos. Hojas alternas o geminadas, entonces la
menor 1/3 más pequeña que la mayor, limbo de 3.3-8.2 cm de largo, 2-5.6 cm de ancho, ovado,
subcordato o suborbicular, esta última forma rara, ápice agudo a acuminado, base oblicua,
con alas poco prominentes, margen dentado, sinuado o entero; pecíolo de 1.2-4.7 cm de
largo, hasta de 1.2 mm de grueso. Flor solitaria; botones esféricos, ca. de 10 mm de largo o
un poco más grandes, excedidos por los acúmenes del cáliz; pedicelo de 1.5-2 cm de largo;
cáliz de 11-17 mm de largo, 6-11 mm de ancho en la base de los lóbulos, éstos de 5-8 mm de
largo, triangulares, el apice atenuado. Corola amarilla o de color amarillo crema, de 2.3-3.5
mm de largo, de 2.1-3.3 mm de diámetro, tubular campanulada, el tubo bien expandido a
partir del cáliz, la boca amplia, máculas oblongas, hasta de 15 mm de largo, anchas,
confluentes en el centro de la corola llenándola, en pocos ejemplares de herbario palidecen
hacia el borde, púrpuras. Estambres con anteras de 4-5 mm de largo, púrpuras, filamento de
0.7-1.4 mm de largo. Ovario con un estilo de 1.8-2.8 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz
10-costato en el fruto, tosco, robusto, reticulado, de 2.4-4.2 cm de largo, 1.6-2.7 cm de ancho,
lóbulos triangulares, acuminados, la porción distal subulada, de 9-11 mm de largo; pedicelo
en fructificación de 1.6-2 cm de largo. Fruto una baya de 1.2-1.5 cm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Ags., Chih., D.F., Dgo., Edo. de Méx., Gto., Hgo., Jal., S.L.P., Zac.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; MEZQUITIC: Km 50 camino
Bolaños-Tenzompa, al NE de Pinos Altos, comunidad indígena de santa Catarina, González
Villarreal 3176 (CIIDIR-DGO, IBUG, IEB). OJUELOS: Mountains above (west of) Hacienda
Chinampas, ca. 15 miles west-southwest of Ojuelos, McVaugh 17017 (MICH). ZAPOPAN:
Brecha san Isidro Mazatepec, al SO de Guadalajara, Ramírez Delgadillo 312 (IBUG, IEB).
Mapa 4.
AGUASCALIENTES; SAN JOSÉ DE GRACIA: Camino al cerro de La Ardilla, cuesta La Gloria,
De la Cerda García 730 (CIIDIR-DGO); 3 km al E de La Congoja, sobre el camino a san
José de Gracia, Rzedowski 898 (ENCB, IEB, MEXU, MICH). TEPEZALA: La Minerva, De la
46
Mapa 4. Distribución conocida de Physalis coztomatl
, P. glutinosa
y P. gracilis
en Jalisco.
47
Cerda 14936 (¿?). DURANGO; DURANGO: Mountainside 5 miles southwest of Durango,
Waterfall 15409 (MICH). ?: About 5 miles north of railroad at Coyotes, gentle west facing
slopes of broad arroyo, tributary to Rio Presidio, Maysilles 8113 (MICH). GUANAJUATO;
SAN LUIS DE LA PAZ: Cerro Quijay, 15 km al E de san Luis de la Paz, Ventura 6189, 6178 y
8349 (IEB, MEXU). XICHÚ: Road from Xichú to San Luis de la Paz, McVaugh 14813
(MEXU, MICH).
ALTITUD: Habita en un intervalo altitudinal de 2 000-2 250 m.
HÁBITAT: Se desarrolla en lugares secos y rocosos, de bosques de pino-encino, en cuestas con
pasto dentro de los encinares o en laderas volcánicas.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio-abril, probablemente durante todo el año.
OBSERVACIONES: Physalis glutinosa se distingue de otras especies por su gran talla,
pubescencia densa y víscida y por las grandes corolas tubular campanuladas y máculas
grandes. El cáliz en la flor largo y en el fruto coriáceo. Es dificil confundirla con alguna otra
especie de tomate en la región.
11. Physalis gracilis Miers, Ann. Mag. Nat. Hist., 15 ser. 2, 4: 37, 1849. Tipo: México,
Coulter 1222 (holótipo: GH).
=Physalis schiedeana Dunal, en DC., Prodr. 13 (1): 452, 1852. Tipo: probablemente México,
Schiede s.n. (holótipo: XAL).
Herbácea perenne, poco erecta a postrada, hasta de 90 cm, enraiza en los nudos
inferiores, poco ramificada, la base algo lignificada, pubescente en pedicelos, pecíolo y cáliz
florífero, los tricomas cortos, simples, septados. Tallo cilíndrico, liso, algo lustroso,
glabrescente. Hojas geminadas desde la base, una casi igual en tamaño a 1/3 menor que la
otra, limbo de 4.2-9.2 cm de largo, 2.1-5.2 cm de ancho, suborbicular ovado a suborbicular,
ápice agudo, base cuneada u oblicua, angostamente decurrente, margen por lo general entero,
a veces con pocos dientes desiguales, los senos poco profundos, glabrescente en la haz y
pocos tricomas en el envés y márgenes; pecíolo corto, de 8-15 mm de largo. Flor solitaria;
botones cortos, ovoides a esféricos, ca. de 6 mm de largo, pubescentes; pedicelo en flor de
1.3-2.5 cm de largo; cáliz de 9-12 mm de largo y de 6-10 mm en la base de los lóbulos,
dividido casi en su mitad en lóbulos deltoides a lanceolados, de 5-6 mm de largo,
pubescentes, los tricomas largos. Corola amarilla, de 1.3-2 cm de largo y de 1.5-2 cm de
diámetro, campanulado rotada, máculas compactas a compuestas, de color café rojizo.
Estambres con anteras púrpuras y tonalidades azules, de 3-3.5 mm de largo, el conectivo
amarillo, filamento púrpura, ca. de 3 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 10 mm de
48
largo, estigma capitado. Cáliz 10-costato en el fruto, con cinco ángulos más prominentes o
casi globoso, de 2.6-3.4 cm de largo, 1.1-2.1 cm de ancho, piloso, lóbulos triangulares, de 58 mm de largo; pedicelo en fructificación de 1.3-2.6 cm de largo, robusto, con pubescencia
densa. Fruto una baya de 8-10 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: Se distribuye desde México Hasta Panamá. En México se encuentra en:
Cam., Chis., D. F., Jal., Hgo., Mor., Nay., Oax., Pue., Qro., Tab., Ver. En Nueva Galicia, sólo
se recolectó en Cuautitlán de García Barragán, Jalisco.
BARRAGÁN: Ayotitlán, cerro El Pinacate, 1/2 km adelante de san Miguel, Vargas 805 (IBUG);
Piedra Gorda, 1.5 km por la vereda que va de Las Guayabillas a El Maguey, Vargas 800
(IBUG). Mapa 4.
ALTITUD: Prospera en un intervalo altitudinal de 1 400-1 500 m.
HÁBITAT: Se localiza en lugares abiertos y orillas del bosque de pino-encino o como arvense
en cultivos asociados al bosque.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica en julio.
OBSERVACIONES: Physalis gracilis se caracteriza por el hábito postrado, enraiza en los nudos
basales y base lignificada a partir de la cual emergen varias ramas que pueden crecer más o
menos erectas; también son distintivos los pedicelos largos en la flor y fruto, el cáliz 10costato y casi globoso en el fruto, mientras que en la flor es largo, ancho y piloso. En estado
vegetativo puede confundirse con P. subrepens dado que el aspecto y hábito son semejantes,
pero en estado reproductivo, P. subrepens se distingue por el cáliz 5-angulado en el fruto y
los lóbulos calicinos en la flor pequeños.
12. Physalis hastatula Waterfall, Rhodora 69: 111, 1967. México: Jalisco, cerro La
Campana, near km 36 SW of Ojuelos on road to Aguascalientes, agosto 16, 1958, McVaugh
16778 (holótipo: MICH!; isótipo: ENCB!, LL!, MICH!, OKLA). Figura 11.
Herbácea perenne, con rizoma robusto, hasta de 40 cm de largo y ca. de 6 mm de
diámetro, postrada, de aspecto frágil, muy ramificada desde la base, las ramas hasta de 45 cm
de largo, glabra o casi puberulenta, los tricomas simples, cortos, de menos de 1 mm de largo.
Tallo herbáceo, algo leñoso en la base, cinéreo, los entrenudos un poco dilatados. Hojas
solitarias o geminadas, la menor 1/3 más pequeña que la mayor, limbo de 1-5.1 cm de largo,
0.7-2.4 cm de ancho, lanceolado a linear lanceolado, con frecuencia hastado, en ocasiones
asimétrico, ápice agudo, base oblicua, cuneada, decurrente, margen entero o con 1-2 dientes
en ambos lados; pecíolo hasta de 11 mm de largo. Flor solitaria; botones pubescentes, los
Figura 11. Physalis hastatula. A. Hábito (McVaugh 16889).
49
50
tricomas blancos; pedicelo en flor de 6-10 mm de largo; cáliz de 5-7 mm de largo, dividido
cerca de su mitad en lóbulos angostos, triangulares, de 3-5 mm de largo. Corola amarilla, de
8-14 cm de largo, 0.8-2.1 cm de diámetro, campanulado rotada, con máculas simples de color
café obscuro a café amarillento, ca. de 3 mm de largo. Estambres con anteras amarillas en la
juventud, púrpuras con el conectivo amarillo después, de 2-2.5 mm de largo, filamento de
1.5-3 mm de largo. Ovario con un estilo de 9 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10costato en el fruto, con cinco ángulos más prominentes, de 1.4-2.5 cm de largo, 1-1.7 cm de
ancho, de color verde, reticulado, la venación obscura, con lóbulos triangulares acuminados,
de 3 mm de largo; pedicelo de 8-9 mm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Ags., Gto., Jal, Zac. Physalis hastatula sólo había sido citada de
Jalisco; se obtuvieron ejemplares de Aguascalientes, Guanajuato y Zacatecas que representan
nuevos registros de la especie en dichos estados, incrementando así el área de distribución
conocida del taxón.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; OJUELOS: Paso La Troje, near km
36, southwest of Ojuelos on road to Aguascalientes, rocky slopes on and near cerro La
Campana, McVaugh 16778 (MICH); near km 31, southwest of Ojuelos on road to
Aguascalientes, above Presa de Valerio, McVaugh 16889 (ENCB, MICH); km 36 de la
carretera Ojuelos-Lagos de Moreno, cercano al arroyo del poblado La Troje, Vargas 771
(IBUG). Mapa 5.
AGUASCALIENTES; RINCÓN DE ROMOS: Shrub-covered, nearly treeless mountainsides ca. 20
km east of Rincón de Romos, road to Asientos, between cerro Altamira and cerro San Juan,
McVaugh 23758 y 23693 (MICH). GUANAJUATO; OCAMPO: Santa Bárbara, 1.5 km al S del
poblado, Vargas 764 y 765 (IBUG). ZACATECAS, PINOS: Los Alpes, 200 m al E del poblado,
Vargas 769 (IBUG).
FENOLOGÍA: Se encontró con flor y fruto en agosto.
ALTITUD: Prospera en un intervalo altitudinal de 1 880-2 020 m.
HÁBITAT: Physalis hastatula habita en bosques espinosos conformados por pequeños
arbustos espinosos como Opuntia, Acacia, Mimosa o pastizales con rocas riolíticas. Medra
en lugares secos o cercanos a cuerpos de agua en lugares arenosos, resguardada entre piedras
o a la sombra de Schinus mollis (pirul).
OBSERVACIONES: La especie se caracteriza por las hojas hastadas, el hábito casi postrado y
el aspecto cinéreo de la planta. Las máculas de la corola contrastan bien y el cáliz en el fruto
es pequeño. Physalis hastatula es una especie peculiar y sólo cuando crece bajo condiciones
51
poco favorables se dificulta su determinación ya que las hojas presentan menores
dimensiones y no es tan evidente su forma hastada; sin embargo, siempre desarrolla rizomas
crasos y robustos.
13. Physalis hederifolia A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 10: 65, 1875. Syn. Fl. 2: part I, 235;
Coulter, Cont. U.S. Nat. Herb 2: 300. Figuras 12 y 13.
Herbácea perenne, ramificada, la base leñosa, toda la planta pubescente incluyendo
el cáliz en flor y fruto y la parte extena de la corola, los tricomas simples, cortos, menores de
1 mm, glandulares, la glándula de color café. Tallo cilíndrico, liso a anguloso, pubescente.
Hojas alternas, limbo de 2.4-3.5 cm de largo, 2.1-3 cm de ancho, ovado a subcordato, ápice
agudo, base cuneada, oblicua a truncada, margen aserrado, dientes agudos; pecíolo de 1.6-2.6
cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, de 3-5 mm de largo; pedicelo en flor de 6-8 mm
de largo; cáliz de 5-9 mm de largo y de 3.2-5 mm de ancho en la base de los lóbulos, dividido
hasta la mitad en lóbulos de 2-4 mm de largo, ovados a triangulares, angostos, obtusos a
agudos. Corola amarilla, de 0.7-1.2 cm de largo, campanulado rotada a campanulado
estrellada, las máculas muy pálidas, verdosas. Estambres con anteras amarillas, de 3.5-4 mm
de largo, filamento muy corto, de 1 mm de largo. Ovario con un estilo de 5-7 mm de largo,
estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, con cinco ángulos más prominentes, de 2.52.8 cm de largo, 1.7-2.2 cm de ancho, lóbulos triangulares, de 5 mm de largo; pedicelo en
fructificación de 9-13 cm de largo. Fruto una baya de 9 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: EUA, en el sureste principalmente, México: Ags., Chih., Coah., Dgo., N. L.,
Oax., S.L.P., Son., Tamps., Zac.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; IXTLAHUACÁN DEL RÍO: Puente
Paso de Guadalupe, Carrillo Reyes 3590 et al. (IBUG). JUCHITLÁN: Los Corrales, terrenos
perturbados, cercanos al pueblo, 200 05’ N, 1040 04’ W, Carrillo Reyes 3606 et al. (IBUG).
ZAPOPAN: Spa. río Caliente, 25 km al oeste de Guadalajara, Boege Legit 2825 (MEXU).
Mapa 5.
DURANGO; CUENCAME: Desert flats ca. 20 km. northwest of Cuencame, McVaugh 23620
(MICH). LERDO?: 68 miles southwest of Torreon, Waterfall 15387 (MICH). TAYOLTITA: El
Pino, 20 km del entronque a Sapioris con la brecha Coyotes-san Miguel de Cruces, 240 31’
N, 1050 49’ W, Tenorio 6318 (MEXU). TEPEHUANES: 2 km al SE de Sta. Rosa, por el camino
Mesa de Navar Chamacueros, Benítez 627 (CIIDIR-DGO). ZACATECAS; APOZOL: A 1 km de
Apozol, por el camino que va a La Mesquitera, Regalado s.n. (IBUG). MELCHOR OCAMPO:
52
Figura 12. Physalis hederifolia. Detalle de rama y cáliz del fruto.
Fotografía de Raymundo Ramírez.
Figura 13. Physalis hederifolia. Detalle de la flor. Fotografía de María
Chacón.
53
Near and at Sierra del Yeso, almost due west of La Presa de los Angeles, 250 04’ N, 1020 08’
30’’ W, Jhonston 11531 (MEXU). ?: Carreterra Guadalajara-Saltillo; al lado del camino a las
ruinas La Quemada, M. Bateman s.n. (IBUG).
ALTITUD: Crece en un intervalo altitudinal de 1 400 a 1 500 m.
HÁBITAT: Se desarrolla en zonas desérticas junto con Larrea y Flourensia, matorrales
desérticos inermes asociados a Larrea y lugares perturbados de suelos calcáreos.
FENOLOGÍA: Florece probablemente de abril a junio y fructifica en agosto.
OBSERVACIONES: Physalis hederifolia exhibe gran variación en la pubescencia. Los tricomas
pueden ser simples, glandulares o no y en algunos casos estrellados o ramificados, así como
cortos y largos. Esta variación en longitud, densidad y tipo fue considerada por Waterfall
(1958, 1967) que reconoció tres variedades del taxón con base en diferencias de pubescencia,
forma de hojas y tamaño del cáliz en la flor. La especie se considera aquí en sentido amplio.
Physalis hederifolia se caracteriza por ser la pubescencia densa, las hojas casi
subcordatas con el borde aserrado, pedicelos en la flor cortos y corolas con máculas pálidas,
así como anteras amarillas y el cáliz en el fruto aproximadamente tan largo como ancho.
Physalis hederifolia es algo similar a P. crassifolia en la forma de las hojas y pubescencia;
sin embargo, esta última presenta los pedicelos en la flor largos hasta de 6 cm de largo.
14. Physalis lagascae Roem. & Schult., Syst. Veg. 4: 679, 1819. Tipo: Se basa en P.
parviflora Lagasca.
=P. parviflora Lagasca, Gen. Sp. Diagn. 11, 1816, non Zuccagni in Roem., Collect. 130,
1806, nec R. Br., Prodr. 447, 1810.
Herbácea anual, erecta, ramificada, de 15-70 cm, las partes jóvenes con tricomas
adpresos, blanquecinos. Tallo costillado, con algunos tricomas esparcidos y a veces muy
densos en la base. Hojas algunas veces geminadas, la menor 1/3 más pequeña que la mayor,
limbo de 2.6-7 cm de largo, 1.3-4.2 cm de ancho, ovado a suborbicular ovado, ápice
acuminado, base oblicua a subcordata, finamente decurrente, margen entero a sinuado
lobado, los lóbulos poco profundos; pecíolo de 1.3- 4.6 (-8) cm de largo, por lo general de
mayor longitud que el limbo. Flores solitarias; botones turbinados, con cinco líneas marcadas
y pubescentes, los tricomas blanquecinos; pedicelo en flor de 3-8 mm de largo; cáliz
pequeño, de 3-5 mm de largo, dividido cerca de su mitad en lóbulos ovados, agudos,
pubescente, los tricomas blancos, simples. Corola amarilla, pequeña, de 5-7 mm de largo, de
6-8 mm de diámetro, campanulada, rotada a pentagonal, el cuello pubescente, máculas
simples, casi negras, triangulares, ca. 1 mm de largo. Estambres con anteras amarillas o
54
azules al secar, de 2 mm de largo, filamento corto de 2 mm de largo. Ovario con un estilo de
5-10 mm de largo, sobresale dos veces la longitud de la corola, estigma claviforme. Cáliz 10costato en el fruto, de 1.2-2 cm de largo, 1.2-2 cm de ancho, glabro o con muy pocos
tricomas, lóbulos triangulares; pedicelo de 4 mm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de
diámetro.
DISTRIBUCIÓN: Desde México hasta Panamá y Las Antillas. Probablemente introducida al
Viejo Mundo. México: Ags., Chih., Chis., Col., Dgo., Edo. de Méx., Gro., Gto., Jal., Mich.,
Mor., Nay., N.L., Oax,, Pue., Qro., Q. Roo, Sin., Ver., Yuc.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATIC: Brecha Crucero Viejo de
Acatic, Reynoso Dueñas 67 (IBUG). AMATITÁN: Al norte de la población de Amatitán,
Gascon Chávez s.n. (IBUG). ATEQUIZA: A 20 km al sur de Atequiza, cercano al río Lerma,
Puga 14304 (IBUG). CIUDAD GUZMÁN: Flamboyán, Bayardo Topete s. n. (IBUG). EL
LIMÓN: Potrero El Zapote, 3 km al sur, Santana Michel 89 (IBUG). GUADALAJARA: Vallarta
san Jorge, en la ciudad, Puga 1233 (ENCB, IBUG, IEB). IXTLAHUACÁN DEL RÍO: En la
población de Ixtlahuacán del Río, Hernández Magaña 9473 (MEXU). JOCOTEPEC: Camino
de ascenso al cerro Viejo, por Las Trojes, Rodríguez 995 (IBUG, IEB, MEXU). JUCHITLÁN:
Potrero El Limón, 1 km al W de Juchitlán, Cobián Olmedo 264 (IBUG). PONCITLÁN: El
Vado, en Atotonilquillo, desviación a Laboratorios Ciba Geigy, carretera a La Barca, Puga
8891 (IBUG). OCOTLÁN: Ahuatlán, al NW de Ocotlán, Zepeda-A. s. n. (IBUG). SAN MARTÍN
HIDALGO: Potrero El Salto, Uribe Vergara s.n. (IBUG). TALA: Márgenes del arroyo Caliente,
100 m antes de su nacimiento, Bosque Escuela, La Primavera, Rodríguez 1471 (IBUG, IEB,
MEXU). TEPATITLÁN DE MORELOS: Capilla de Milpillas, rancho El Sauz a 3 km
aproximadamente de la casa principal del Sr. Jesús Barba, Reynoso Dueñas 100 (IBUG).
TIZAPÁN EL ALTO: Rt. 15, 9.5 km east of Tizapán el Alto, at roadside, Pull-off on left under
large legume, Davis IV 769 (MEXU). TLAJOMULCO DE ZÚÑIGA: Cajititlán, carretera
Guadalajara-Chapala, en el km 25, Barajas Cervantes s.n. (IBUG). VILLA CORONA: La
Cueva, presa de los Maciel, Tapia Velasco 4 (IBUG). ZACOALCO DE TORRES: Potrero
Nuevo, 4 km al E de Zacoalco de Torres, Castro Torres s.n. (IBUG). ZAPOPAN: Gently
sloping pastured hills near km 647, ca. 5 road-miles south-west of Santa Cruz de Las Flores,
McVaugh 16306 (MEXU, MICH). ZAPOTLANEJO: 42 miles east of Guadalajara, Waterfall
15634 (MICH). Mapa 5.
COLIMA; COMALA: Noguera, más o menos 13 km al norte de Comala, Arreguín 754
(MEXU). TECOMÁN: Cerro Caleras, 4 km antes de Tecolapa, autopista Colima-Guadalajara,
Vargas 813 (IBUG). GUANAJUATO; ABASOLO: 35 km al SW de Cuerámaro, sobre el camino
a la barranca del Chilar, Rzedowski 45015 (CIIDIR-DGO, ENCB, MICH). TARIMORO: 16
Mapa 5. Distribución conocida de Physalis hastatula
, P. hederifolia
55
y P. lagascae
en Jalisco.
56
km al NE de Salvatierra, sobre la carretera a Celaya, Rzedowski 39363 (ENCB).
MICHOACÁN; APATZINGÁN: 6 km al noroeste de Apatzingán, Vargas 853 (IBUG).
COALCOMÁN DE VÁZQUEZ PALACIOS: A 3 km al SW de Aquila, Soto Núñez 2872 (MEXU).
JIQUILPAN: Lower north-facing slopes of cerro Santa María, in grassland with ocassional
shrubs, 8-10 km southwest of Jiquilpan and 5 km northeast of Quitupan, Fedema 91 (MICH).
LA HUACANA: Carretera 4 Caminos-La Huacana, 7 km antes de La Huacana, Vargas 851
(IBUG). MORELIA: Pockets of heavy clay amongst rocks of slope by Mex 15, 1.8 mi. E de
Morelia, Kral 25579 (ENCB). SAHUAYO: Mountainside above Lake Chapala, near km 543,
ca. 8 miles northwest of Sahuayo, rocky slope, densely woooded with shrubs and small trees,
McVaugh 18181 (ENCB). NAYARIT; COMPOSTELA: Steep mountainsides 2 miles northeast of
Santa María del Oro, in the basin of The Laguna, McVaugh 19035 (MICH). LA YESCA: La
Manga, Bugarín s. n. (CHAPA, IBUG). NAYAR: 1-2 km al NW de Jesús María, en cañada,
220 16’ N, 1040 32’ W, Flores F. 1570 (MEXU). SANTA MARÍA DEL ORO: 6 km al E de río
Santiago, camino Mojarra-Huajimic, 210 28’ N, 1040 20’ W, Flores 1810 (MEXU). ?: Islas
Marías, parte E de la Isla Ma. Magdalena, siguiendo el camino del acueducto, 210 27’ N, 1060
27’ W, Chiang 997 (MEXU). ZACATECAS; JALPA: Pastured hills 5 miles southwest of Jalpa,
McVaugh 18513 (MICH).
ALTITUD: Crece en un intervalo altitudinal de 0-2 100 m, aunque con mayor frecuencia en
altitudes menores a los 800 m.
HÁBITAT: La especie se encuentra generalmente en vegetación secundaria, arvense o ruderal,
en pastizales o asociada al bosque tropical caducifolio.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica desde junio hasta diciembre.
OBSERVACIONES: Physalis lagascae se caracteriza por los individuos pilosos, con gran
densidad de tricomas en la base del tallo. En campo la especie se reconoce fácilmente por la
presencia de tricomas simples, blancos y muy conspicuos en botones y cálices floríferos, así
como corolas pequeñas con máculas triangulares y obscuras, contrastantes. Por su parte el
cáliz en el fruto es globoso y pequeño, con las costillas lisas y pilosas. Physalis lagascae se
puede confundir con P. solanaceus porque las dos especies son similares en el tamaño y
forma del cáliz en el fruto y la forma de las hojas; sin embargo, P. solanaceus se distingue
por las corolas urceoladas y púrpuras. Physalis lagascae tiene también similitud con P.
microcarpa; para ver las diferencias léase la discusión bajo esta última.
15. Physalis lassa Standl. & Steyerm., Field Mus. Publ. Bot. 23: 19-20, 1943. Tipo:
Guatemala, Dept. Jalapa, grassy thickets, between Jalapa and Montaña Miramundo, Dec
1939, Steyermark 32868 (holótipo: F).
57
Herbácea perenne, erecta a postrada, ramificada, hasta de 50 cm de largo, con
pubescencia densa, los tricomas hasta de 1.5 mm de largo, simples, septados, divaricados,
algunos glandulares, sobre todo en el pedicelo y el cáliz en el fruto, la glándula rojiza. Tallo
liso a anguloso, de 6-7 cm de diámetro, con pubescencia densa. Hojas alternas a geminadas,
la menor 1/2 más pequeña que la mayor, limbo de 3.5-7.5 cm de largo, 1.7-4.9 cm de ancho,
en las hojas basales hasta de 12.5 de largo, 8.6 cm de ancho, ovado, suborbicular ovado a
veces subcordato, ápice agudo a obtuso, base oblicua a truncada, margen entero a sinuado o
con pocos dientes; pecíolo de 1-3.8 cm de largo, en las hojas basales hasta 8 cm de largo.
Flor solitaria; botones ovoides, apiculados, de 4 mm de largo, con pubescencia densa;
pedicelo en flor de 5-7 mm de largo; cáliz de 6 mm de largo, 4 mm de ancho en la base de
los lóbulos, éstos de 3 mm de largo. Corola amarilla, de 7-10 mm de largo y de 1 cm de
diámetro, campanulado rotada, con un tubo corto, a partir de éste extendida, máculas muy
obscuras, púrpuras, ca. de 4 mm de largo. Estambres con anteras azules, de 2.5-3 mm de
largo, conectivo amarillo, filamento hasta de 3 mm de largo. Ovario con un estilo ca. de 7
mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, de 2.6-3.5 cm de largo, 1.92.2 cm de ancho, pubescente, de color verde, reticulado, las venas obscuras, lóbulos de 4-6
mm de largo, triangulares, atenuados, angostos, se unen el ápice; pedicelo en fructificación
de 0.9-1.7 cm de largo, robusto, recurvo. Fruto una baya de 1.3 cm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Chis., Col., Gro., Guatemala. Dentro del área de estudio sólo se
revisó un ejemplar de Colima, el cual representa un nuevo registro para el estado y a la vez
amplía la distribución conocida de Physalis lassa, ya que representa el punto más al norte
hasta ahora conocido del taxón. Como material de referencia se examinaron ejemplares de
Guatemala y Chiapas.
COLIMA; COMALA: Rancho El Jabalí, 20 km (airline) N of Colima in the SW foothills of the
Volcán de Colima, El Agostadero, ridgetop in hills above the shrine 4.9 km SE of Hac. san
Antonio on the road to Comala, 190 26’ N, 1030 41’ W, Sanders 11807 (MEXU, MICH). Mapa
6.
ALTITUD: Se le encuentra a una altitud de 1 500 m.
HÁBITAT: Se localiza en márgenes del bosque mesófilo de montaña.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica en noviembre.
OBSERVACIONES: Physalis lassa se caracteriza por el cáliz en el fruto y corola grandes, con
máculas contrastantes, así como el borde de las hojas entero a sinuado, o con pocos dientes.
La pubescencia glandular, densa y larga que posee P. lassa le confiere aspecto lanoso y
coloración café rojiza. Physalis sordida muestra también un aspecto parecido, pero se
distingue de P. lassa por las corolas casi inmaculadas.
58
Physalis lassa llega a ser con el tiempo una planta robusta y perenne; así es frecuente
observarla en ejemplares del sureste mexicano; sin embargo, puede florecer y fructificar el
primer año de desarrollo y entonces parece anual.
16. Physalis leptophylla (Rob.) Greenman, Proc. Amer. Acad. Arts 29: 389-390, 1894. Tipo:
México, Sinaloa, near Mazatlan, Jan 1889, W.G. Wright 1252 (lectótipo: GH). Figura 14.
Herbácea anual, ramificada, extendida, casi hasta de 1 m de largo, con tricomas
simples, glandulares, las glándulas de color café. Tallo liso, cilíndrico, pubescente, de modo
más conspicuo en la base. Hojas alternas, limbo de 2.7-8 cm de largo, 1.8-4.8 cm de ancho,
ovado a suborbicular ovado, ápice acuminado, base desigual, margen entero, de color verde
claro, con aspecto glabro, lustroso a traslúcido; pecíolo de 0.9-3.8 (-7.2) cm de largo. Flor
solitaria; botones globosos, ca. de 2 mm de largo; pedicelo en flor corto, de 4-5 mm de largo;
cáliz corto, de 3-4 mm de largo, dividido por arriba de la mitad en lóbulos ovados, piloso
pubescente, los tricomas largos. Corola blanquecina amarillenta a amarilla pálida, de 6 a 9
mm de largo, 0.7-1.4 mm de diámetro, campanulada a rotada, máculas simples, obscuras, de
color café rojizo a café púrpura obscuro, ca. de 2 mm de largo, notorias aún por la parte
externa de la corola, justo donde se ensancha el tubo. Estambres con anteras azules, conectivo
amarillo, de 1.5-2.5 mm de largo, filamento amarillo o púrpura, de 1-2 mm de largo. Ovario
con un estilo de 4-9 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto,
redondeado o con cinco ángulos más prominentes, de 1.8-2.5 cm de largo, 1.4-1.7 cm de
ancho, de color verde, traslúcido al secar, piloso, lóbulos cortos, ovados; pedicelo en
fructificación de 6-8 mm de largo. Fruto una baya de 4-9 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: B.C., Chih., Col., Dgo, Edo. de Méx., Gro., Jal., Mich., Nay., Oax.,
Sin., Son. Citada de Guatemala por Waterfall (1967) a partir de un ejemplar de Standley,
aunque en Flora de Guatemala no se menciona. Martínez (1993) señala que la especie está
restringida a México.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CIHUATLÁN: Wooded hills 5
miles west-southwest of Cihuatlán, McVaugh 20798 (MICH). LA HUERTA: Rancho
Cuixmala, road to Cumbres I, 1 km E of the Puerto Vallarta-Barra de Navidad Hwy 200, near
190 26’ N, 1040 58’ W, Lott 2853 (MICH). PUERTO VALLARTA: Along the highway in the
gorge of the Rio Horcones, south of Puerto Vallarta, about 11 km from Puerto Vallarta,
Dieterle 4083 (ENCB). SAN MARTÍN DE BOLAÑOS: 4.5 km al S del poblado de san Martín
de Bolaños, antes de La Joya, Flores Macías 49 (IBUG). Mapa 6.
COLIMA; COQUIMATLÁN: Pubelo (pueblo?) Juárez, Maillet 216 (IBUG). MANZANILLO:
Steep hills with ocassional rock-outcrops, ca. 14 miles west-north-west of Santiago, road to
Mapa 6. Distribución conocida de Physalis lassa
y P. leptophylla
en Jalisco.
59
60
Figura 14. Physalis leptophylla. Hábito y detalle de la flor. Fotografía de
Raymundo Ramírez.
Cihuatlán, Jalisco, McVaugh 20782 (ENCB, MICH). MICHOACÁN; LÁZARO CÁRDENAS:
Steep hills about 45-48 km south of Arteaga, 12-15 km north of Playa Azul, McVaugh 22605
(ENCB, MICH). NAYARIT; LA YESCA: Paso de los Bueyes, río Santiago, 12 km al E de
Mojarras, brecha a Huajimic, 210 29’ N, 1040 32’ W, Tenorio 6841 (MEXU, MICH). NAYAR:
500 m al S de Jesús María, río Santiago, 220 16’ N, 1040 32’ W, Flores-F. 1770 (MEXU,
MICH). ROSA MORADA: Mojocuautla, en los Naros (junto al arroyo), Asunción 217
(MEXU). SANTA MARÍA DEL ORO: 6 km al E del río Santiago, camino Mojarra-Huajimic, 210
28’ N, 1040 20’ W, Flores-F. 1810 (MEXU).
ALTITUD: Se le encuentra en un intervalo altitudinal de 50-800 m.
HÁBITAT: Se desarrolla en el bosque tropical caducifolio, en selva baja o en ecotonía del
encinar con la selva baja caducifolia a lo largo del Pacífico mexicano.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de octubre a febrero.
OBSERVACIONES: Physalis leptophylla se distingue por las hojas enteras, acuminadas y
traslúcidas al secarse, máculas pequeñas, contrastantes con el limbo de la corola y cáliz 10costato en el fruto. Además, la pubescencia es glandular. Physalis leptophylla se puede
confundir con P. pubescens dado que esta última es bastante variable en la forma de las hojas
y en uno de los extremos de variación se asemeja a la especie en estudio, sin embargo, P.
pubescens presenta el cáliz 5-angulado en el fruto.
61
17. Physalis lignescens Waterfall, Rhodora 69: 231, 1967. Tipo: México: Jalisco, NE slopes
of the Nevado de Colima, below Canoa de Leoncito [La Canoa y El Leoncito], Oct. 12, 1952,
McVaugh 13454. (holótipo: OKLA; isótipo: MICH!, US, microficha MEXU!). Figura 15.
Herbácea perenne, el rizoma largo y delgado, ca. de 60 cm de largo, 2 cm de
diámetro, erecta hasta los 50 cm después postrada hasta de 1 m de largo, poco ramificada,
con frecuencia se apoya en otras plantas, cuando muy vieja hasta de 1.5 m de largo y entonces
más ramificada, glabrescente en la sombra, en lugares soleados más pubescente, los tricomas
simples, articulados, de diferente longitud, pero no mayores de 1 mm de largo, puberulentos,
adpresos en hojas y rectos en tallo, puede o no presentar pocos tricomas glandulares, la
glándula de color café. Tallo cilíndrico, liso a un poco anguloso, lignificado en la base. Hojas
alternas en la porción proximal, geminadas hacia la parte apical, entonces la menor 1/3 más
pequeña que la mayor, limbo de 4.5-9 cm de largo, 2.4-6.1 cm de ancho, en las basales hasta
de 14 cm de largo, 8.1 cm de ancho, ovado a suborbicular ovado, ápice agudo a corto
acuminado, base oblicua, decurrente o cuneada, margen entero, repando o con varios dientes
agudos, irregulares, pubescencia antrorsa, adpresa; pecíolo de 1-3.4 cm de largo, en las hojas
basales hasta de 8.2 cm de largo. Flor solitaria, botones esféricos, apiculados, ca. de 4 mm
de largo, pubescentes, los tricomas adpresos; pedicelo en flor de 8-11 (-13) mm de largo;
cáliz de 4-5 (-7) mm de largo, 3-4 (-5) mm de ancho en la base de los lóbulos, dividido por
abajo de la mitad en lóbulos triangulares angostos, el ápice casi subulado, reflejo, de (-2) 3.54 mm de largo. Corola amarilla, de 8-13 mm de largo, 15-21 mm de diámetro, campanulado
rotada, con un tubo corto de 1 mm de largo, a continuación rotado refleja, máculas
compuestas, de color café, ca. de 3-5 mm de largo. Estambres con anteras púrpuras, de 2.53.5 mm de largo, filamento púrpura de 3-4 mm de largo. Ovario con un estilo de 8-9 mm de
largo, estigma claviforme. Cáliz 5-angulado en el fruto, de 2-4.1 cm de largo, 1.4-2.6 cm de
ancho, cuando se desarrolla en condiciones poco favorables de 2.1 cm de largo, 1.7 cm de
ancho, una vez más largo que ancho, reticulado, la venación púrpura, lóbulos de 6-11 mm de
largo, triangulares, angostos, el ápice casi subulado muy fino, adpresos, se cierran o se
entrecruzan al madurar el fruto, pubescencia concentrada en los lóbulos; pedicelo en
fructificación de 0.8-1.7 cm de largo. Fruto una baya de 6-12 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Jalisco (endémica). Todos los ejemplares revisados provienen del
Nevado de Colima.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CIUDAD GUZMÁN: Carretera
Ciudad Guzmán-El Grullo, 1.5 km antes de llegar al puerto El Floripondio, Ramírez
Delgadillo 3323 (IBUG); km 11 brecha El Fresnito-Las Joyas, Nevado de Colima, Ramírez
Delgadillo 531 (IBUG); colinas del Nevado de Colima, Gutiérrez Sánchez s.n. (IBUG); km
14 brecha El Fresnito, antenas del canal 13, Nevado de Colima, Guzmán 128 (IBUG).
62
TONILA: Puerto El Floripondio, camino a la estación de Microondas Las Víboras, Rodríguez
913 (ENCB, IBUG, MEXU); puerto El Floripondio, a 200 m de la entrada, por la brecha a la
Estación de Microondas Las Víboras, Vargas 823 (IBUG); puerto El Floripondio, por la
brecha a la Estación de Microondas Las Víboras, 390 37’ 51’’ N, 1030 37’ 39’’ W, Vargas 896
(IBUG); northeastern slopes of the Nevado de Colima, below Canoa del Leoncito, McVaugh
13454 (MICH). Mapa 7.
ALTITUD: Se le ubica entre los 2 000 y 2 300 m.
HÁBITAT: Abundante a lo largo de los senderos y márgenes del bosque de pino encino y
mesófilo de montaña, en los claros o barranquitas.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica en forma abundante de julio a agosto, posteriormente se le
encuentra con flores o frutos escasos.
OBSERVACIONES: La especie se caracteriza por el hábito postrado, la base lignificada, las
hojas geminadas, el margen con algunos dientes, cáliz en la flor corto y con los lóbulos
reflejos, corola con máculas compuestas y cáliz 5-angulado en el fruto. Physalis lignescens
guarda semejanza con P. longiloba ya que ambas son de hábito postrado, tienen la base del
tallo lignificada, hojas geminadas, ligeramente dentadas. Sin embargo, la segunda presenta
los lóbulos del cáliz en la flor muy largos y acuminados, hasta de 9 mm de longitud y el cáliz
en el fruto es más largo y angosto, de 3-4.2 (-5.6) cm de largo, 1.3-2 (-2.5) cm de ancho.
Physalis lignescens se distribuye solo en el Nevado de Colima y P. longiloba por su
parte es hasta ahora sólo conocida de la Reserva de la Biósfera de Manantlán. Los dos puntos
geográficos forman parte del Eje Neovolcánico Transversal.
Cuando Waterfall (1967) describió Physalis lignescens, aparte del holótipo citó,
como material de referencia, el ejemplar de Wilbur 1776, colectado en el municipio de
Autlán, en las montañas al este de Manantlán, en julio 22 de 1949; sin embargo, no
corresponde a P. lignescens. Ni tampoco a P. longiloba, porque los pedicelos en la flor son
largos y las hojas triangulares con la base casi hastada, y por tanto, diferentes a las de P.
lignescens y P. longiloba.
El ejemplar Wilbur 1776 es semejante al ejemplar Wilbur 1988, herborizado en julio
30 del mismo año y en la misma región; sin embargo, Waterfall (1967) determinó
erróneamente este último como Physalis pringlei, con base en los lóbulos largos del cáliz de
la flor y tricomas glandulares, taxón al cual no corresponde, dado que los caracteres de las
hojas y pedicelos que presenta son diferentes. Por tanto, se excluye a Physalis pringlei del
área de estudio. Los especímenes de Wilbur no corresponden a las características de otras
especies de Physalis dentro y fuera de la región de estudio, por lo que probablemente se trata
de una especie nueva.
Figura 15. Physalis lignescens. A. Hábito (O. Vargas 823).
63
64
Mapa 7. Distribución conocida de Physalis lignescens , P. longiloba
y P. mcvaughii en Jalisco.
, P. longipedicellata
65
18. Physalis longiloba Vargas, M. Martínez y Dávila. Brittonia 53: 506-507, 2001. México.
Jalisco: Autlán de Navarro, Sierra de Manantlán, passing Rincón de Manantlán along the
creek, 2100 m, 190 35’ 55’’ N, 1040 12’ 35’’ W, 26 Apr 1997 (fl, fr), Vargas 873 (holótipo:
IBUG; isótipos: MEXU, NY, ENCB, IEB, ZEA). Figura 16.
Herbácea perenne, con rizoma delgado, de casi 1 m de largo, postrada, ramificada,
ca. de 90 cm, cuando las plantas son viejas hasta de 1.8 m de largo, glabrescente, tricomas
simples, cortos, adpresos, puberulentos. Tallo liso, la base lignificada, glabro o glabrescente,
con lenticelas en la senectud, enraiza en los nudos basales. Hojas alternas en la base, pronto
geminadas, entonces la menor 1/3 parte menor que la mayor, la textura algo coriácea, limbo
de 3.6- 7.9 (-10.2) cm de largo, 2.1-6.1 cm de ancho, ovado a suborbicular ovado, ápice
acuminado, base oblicua, cuneada a subcordata, margen entero, ondulado o dentado, los
dientes toscos, ca. de 5 mm de largo; pecíolo de 1.5-3.6 (-4.6) cm de largo. Flor solitaria,
botones ovoides, apiculados, de 6-10 mm de largo, pilosos, los tricomas adpresos, escasos;
pedicelos en flor de 6-15 mm de largo; cáliz de 9-15 mm de largo, (-4.5) 5-6.5 mm de ancho
en la base de los lóbulos, dividido en 2/3 partes en lóbulos lanceolados acuminados o
triangulares angostos, acuminados, de 5.5-9 mm de largo, glabrescente. Corola amarilla, de
1-1.7 cm de largo, 1.5-2.2 cm de diámetro, campanulado rotada, refleja, máculas compuestas,
pocas veces simples, de color café, grandes, hasta de 7 mm de largo, el cuello pubescente.
Estambres con anteras de 3-4 mm de largo, púrpuras, azules al secar, conectivo amarillo,
filamento púrpura, de 3 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 9 mm de largo, estigma
claviforme. Cáliz 5-angulado en el fruto, por lo común de 3-4.2 cm de largo, 1.3-2 cm de
ancho, los más pequeños de 2.6 cm de largo, 1.3 cm de ancho y los más grandes de 5.6 cm
de largo, 2.5 cm de ancho, pero siempre una vez más largo que ancho o un poco más, con
lóbulos de 8-12 (-14) mm de largo, triangulares, angostos, acuminados, largos, en ocasiones
casi filiformes y entonces se enredan entre sí, puberulentos; pedicelo en fructificación de 0.81.4 (-2.2) cm de largo. Fruto una baya ca. de 11 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Jalisco (endémica). Se le conoce solamente de la Sierra de
Manantlán.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AUTLÁN DE NAVARRO: predio
Las Joyas, cerca del letrero del sendero ecológico, Vargas 862 (IBUG, MEXU, ENCB);
camino al arroyo Las Playas, Vargas 872 (IBUG, MEXU, ENCB, IEB, CIIDIR-DGO, ZEA,
NY). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: La Cumbre, Vargas 856 (IBUG, MEXU, ENCB,
IEB, ZEA, NY); entronque La Cumbre-Rincón de Manantlán, hacia el cerro La Cumbre,
Vargas 871 (IBUG, MEXU, ENCB, IEB, CIIDIR-DGO, ZEA, NY); 500 m antes de llegar a
Tierras Blancas, por el camino a Llanos de san Miguel, Vargas 870 (IBUG, MEXU, ENCB,
IEB, ZEA). Mapa 7.
66
Figura 16. Physalis longiloba. A. Hábito; B. Detalle de la flor; C. Detalle del
cáliz del fruto (O. Vargas 873).
67
ALTITUD: Crece a una altitud cercana a los 2 100 m.
HÁBITAT: Se desarrolla en laderas, lugares abiertos o senderos del bosque mesófilo de
montaña o pino-encino muy húmedo, o cercana a cuerpos de agua aledaños al bosque,
abundante.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de septiembre a mayo.
OBSERVACIONES: Los caracteres más sobresalientes de Physalis longiloba son la forma y
longitud de los lóbulos del cáliz florífero y el cáliz 5-angulado en el fruto, que alcanza gran
tamaño, así como la presencia de pedicelos menores a 2 cm. Physalis longiloba se asemeja a
P. lignescens. Las diferencias y semejanzas se pueden ver en la discusión de esta última.
También se podría confundir con P. gracilis ya que ambas son postradas, enraizan en los
nudos basales y tienen hojas geminadas; sin embargo, P. gracilis presenta el cáliz 10-costato
en el fruto y largos pedicelos en flor y fruto, de más de 2 cm de longitud.
19. Physalis longipedicellata Waterfall, Rhodora 69: 230-231, 1967. México: Jalisco,
[Cuautitlán de García Barragán], Sierra de Manantlán near Aserradero El Cuartón, 15-20
miles SE of Autlán, nov. 2, 1952, McVaugh 13828 (holótipo: MICH!; isótipo: OKLA, US:
microficha MEXU!). Figura 17.
Herbácea perenne, la base lignificada, erecta o con el tallo principal postrado
cuando alcanza dimensiones de alrededor de 2 m de largo, entonces las ramas erectas, las más
viejas glabras y las partes jóvenes pubescentes, los tricomas simples, cortos, blancos. Tallo
cilíndrico, liso o provisto con algunas costillas, algo leñoso, las lenticelas numerosas. Hojas
geminadas, la menor 1/2 o 1/3 más pequeña que la mayor o casi de igual tamaño, limbo de 8.516.5 cm de largo, 6.6-11 cm de ancho, suborbicular ovado, bruscamente atenuado en el tercio
superior, siempre más largo que el pecíolo, ápice agudo a acuminado, base oblicua, cuneada
a subcordata, decurrente, alada, con un surco central donde se acumulan numerosos tricomas,
margen entero, sinuado o con algunos dientes irregulares, poco profundos, agudos,
pubescencia en superficie, márgenes y nervaduras; pecíolo de 3.6-6.7 (-9.2) cm de largo. Flor
solitaria, botones esféricos, apiculados por la unión de los lóbulos del cáliz, pubescentes;
pedicelo en flor de 1.7-4.5 cm de largo; cáliz de 8-11 mm de largo, 6-8 mm de ancho en la
base de los lóbulos, con tonalidades púrpuras, dividido cerca o por abajo de la mitad en
lóbulos triangulares acuminados a ovado deltoides de 3-6 mm de largo, pilosos, los tricomas
blanquecinos. Corola amarilla, de 1.1-1.9 cm de largo, 2.2-2.4 cm de diámetro, campanulado
rotada, máculas compuestas, púrpuras obscuras o con tonos de color café, ca. de 7 mm de
largo. Estambres con anteras azul violáceas, de 2-3.5 mm de largo, filamento púrpura, de 34 mm de largo. Ovario con un estilo de 7-8 mm de largo, estigma subcapitado. Cáliz 5-
68
costato en el fruto, de 3.3-4 cm de largo, 2-2.5 cm de ancho, muy grande para la baya, no
vesiculoso, mas bien aplanado, blando al tacto, contraído al desecarse, de color verde claro,
lóbulos triangulares, acuminados, de 7-12 mm de largo, glabrescentes a glabros, los pocos
tricomas simples, blancos; pedicelo en fructificación de (-1.7) 4-6 cm de largo. Fruto una
baya de 10-12 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Jalisco (endémica). Conocida hasta ahora sólo de la Sierra de
Manantlán.
BARRAGÁN: Sierra de Manantlán, 15-20 miles southeast of Autlán, near Aserradero El
Cuartón, McVaugh 13828 (MICH); along lumber road, 0.3 km al E of fork cerro La
Cumbre/Rincón de Manantlán, at crossing of first small stream, N end of Sierra de Manantlán
Central, 17.7 km S of el Chante, 190 33’ 30’’ N, 1040 13’ 15” W, Sorensen 7880 (IBUG); 3
km del entronque La Cumbre-Rincón de Manantlán, hacia el cerro La Cumbre, Vargas 859
(IBUG); 500 m antes de llegar a Tierras Blancas, por el camino a Llanos de san Miguel,
Vargas 868 (IBUG). Mapa 7.
ALTITUD: Crece en un intervalo altitudinal de 2 100-2 200 m.
HÁBITAT: Se desarrolla en lugares protegidos, en laderas o márgenes del bosque mesófilo de
montaña. Las poblaciones de la especie son escasas y en cada sitio se encuentra de una a tres
plantas.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de septiembre a abril.
OBSERVACIONES: La especie se singulariza por el hábito postrado y por la gran talla que
alcanza, son distintivas las hojas con largos acúmenes, lustrosas y los largos pedicelos en la
flor y fruto, así como las corolas amplias con máculas compuestas y el cáliz en el fruto 5angulado, largo y flexuoso. Physalis longipedicellata se describió por primera vez a partir de
un solo ejemplar, con frutos nada más. Recientemente se herborizó material de la especie con
flores y frutos en dos localidades diferentes de la misma región, lo que permitió observar que
los caracteres florales son muy similares a los de P. mcvaughii, con la que guarda semejanza
también en la forma de las hojas, longitud de los pedicelos en el fruto y en el tamaño y tipo
de máculas de la corola. Sin embargo, esta última presenta el cáliz en el fruto más corto y
casi redondo, 10-costato o con cinco ángulos más prominentes.
20. Physalis mcvaughii Waterfall, Rhodora 69:104-105, 1967. México: Jalisco, [Ayutla?],
Precipitous mountainsides 3-5 road-miles northwest of San Miguel de la Sierra (ca. 40 km.,
airline, west of Ayutla), McVaugh 22034 (holótipo: LL!, isótipo: MICH!). Figura 18.
Figura 17. Physalis longipedicellata. A. Hábito; B. Detalle del cáliz del
fruto (O. Vargas 859).
69
70
Figura 18. Physalis mcvaughii. A. Hábito; B. Detalle de la flor (McVaugh
22034).
71
= Physalis jaliscensis Waterfall, Rhodora 69: 231, 1967. Tipo: México, Jalisco, steep
mountainsides and barrancas 1-2 miles N of sawmill “La Cumbre” on the divide above
headwaters of Rio Mascoto [Mascota], 25-30 km se of Talpa de Allende, nov. 29, 1960,
McVaugh 21512 (holótipo: MICH; isótipo: ENCB!, OKLA, US: microficha MEXU!).
Arbusto hasta de 2 m de alto, glabro o glabrescente, las partes jóvenes puberulentas,
los tricomas simples. Tallo cilíndrico, liso, endurecido, algo leñoso, los entrenudos dilatados.
Hojas alternas o geminadas, limbo de 7-13 cm de largo, 4-9 cm de ancho, ovado a rómbico
ovado, el ápice atenuado gradualmente, base oblicua, decurrente, margen entero o con
algunos dientes; pecíolo de 1.5 a 5.5 cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, apiculados,
puberulentos, de 7 mm de largo; pedicelo en flor de 2.5-3 cm de largo; cáliz de 8-15 mm de
largo y de 7-8 mm de ancho, lóbulos deltoides, de 3-5 mm de largo. Corola amarilla, de 1.11.4 cm de largo, 2-2.5 cm de diámetro, campanulado rotada a reflejo rotada, máculas
compuestas, de color café, ca. de 7 mm de largo. Estambres con anteras violáceas, de 2.7-3.5
mm de largo, filamento de 3-4 mm de largo. Ovario con un estilo de 9 mm de largo, estigma
claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, casi redondo o con cinco ángulos más prominentes,
de 2.5-4.5 cm de largo, 2.3-3.5 cm de ancho, lóbulos triangulares, ápice agudo a acuminado,
de 6-7 mm de largo; pedicelo en fructificación de 4-5.5 cm de largo. Fruto una baya de 1.52 cm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Jalisco (endémica). Se conoce únicamente de la Sierra de Mascota
y Sierra de Cacoma, de los municipios de Ayutla y Mascota, quizá prospere en el municipio
de Talpa de Allende.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AYUTLA: Near Santa Mónica,
probable lat. ca. 200 N, long. ca. 1040 30’ W, McVaugh 14064 (MICH). AYUTLA?:
Precipitous mountainsides 3-5 road-miles northwest of San Miguel de la Sierra (ca. 40 km.,
airline, west of Ayutla), McVaugh 22034 (MICH); MASCOTA: Headwaters of Rio Mascota
[20-25 km, airline, southeast of Talpa de Allende], narrow valley of steep mountain stream
ascending to the west from a point 12-13 km, above (south of) El Rincón, on road to
Aserradero La Cumbre, McVaugh 23467 (ENCB, MICH). Mapa 7.
ALTITUD: Se le encuentra entre 1 700-2 000 m.
HÁBITAT: Crece en bosque mesófilo de montaña.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica en los meses de noviembre-abril.
OBSERVACIONES: Physalis mcvaughii se caracteriza por ser glabra a glabrescente, por su
gran talla, corolas grandes y amplias, con máculas compuestas y el cáliz en el fruto grande.
La longitud de los pedicelos en flor y fruto es un cáracter diagnóstico, como también lo es el
72
cáliz 10-costato, casi redondo en el fruto. Physalis mcvaughii tiene semejanza con P.
coztomatl que también produce corolas grandes y maculadas, cáliz en el fruto grande y
pedicelos en el fruto largos, de 1.8 a 5 cm de largo. Sin embargo, esta última presenta una
pubescencia glandular densa y el pedicelo en la flor más corto (1.4-2.8 cm).
Physalis mcvaughii es similar a P. longipedicellata en lo que respecta a los
caracteres florales y longitud de los pedicelos. Sin embargo, en P. mcvaughii el cáliz es 10costato o con cinco ángulos más prominentes, con forma casi redonda en el fruto y algo
coriáceo, mientras que en P. longipedicellata el cáliz es 5-angulado en el fruto, flexuoso, más
comprimido que vesiculoso y herbáceo. Hay también clara diferencia en el ápice de las hojas
entre las dos especies, P. mcvaughii presenta el limbo con el ápice atenuado de manera
gradual, mientras que P. longipedicellata lo tiene acuminado. Pocos ejemplares han sido
recolectados de las dos especies que quizá son simpátricas, por lo que es necesario mayor
trabajo de campo para conocer mejor la distribución de ambas.
Waterfall (1967) describió Physalis jaliscensis utilizando como caracteres
diagnósticos el cáliz 5-angulado en el fruto, largos pedicelos en flor y fruto y la base
lignificada del tallo. El mismo autor designó el ejemplar McVaugh 21512 como el holótipo
de P. jaliscensis, sin embargo, también citó el mismo ejemplar como material de referencia
en la descripción de P. mcvaughii (Waterfall 1967). La totalidad de los ejemplares conocidos
tanto de P. mcvaughii (4) como de P. jaliscensis (2), incluyendo los holótipos fueron
revisados en el marco de este trabajo; se encontró que todos son morfológicamente idénticos
y corresponden a la misma entidad taxonómica, por lo cual P. jaliscensis se reduce a
sinónimo de P. mcvaughii.
21. Physalis melanocystis (B.L.Rob.) Bitter, Repert. Espec. Nov. Regni Veg. 20: 369, 1924.
= Withania melanocystis B.L.Rob., Proc. Amer. Acad. Arts 26: 171, 1891. Tipo: México, San
Luis Potosí, Tamasopo Canyon, Pringle 3285 (holótipo: A; isótipos: B, F, GH, GOET,
MEXU, US: microficha MEXU!).
= Physalis porphyrophysa Donn. Smith, Bot. Gaz. (Crawfordsville) 61: 377, 1916. Tipo:
Guatemala, Zacapa, Pittier 1754 (holótipo: US; isótipos: F, NY).
Arbusto erecto, hasta de 1.5 m de alto, ramificado, con aspecto glabro, los tricomas
cortos, simples, menores de 1 mm de largo, presentes casi en toda la planta. Tallo cilíndrico,
liso o un poco costato, amarillento claro en ejemplares de herbario. Hojas solitarias, pronto
geminadas, la menor 1/3 más pequeña que la mayor o casi igual en tamaño, limbo de 4-7 cm
de largo, 1-3 cm de ancho, lanceolado a ovado lanceolado, ápice agudo a acuminado, base
73
cuneada, margen entero. Flores agregadas, de 1-3 flores o más; pedicelo menor de 10 mm de
largo; cáliz de 5-6 mm de largo, dividido cerca de la mitad, los lóbulos deltoides, ca. de 3
mm de largo. Corola amarilla verdosa de 6-8 mm de largo, 8-11 mm de diámetro, estrellado
campanulada, máculas inconspicuas. Estambres con anteras amarillentas de 3 mm de largo y
filamento de 2.5 mm de largo. Ovario con estilo corto, estigma claviforme. Cáliz 10-costato
en el fruto, de 1.9-2.5 cm de largo, 1.5-2 cm de ancho, algo coriáceo, de color verde, la base
con tonos violáceos; pedicelos en fructificación de 10-12 mm de largo, robustos. Fruto una
baya de 10 mm de diametro, de color verde obscuro en ejemplares de herbario.
DISTRIBUCIÓN: México: Chis., Col., Gro., Hgo., Oax., Qro., S.L.P., Tab., Tamps., Ver.
Guatemala. Dentro del área de estudio sólo se examinó una colección proveniente del estado
de Colima, a partir de la cual se elaboró la descripción. Para caracterizar y describir la especie
se revisaron ejemplares adicionales herborizados de otros estados.
COLIMA; COLIMA: 18 km al SE de Colima, carretera Colima-Manzanillo, Santana Michel
904 (IBUG). Mapa 8.
ALTITUD: Se encuentra en altitudes cercanas a los 100 m.
HÁBITAT: Se asocia al bosque tropical caducifolio.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica en noviembre.
OBSERVACIONES: Physalis melanocystis se distingue por su hábito arbustivo, el color verde
claro a pardo de la planta, las hojas angostas y las flores agregadas, amarillas verdosas y el
cáliz 10-costato en el fruto. Es dificil confundirla con alguna de las especies que se conocen
hasta ahora de Jalisco y sus alrededores.
Physalis melanocystis en ocasiones presenta las bayas de color naranja intenso y el
cáliz en el fruto púrpura o casi negro, que puede ser un carácter distintivo de la especie, lo
que también se observa en P. arborescens, la cual no ha sido registrada en la región de
estudio.
22. Physalis microcarpa Urb. & Ekman, in Urban Plantae Haitientis, Arkiv for Botanik 21A
(5): 59, 1927. Tipo: Santo Domingo, llanura de Vega prope Monte-Cristi, abril 3, 1926,
Ekman 5841 (holótipo: S). Figura 19.
Herbácea anual, erecta, ramificada, de 12-40 cm de alto, pubescencia glabra o con
pocos tricomas simples. Tallo liso, cilíndrico. Hojas alternas, limbo de 1.4-3.8 (-6) cm de
largo, 0.4-1.1 (-1.6) cm de ancho, lanceolado a ovado, ápice agudo, base oblicua, margen
74
entero; pecíolo de 0.8-1 (-2.5) cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, ca. de 2 mm de
largo; pedicelo en flor de 2-4 (-6) mm de largo; cáliz pequeño, ca. de 1.5 mm de largo,
lóbulos deltoides. Corola blanquecina, de 3-3.5 mm de largo y de 2 mm de diámetro,
campanulada a tubular, ápice del limbo constricto, oculta los estambres, inmaculada.
Estambres con anteras azules, de menos de 1 mm de largo, filamento corto, menor a 1 mm
de largo. Ovario con un estilo de 4 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el
fruto, de 11-15 mm de largo, 7-10 mm de ancho, lóbulos de 3 mm de largo, deltoides, en
ejemplares prensados se abren hasta 6 mm de largo; pedicelo en fructificación corto, de 4-5
mm de largo. Fruto una baya ca. de 7 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: desde el centro de México hasta Honduras y Las Antillas. México: Chis.,
Edo. de Méx., Jal., En México la especie ha sido poco recolectada, sin embargo, su área de
distribución podría ser mayor a la conocida hasta ahora, ya que en los viajes al campo que se
hicieron se localizó desde el Estado de México hasta Jalisco.
BARRAGÁN: Ayotitlán, piedra Gorda, 1.5 km por la vereda que va de Las Guayabillas a El
Maguey, Vargas 801 (IBUG); Ayotitlán, brecha Ayotitlán-Telcruz, a un lado del puente,
Vargas 799 (IBUG); 6-7 km al NE de Minatitlán, peña Colorada, cerca del poblado Potros,
190 23’ 33’’ N, 1040 06’ W, Santana Michel 6030 (ZEA). Mapa 8.
ALTITUD: Crece en un intervalo altitudinal de 750 a 1 400 m.
HÁBITAT: Se desarrolla en lugares húmedos cercanos al bosque de pino-encino en vegetación
secundaria, en los márgenes y dentro de cultivos de maíz.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica en agosto.
OBSERVACIONES: La especie se caracteriza por el aspecto frágil y su talla pequeña, hojas
lanceoladas, angostas, cáliz en el fruto globoso, glabro y casi transparente y corolas blancas
diminutas, inmaculadas, angostas, casi tubulares, no mayores de 4 mm de longitud. Physalis
microcarpa se puede confundir con P. lagascae, porque las dos tienen pedicelos cortos y cáliz
en el fruto pequeño. Sin embargo, la segunda presenta corola amarilla con máculas obscuras
y el cáliz en el fruto y la base del tallo son pilosos.
23. Physalis minimaculata Waterfall, Rhodora 69: 219, 1967. Tipo: México, Michoacán, old
lava flows 4 miles NW of Apatzingán, Sept. 16, 1958, McVaugh 17902 (holótipo: MICH,
fotoholótipo: MEXU!; isótipo: US, microficha MEXU!). Figura 20.
Herbácea, anual, erecta a postrada, hasta de 60 cm de largo, ramificada, pubescente,
incluso el fruto, los tricomas simples, de menos de 1 mm de largo, con glándulas de color
Figura 19. Physalis microcarpa. A. Hábito (O.
Vargas 801).
75
76
Mapa 8. Distribución conocida de Physalis melanocystis
y P. minuta en Jalisco.
, P. microcarpa
, P. minimaculata
77
café. Tallo cilíndrico, liso, a veces angulado, densamente piloso. Hojas geminadas, la mayor
1/3 a 1/2 más grande que la menor, limbo de 1.4-2.6 cm de largo, 1-1.8 cm de ancho, ovado,
el ápice agudo, la base oblicua, el margen sinuado, lobado a dentado, los dientes agudos,
senos ca. de 1-2 mm de profundidad; pecíolo de 4-17 mm de largo. Flor solitaria; botones
esféricos; pedicelo de 5-6 mm de largo, cáliz en flor de 4 mm de largo, 2-3 mm de ancho en
la base de los lóbulos, dividido en su mitad en lóbulos triangulares angostos, de 1.2-1.8 mm
de largo. Corola amarilla clara, de 7-8 mm de largo y de 7-10 mm de diámetro, campanulado
rotácea, con amplio tejido interpetalar, máculas simples, de color café purpúreo obscuro, ca.
de 1 mm de largo, conspicuas en la parte externa de la corola. Estambres con anteras púrpuras
en tonalidad intensa, hasta de 4 mm de largo, con el conectivo amarillo, filamento de 2-2.5
mm de largo. Ovario con un estilo de 5.5-7 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10costato en el fruto, de 9-19 mm de largo, 5-15 mm de ancho, lóbulos triangulares, angostos,
de 4 mm de largo; pedícelo en fructificación de 5-8 mm de largo. Fruto una baya ca. de 12
mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Mich. (endémica). Physalis minimaculata se conoce únicamente de
tres municipios de la parte cálida de Michoacán (Apatzingán, Churumuco y La Huacana). Ha
sido poco herborizada, quizá por el difícil acceso a la zona donde se desarrolla o por el poco
esfuerzo de exploración del género en la región.
MICHOACÁN; APATZINGÁN: Old lava flow 4 miles northwest of Apatzingan, among broken
rocks, McVaugh 17902 (MEXU). HUETAMO: Las Cruces, 18 km al NW de Quetzaria, brecha
a Churumuco, Tenorio-L. 3272 (MEXU). LA HUACANA: 18 km al S de Capirio o 32 km al
SE de Cuatro Caminos-Playa Azul, Torres 1595 (ENCB, MEXU); a 1 km al NE de
Churumuco, saliendo a La Huacana, Soto Núñez 3521 (ENCB, MEXU). Mapa 8.
ALTITUD: Se desarrolla en una amplitud altitudinal de 200-350 m.
HÁBITAT: Crece en vegetación secundaria del matorral tropical caducifolio, con la presencia
de Stenocereus o bien de Cordia, Amphiptheryngium y Apoplanesia, en suelos rocosos.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de octubre a febrero.
OBSERVACIONES: La especie comparte con otros congéneres el aspecto frágil y la talla
pequeña, pero es muy distintiva por la presencia de estambres con anteras largas, púrpuras
intensas, que contrastan con el color de la corola; además, presenta máculas pequeñas y una
densa pubescencia glandular. Physalis minimaculata es simpátrica con P. lagascae. La última
tiene también corolas con máculas pequeñas y obscuras; sin embargo, las anteras son azules,
los tricomas son simples, no glandulares y su porte es más erecto.
78
Figura 20. Physalis minimaculata. A. Hábito; B. Detalle de la flor (J. C. Soto Núñez 3521).
79
Waterfall (1967) menciona que el holótipo de la especie se conserva depositado en
el herbario MICH. Las muestras de Physalis depositadas en MICH fueron recibidas en
préstamo para el presente estudio, incluyendo material típico. Sin embargo, entre ellos no se
encuentran especímenes de P. minimaculata.
24. Physalis minuta Griggs, Torreya 3: 138-139, 1903. Tipo: México: Guerrero, Acapulco,
verano de 1894-1895, Palmer 304. (holótipo: US, microficha MEXU !). Figuras 21 y 22.
=Physalis mimulus Waterfall, Rhodora 69: 211, 1967. Tipo: México: Colima, Socorro
Island, marz 1889, Towsend s.n. (holótipo: US?, fotoholótipo: MEXU !).
Herbácea perenne, un poco erecta a postrada, extendida, ramificada, hasta de 60 cm
de largo, toda pubescente, los tricomas simples, cortos, menos de 1 mm de largo, blancos.
Tallo costato, algo craso. Hojas alternas, un poco suculentas, limbo de 1.8-4 cm de largo,
0.9-2.1 cm de ancho, ovado, ápice obtuso a agudo, base oblicua, margen entero; pecíolo de
0-9-2.6 cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, de 4 mm de largo; pedicelo en flor de
4-5 mm de largo, corto, quebradizo; cáliz de 3-5 mm de largo, frágil, dividido en 1/2 en
lóbulos angostos, triangulares, casi filiformes, diminutos. Corola amarilla, traslúcida, ca. de
6 mm de largo, 4-9 mm de diámetro, campanulada, el tubo corto y angosto, la boca dilatada,
máculas simples, de color café rojizo a guinda claro, ca. de 2 mm de largo, notorias por el
envés de la corola. Estambres con anteras amarillas, de 2 mm de largo, filamento de 1 mm
de largo, púrpura. Ovario con un estilo de 4 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 5angulado en el fruto, con la base pentagonal, de 1.1-2.2 cm de largo, 1.1-1.8 cm de ancho,
pubescente, de color verde claro, lóbulos angostos triangulares, acuminados, de 2.5 mm de
largo; pedicelo en fructificación de 7-9 mm de largo, frágil, angosto, menos de 1 mm de
diámetro, pubescente. Fruto una baya ca. de 8 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México hasta Panamá. México: Chis., Col., Jal., Nay., Oax., Tab.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; LA HUERTA: Rancho Cuixmala,
Casa de La Playa, road to the beach, 190 23’ N, 1050 01’ W, Lott 3961 (MICH). PUERTO
VALLARTA: A lo largo de la playa entre Villa Varadero y la desembocadura del rio Ameca,
Cházaro Basañez 6331 (IEB, WIS). TONILA: Crucero a Tonila, carretera a Colima, González
Villarreal 569 (IBUG). Mapa 8.
COLIMA; MANZANILLO: Along road between El Ciruelo and Cuyutlán, Gilly 11 (MICH).
MICHOACÁN; TUXPAN: La Joya Verde, al O de Caleras, 12 km al O de Tuxpan, Torres 13718
(MEXU). NAYARIT; BAHÍA DE BANDERAS: Cerro de Punta Mita, Ramírez 4024 (IBUG). SAN
80
Figura 21. Physalis minuta. Hábito. Fotografía de Ofelia Vargas.
Figura 22. Physalis minuta. Detalle de la flor. Fotografía de Ofelia Vargas.
81
BLAS: About 7.7 mi N of Santa Cruz (Playa Miramar), and about 2.8 mi N of Aticama, W of
Tepic, Stevens 2022 (ENCB, MICH).
ALTITUD: Se desarrolla en un intervalo altitudinal de 0-200 m.
HÁBITAT: Crece en dunas costeras y lugares arenosos, protegida entre rocas cercanas a
acantilados, a lo largo del litoral del oceáno Pacífico. Por lo común es escasa, pero puede
cubrir espacios hasta de tres metros cuadrados.
FENOLOGÍA: Se observaron ejemplares que exhiben flor y fruto de junio a abril, por lo que
se asume que la especie puede presentarlos todo el año, su presencia se incrementa en los
meses posteriores a la temporada de lluvias.
OBSERVACIONES: Physalis minuta se caracteriza por las corolas pequeñas amarillas claras y
máculas diminutas con tonalidades rojizas, cáliz 5-angulado en el fruto, muy herbáceo, con
pedicelos delgados.
Waterfall (1969) describe a Physalis mimulus de las islas Socorro, en el estado de
Colima, la cual en términos generales difiere de P. minuta en las dimensiones de sus
diferentes estructuras. Por tanto esta variación corresponde a una forma menos desarrollada
de P. minuta, como se observa en el ejemplar E.J.Lott 3961, recolectado en Cuizmala, en el
municipio de La Huerta, Jalisco (MICH, UCR), que presenta menores dimensiones en la talla
y estructuras. Debido a que solamente existe una variación en el tamaño relativo de sus
estados de carácter, en este trabajo la entidad se considera como sinónimo.
Physalis minuta es simpátrica con P. cordata que suele desarrollarse en el bosque
tropical caducifolio a bajas altitudes, la cual presenta también el cáliz 5-angulado en el fruto,
sin embargo, la segunda es distinguible por su porte y mayores dimensiones, así como por el
borde aserrado de las hojas y pedicelos largos en el fruto.
25. Physalis nicandroides Schltdl., Linnaea 19: 311, 1846. Tipo: México, [HIDALGO],
Atotonilco el Grande, Sep 1837, Ehrenberg 760 (holótipo: HAL, lectótipo seleccionado por
Martínez, 1993: HAL; fotolectótipo: MEXU). Figura 23.
Herbácea anual, erecta, hasta de 1 m de alto, ramificada, víscida, fétida, con
tricomas simples, algunos glandulares. Tallo cilíndrico, liso o algo anguloso. Hojas alternas,
limbo de 3.5-18.4 cm de largo, 2.5-16 cm de ancho, ovado, suborbicular ovado a cordiforme,
ápice agudo a casi acuminado, base oblicua, truncada a subcordata, margen entero a aserrado,
los dientes numerosos, agudos; pecíolo de 1-9 cm de largo, algo robusto, acanalado,
pubescente. Flor solitaria; botones esféricos, de 3-4 mm de largo, excedidos bien por los
lóbulos del cáliz; pedicelo en flor de 6-8 mm de largo; cáliz de 7-8 mm de largo, 2-4 mm de
82
ancho en la base, dividido por abajo de la mitad en lóbulos caudado subulados, de 4-5 mm
de largo. Corola de color crema blanquecino, pequeña, de 6-8 mm de largo, 4-6 mm de
diámetro, campanulada, máculas simples, verdosas, pequeñas. Estambres con anteras azules
o azul verdes, de 2-3 mm de largo, filamento púrpura, de 3 mm de largo. Ovario con un estilo
de 5 mm de largo, estigma capitado. Cáliz 5-angulado en el fruto, de 3.5-4.3 cm de largo,
2.5-2.6 cm de ancho, cordato, lóbulos caudado subulados, hasta de 1.5 cm de largo, de color
verde al inicio, al secar de color café dorado, coriáceo; pedicelo en fructificación de 1.2-1.4
cm de largo, robusto. Fruto una baya hasta de 1.5 cm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: Desde México hasta Costa Rica. México: B.C., Chih., Chis., Col., D.F.,
Dgo., Edo. de Méx., Gro., Gto., Hgo., Jal., Mich., Mor., Nay., Oax., Pue., Sin., S.L.P., Tamps.,
Ver., Yuc.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATLÁN DE JUÁREZ: Cuesta de
san Marcos, above and to the east of Laguna de san Marcos, ca. 15 km. south-southeast of
Acatlán de Juárez, McVaugh 342 (ENCB, MICH). AUTLÁN DE NAVARRO: Brecha El ChanteLa Sidrita, Robles 689 (IBUG, MEXU, ZEA). CIUDAD GUZMÁN: Apastepec al sur de Ciudad
Guzmán, Vega s.n. (IBUG). CHAPALA: 2 km al N de san Nicolás de Ibarra y 2 km al S del
cerro de san Francisco, Raygoza García 8 (IBUG). COCULA: Arroyo de santa Rosa de Lima,
cerro de Quila, Puga 3560 (IBUG). COLOTLÁN: 8 km al SW de Colotlán, Vázquez García
696 (IBUG). EL SALTO: El Salto de Juanacatlán, orilla del río Santiago, Puga 14523 (IBUG).
GUADALAJARA: 19 km al S de Guadalajara, Detling 8525 (MICH). HOSTOTIPAQUILLO:
Puente Barranquitas, de 200 a 400 m al NW del puente, Bravo 5 (IBUG). IXTLAHUACÁN DE
LOS MEMBRILLOS: A un costado del fraccionamiento Las Águilas, Pérez s. n. (IBUG).
JOCOTEPEC: Unos 5 km al S de Huejotitán, entre Huejotitán y san Marcos, Flores Macías
1717 (IBUG). JUCHITLÁN: Orilla del río El Corcovado, al NE del rancho Los Guajes,
Ornelas Uribe 346 (IBUG). LA BARCA: Potrero de san Ignacio, ejido La Paz de Ordaz,
García 18 (IBUG). MEZQUITIC: Área de san Andrés, Chávez Reyes 4999 (IBUG). OCOTLÁN:
La orilla de la Cerca, Cervantes Macías s.n. (IBUG). SAN MARTÍN HIDALGO: Sierra de
Quila, río Grande, 300 km al sur, Guerrero Nuño 502 (IBUG). SAYULA: Justo en la
desviación a Agua Zarca carretera a Venustiano Carranza, Vigueras 46 (MICH). TALA:
Transecto entre el rancho y el arroyo Caliente, Bosque Escuela, La Primavera, Rodríguez
1424 (IBUG). TECOLOTLÁN: Río Tecolotlán, Soltero s. n. (IBUG). TEOCALTICHE: Pila
Blanca, Ramírez s. n. (IBUG). TEPATITLÁN DE MORELOS: 1.5 km al N del poblado san José
de Basarte, por la brecha que va al fraccionamiento Villas del Roble, Vargas 786 (IBUG).
TEQUILA: Ladera del cerro de Tequila, Rodríguez 24 IBUG). TLAQUEPAQUE: San Martín de
las Flores a 1 km, Ruelas Villegas s. n. (IBUG). TOLIMÁN: 4 km al E de El Terrero, camino
Sauz-Terrero, Cuevas 1775 (ZEA). TONALÁ: Cerro del Cholo, Puga 1049? (IBUG). VILLA
CORONA: Presa de los Maciel, Tapia Velasco s. n. (IBUG). YAHUALICA DE GONZÁLEZ
Mapa 9. Distribución conocida de Physalis nicandroides
en Jalisco.
83
84
GALLO: Orillas del pueblo, Núñez s. n. (IBUG). ZAPOPAN: Río Blanco, por la ribera del río,
Álvarez 239 (CHAPA, IBUG). ZAPOTITLÁN DE VADILLO: Cerro Viejo, camino que sale del
poblado de Zapotitlán de Vadillo a El Aguacero, Vargas 830 (IBUG). ZAPOTLANEJO: 2 km
al norte de La Laja, 200 37’ 54’’ N, 1030 04’ 06” W, Aceves Galván s.n. (IBUG). Mapa 9.
COLIMA; COMALA: Rancho El Jabalí, 20 km (airline), NNW of Colima in the SW foothills
of the Volcan de Colima, ridgetop in hills at a shrine 4.9 km SE of Hac. San Antonio on the
road to Comala, near 190 26.2’ N, 1030 41.8’ W, Sanders 10277 (MEXU, MICH). DURANGO;
CANELAS: Proximidades a Canelas, terrenos de la UAF Topia, Montemojino y Solano 2370
(CIIDIR-DGO). DURANGO: Puente Morteros, al NE de Durango, González 2738 (CIIDIRDGO, MEXU). GUANAJUATO; SANTIAGO MARAVATÍO: Santiago Maravatío, Rzedowski
44206 (CHAPA, CIIDIR-DGO, ENCB, IBUG, MEXU). MICHOACÁN; ARIO DE ROSALES:
San José de Las Cañas, 20 km al SW de Ario de Rosales, carretera a la Huacana, Soto Núñez
3464 (ENCB, MEXU). COALCOMÁN DE MATAMOROS: La Calichosa, 10 km al NE de
Coalcomán, camino a Aguililla, Soto Núñez 1903 (ENCB, MEXU). COTIJA: Cerro
Potrerillos, ca. 5 miles north of Cotija and 22 miles south of Jiquilpan, Merrill King 4648
(MEXU). ERONGARÍCUARO: Alrededores de Tocuaro, Rzedowski 48967 (CHAPA, CIIDIRDGO, IBUG, MEXU, MICH). PENJAMILLO: 4 km al NW de Penjamillo, sobre la carretera a
Zinaparo, Rzedowski 41241 (CIIDIR-DGO, ENCB, IBUG, MEXU). ZITÁCUARO: Benito
Figura 23. Physalis nicandroides. Hábito, detalle del cáliz del fruto y
detalle de la flor. Fotografía de Ofelia Vargas.
85
Juárez, 23 km al SW de Zitácuaro, Soto Núñez 3155 (ENCB). NAYARIT; AHUACATLÁN: A 4
km al S de Ahuacatlán, por el camino a Amatlán de Cañas, 210 01’ N, 1040 30’ W, Téllez 9947
(MEXU). IXTLÁN DEL RÍO: Km 7-10 terracería a Cacalotan, que empieza a 500 m al S del
límite de estados de Nayarit-Jalisco, 210 07’ 00’’ N, 1040 17’ 00” W, Téllez 11104 (MEXU).
NAYAR: A 4 km al N de La Ciénega, camino a santa Teresa o a 23.6 km de La Mesa del Nayar,
220 17’ N, 1040 44’ W, Téllez 11580 (MEXU).
ALTITUD: Se desarrolla en un intervalo altitudinal de 120-2 000 m.
HÁBITAT: Se encuentra en vegetación de diversas comunidades originales, a orillas de
caminos, o cercana a campos de cultivo.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio-febrero, pero puede extenderse hasta abril.
OBSERVACIONES: Physalis nicandroides se caracteriza por el cáliz en el fruto 5-angulado y
cordato, coriáceo, así como por las corolas de color blanquecino crema con máculas pálidas,
pedicelos cortos y lóbulos del cáliz caudado subulados. La especie se puede confundir con P.
pruinosa. Para revisar los atributos comunes y propios léase la discusión bajo esta última.
26. Physalis orizabae Dun., in D.C. Prodromus 13 (1): 452, 1852. México: Veracruz, Mount
Orizaba, Schiede s.n. (holótipo: XAL).
=Physalis subintegra Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts & Sci. 35: 567-568, 1900. México:
Edo. de México, Sierra de Las Cruces, Pringle 8225 (holótipo: GH; isótipos: BR, F, OKLA,
UC, US: microficha MEXU !, VT).
Herbácea perenne, el rizoma cerca de 30 cm de largo, 2 cm de diámetro, erecta a
extendida, ramificada desde la base, pubescencia muy variable en longitud y densidad, los
tricomas simples, septados, blancos. Tallo liso, cilíndrico. Hojas alternas o geminadas, casi
del mismo tamaño, limbo de 1.7-10 cm de largo, 1.2-5.6 cm de ancho, ovado a lanceolado,
atenuado de manera gradual hacia el ápice, éste agudo a obtuso, base truncada, oblicua,
cortamente decurrente, margen entero o con 1-2 dientes obtusos, con tricomas adpresos;
pecíolo de 0.8-4 cm de largo. Flor solitaria; botones esféricos, de 8 mm de largo, piloso
pubescentes, los tricomas blancos, divaricados; pedicelo en flor de 8-20 mm de largo; cáliz
de 7-11 mm de largo, 4-8 mm de ancho en la base de los lóbulos, éstos de 4-7 mm de largo,
ovados, atenuados en el tercio superior, con un acumen corto, fino. Corola amarilla, de 8-20
mm de largo, 15-26 mm de diámetro, campanulado rotada, refleja cuando extendida, máculas
simples o compuestas, de color café rojizo a púrpura, de 3-7 mm de largo. Estambres con
anteras de 2-4 mm de largo, púrpuras o azules, el conectivo amarillo, filamento de 4-6 m de
largo. Ovario con un estilo de 7-11 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el
86
fruto, con cinco ángulos más conspicuos o casi redondo, de 2.3-3.7 cm de largo, 1.5-3 cm de
ancho, lóbulos de 6-8 mm de largo, triangulares; pedicelo de 0.8-2.1 cm de largo. Fruto una
baya de 10-12 mm de largo.
DISTRIBUCIÓN: México: Ags., D.F., Dgo., Edo. de Méx., Gto., Hgo., Jal., Mich., Mor., Nay.,
N.L., Oax., Ver., Zac.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATIC: 6 km al suroeste de
Acatic, Reynoso Dueñas 84 (IBUG). AUTLÁN DE NAVARRO: Puerto de La Moza, Las Joyas,
Vázquez García 3460 (ZEA). IXTLAHUACÁN DEL RÍO: Cerro Alto, al NW de Ixtlahuacán del
río, González Villarreal 2559 (IBUG). LA MANZANILLA DE LA PAZ: 5 km al E, Santana
Michel 1909 (IBUG). VALLE DE JUÁREZ: On route 110 at km 59-60, about 20 mi. due WSW
of Jiquilpan, Mich., several miles south of Mazamitla, Jal., Gregory 99 (MEXU, MICH).
TALPA DE ALLENDE: Entre cumbre del Tejamanil y Cuale, González Tamayo 117 (IBUG).
TAPALPA: Casas Blancas, zona adyacente al poblado de Tapalpa, Vargas 891 (IBUG).
TECALITLÁN: Alotitlán, carretera Tecalitlán-Pihuamo, 30 km por la brecha que va a
Ahuijullo, Vargas 817 (IBUG). TEPATITLÁN DE MORELOS: Brecha Ojo de Agua, Reynoso
Dueñas 103 (IBUG). TOTOTLÁN: near km 58, road to Zapotlanejo, ca. 7 miles westnorthwest of Tototlán, McVaugh 17304 (ENCB, MICH). Mapa 10.
AGUASCALIENTES; CALVILLO: Sierra del Laurel, near the Jalisco-Aguascalientes border, ca.
10 miles southeast of Calvillo (3 hours by horse from rancho de Los Adobes), McVaugh
18439 (ENCB). SAN JOSÉ DE GRACIA: 200 m adelante de laguna Seca, Parque Natural Sierra
Fría, Vargas 776 (IBUG). DURANGO; PUEBLO NUEVO: 35 km al W de El Salto, Hernández
7768 (MEXU). GUANAJUATO; ALLENDE: El Escalón, arriba del cañón, cerca de la Presa del
Obraje, Kishler 726 (MEXU). XICHÚ: 34-35 miles east of san Luis de La Paz toward Xichú,
Straw 1476 (ENCB, MICH). VICTORIA: Alrededores de san Agustín, Rzedowski 50965
(IEB). MICHOACÁN; CHERÁN: Ladera NE del cerro san Marcos, Pérez 212 (IEB?). COENEO:
3 km al E de Comanja, sobre la carretera a Quiroga, Rzedowski 38614 (ENCB, IBUG,
MEXU). EPITACIO HUERTA: Cerca de La Cima, 7 km al W de Amealco, Rzedowski 44534
(IEB, MEXU). ERONGARÍCUARO: Llano de Zinziro, García 2918 (IEB?). JIQUILPAN,
camino a Paredones, Rodríguez 537 (IEB?). LAGUNILLAS: Cerca de Fontezuela, Rzedowski
49364 (IEB, MEXU). MADERO: 13 km al SE de villa Madero, carretera a Nocupetaro, Soto
Núñez 4771 (MEXU). MARAVATÍO: Las Palmas, santa Mónica, Zamudio 5400 (CIIDIRDGO, ENCB, MEXU). MORELIA: Alrededores de la cortina de la presa Cointzio, Rzedowski
49476 (IEB?). NAHUATZEN: Cerro Huashan, aprox. 2 km al S de Nahuatzen, García 2737
(MEXU). PÁTZCUARO: Tzentzenguaro, Escobedo 211 (CIIDIR-DGO, ENCB). QUIROGA: 6
km NW of Quiroga along Hwy 15, Mick 157 (ENCB). SANTA CLARA DEL COBRE: La
87
Laguna, cerca de san Gregorio, Rzedowski 38723 (ENCB). TACÁMBARO: 6 km arriba de
Tacámbaro, Kishler 1085 (MEXU). TANCÍTARO: Pasture above Tancítaro, Leavenworth 271
(MICH). TINGAMBATO: Aprox. 1.5 km al E de san Francisco Techátaro, Torres 6 (IEB?).
TLALPUJAHUA: Ladera N del cerro El Cedral, al sur de la presa Brockman, Zamudio 4470
(IEB?). XICHÚ: Puerto del Pilón, adelante de Las Casitas, Vargas 755 (IBUG). ZACAPU:
Cerro Colorado, Grimaldo 114 (CIIDIR-DGO, MEXU). ZINÁPARO: 4 km al S de Zináparo,
Pérez 1570 (MEXU). ZINÁPECUARO: El Cerrito, 1 km al E de Jeráhuaro, Jasso 199 (IEB?).
ZITÁCUARO: en La Dieta, 25 km al NE de Zitacuaro, carretera a Toluca, Soto Núñez 4240
(CHAPA, ENCB, MEXU). NAYARIT; ACAPONETA: La Ciénega on ridge about 10 miles
northwest of mesa del Nayar, Norris 14575 (MICH). ZACATECAS; VALPARAÍSO: Road to
Huejuquilla el Alto, Jal., 1 mile west of the road junction 18 miles south of Valparaiso on the
road to Mezquitic, Jal, 220 38’ N, 1030 48’ W, McVaugh 17763 (MICH).
ALTITUD: Se localiza en un intervalo altitudinal de 1 850-2 700 m.
HÁBITAT: La especie habita en laderas, márgenes de encinares perturbados y claros
adyacentes al bosque de pino-encino, también en ocasiones se presenta en pastizales
secundarios y en matorral subtropical.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio a septiembre.
OBSERVACIONES: Physalis orizabae se caracteriza por las hojas enteras, corolas grandes,
amplias, con máculas contrastantes y anteras púrpuras o azules, así como por el cáliz en el
fruto grande y pedicelos en la flor y el fruto ca. de 2 cm de largo.
La especie varía en la densidad de la pubescencia y en la forma de las hojas, las
cuales a veces están dilatadas en la base, siendo casi deltoides, como se observó en
especímenes de Guanajuato y Aguascalientes; a diferencia de los otros ejemplares del taxón
con hojas por lo común ovado lanceoladas con la base oblicua o truncada, pero no dilatada.
Las corolas de ordinario son grandes y amplias, hasta de 26 mm de diámetro, rotado reflejas
cuando extendidas; sin embargo, hay algunas muestras en las que las corolas miden 10 mm
de diámetro como máximo y entonces resulta más dificil su ubicación dentro del taxón.
Physalis orizabae se puede confundir con P. chenopodifolia. Para revisar las características
comunes y propias léase la discusión bajo esta última.
27. Physalis patula Miller, Gard. Dict. 8: 12, 1768. Tipo: México, Veracruz, sin localidad,
1731, Houston s.n. (holótipo: BM, Sloane collection; fotoholótipo: BH!, NY, OSU). Figura
24.
=Physalis foetens Poiret in Lam., Encycl. Méth. Bot., Suppl. 2: 348, 1817. Tipo: México?,
pero registrado de “Peru”, sin localidad, 1803-1804, Bonpland s.n. (holótipo: FI). El holótipo
88
Mapa 10. Distribución conocida de Physalis orizabae
y P. patula
en Jalisco.
89
y el país de origen probablemente fueron mal etiquetados porque la especie sólo se conoce
del centro de México (Martínez 1993).
=Physalis subulata Rydg., Bull. Torr. Bot Club 22: 306, 1895. Tipo: México, Chihuahua,
waste grounds, Guerrero, sept 8, 1887, Pringle 1344. (holótipo: GH; isótipos: F, MEXU!,
NY: microficha MEXU!, US: microficha MEXU!).
Herbácea anual, erecta, ramificada, víscida, fétida, hasta de 50 cm, pubescente, los
tricomas simples, algunos hasta de 1 mm de largo. Tallo algo costato. Hojas alternas, limbo
de 3.5-7 cm de largo, 2-4.6 cm de ancho, ovado, ápice agudo, base oblicua a cuneado
decurrente, margen sinuado o aserrado; pecíolo 1-3.5 cm de largo, ligeramente engrosado.
Flor solitaria; botones ovoides o esféricos; pedicelo en flor de 3-7 mm de largo; cáliz de 3-6
mm de largo, dividido cerca de la mitad en lóbulos subulados de 1.5-3.5 mm de largo. Corola
amarilla pálida, de (-0.6) 1.2-1.3 cm de largo, (-0.6)1-1.8 cm de diámetro, campanulada,
extendida, pocas veces angosta, máculas simples, de color café amarillento a verde oliváceo,
con la zona marginal pálida, hasta de 5 mm de largo, en algunos ejemplares obscuras y
pequeñas, de 2 mm de largo. Estambres con anteras amarillas o azules al secar, de 1.5-4 mm
de largo, filamento de 1.2-2 mm de largo. Ovario con un estilo de 3-7 mm de largo, estigma
capitado. Cáliz 5-angulado en el fruto, cordato, de 1.5-3 cm de largo,1.8-2.2 cm de largo,
lóbulos triangulares, angostos a subulados, de 6-9 mm de largo; pedícelo en fructificación de
4-12 mm de largo. Fruto una baya de 10-12 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Ags., Chih., Col., D.F., Dgo., Edo. de Méx., Gto., Hgo., Jal., Mich.,
Oax., Pue., Qro., Sin., S.L.P., Tlax., Ver., Zac.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; OJUELOS: Potrero La Colorada, 5
km al W de la carretera Ojuelos-Lagos de Moreno, M. Alcocer 62 (MEXU). TALA: Márgenes
del arroyo Caliente, 100 m antes de su nacimiento, Bosque Escuela, La Primavera, Rodríguez
1470 (IBUG). Mapa 10.
AGUASCALIENTES; AGUASCALIENTES: Highway to Ojuelos, Jal., 9 miles east of
Aguascalientes, McVaugh 16672 (MICH). CALVILLO: Los Alisos, Siqueiros 1901 (CIIDIRDGO). COLIMA; COMALA: Rancho El Jabalí, 20 km (airline), N of Colima in the SW
foothills of the Volcan de Colima, El Agostadero, ridgedtop in hills above the shrine 4.9 km
SE of Hac. San Antonio on the road to Comala, near 190 26.2’ N, 1030 41.8’ W, Sanders 11806
(MEXU, MICH). DURANGO: NOMBRE DE DIOS: Al SW de La Parrilla, González 165
(CIIDIR-DGO). PÁNUCO DE COLORADO: Ejido F. J. Mina, 24 km al NW de Fco. I. Madero,
González 4203 (CIIDIR-DGO, IEB, MEXU). RODEO: Mina La Amparo 6 km al NW de Las
Higueras, Tenorio 4210 (MEXU). SÚCHIL: Hacienda La Concepción, Súchil, González 1071
90
(CIIDIR-DGO, MEXU). GUANAJUATO; ALLENDE: Afueras de san Miguel Allende, ejido La
Petaca, Kishler 1023 (MEXU). SAN DIEGO DE LA UNIÓN: 7 km al E de san Diego de La
Unión, sobre el camino a La Jaula, Rzedowski 52105 (IEB, MEXU). SAN FELIPE: 5 km al S
de san Felipe, sobre la carretera a Dolores Hidalgo, Rzedowski 47319 (IEB, MEXU). SAN
LUIS DE LA PAZ: 500 m antes de llegar a La Cantera, camino a El Chupadero, Vargas 750
(IBUG). TIERRA BLANCA: El Rincón, 6 km al oeste de Cieneguilla, Ventura 7078 (IEB,
MEXU). MICHOACÁN; ZAMORA: Halfway between Jacona and Zamora, along Mexico hwy.
15, 190 55’ N, 1020 18’ W, Iltis 648 (ENCB, WIS). ZACATECAS; JALPA: Pastured hills 5 miles
southwest of Jalpa, McVaugh 18508A (ENCB, MICH). PINOS: 500 m adelante de Los Alpes,
4 1/2 km al N de Ojuelos, por la carretera a San Luis Potosí, Vargas 768 (IBUG).
HÁBITAT: Se desarrolla en zonas secas o semiáridas, en matorrales espinosos o subtropicales,
pastizales o laderas de cerros cercanas al bosque de pino o encino o, como arvense, en
parcelas dentro del bosque.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de julio-noviembre y presenta frutos hasta marzo.
OBSERVACIONES: Physalis patula se caracteriza por el aroma fétido, pubescencia densa y
víscida, hojas dentadas, cáliz en el fruto 5-angulado y corolas amplias con máculas claras o
pálidas hacia la periferia.
Figura 24. Physalis patula. Hábito y detalle de la flor. Fotografía de Ofelia
Vargas.
91
Algunos ejemplares de herbario presentan menores dimensiones en el tamaño de la
corola y máculas, y estas ultimas son obscuras, razón por la cual Waterfall (1967) los
consideró como Physalis subulata. Sin embargo, al analizar el resto de las estructuras de los
dos taxones, se observó que no hay diferencias en la forma y dimensiones de sus estados de
carácter. Por tanto, la variación en el tamaño de la corola y máculas, y en el color de éstas,
corresponde a la variación propia de la especie. Lo que concuerda con lo mencionado por
Martínez (1993), que señala que examinó especímenes de P. patula con corolas amplias con
máculas claras y largas y también corolas angostas con máculas obscuras y pequeñas en el
mismo espécimen. En consecuencia, las diferencias mencionadas no apoyan la validez de P.
subulata, por lo que aquí se reduce a sinónimo.
28. Physalis philadelphica Lam., Encycl. Méth. Bot. 2: 101, 1786. Lam. Herb. P, IDC 6207.
471: I.5). Tipo: no citado, sin localidad precisa, nombre o número del colector, sólo la
mención de que es originaria de Norte América.
= P. chenopodifolia Willd., Sp. Pl. ed. 4: 1023, 1797. non Lam.,1793.
Herbácea anual, erecta, ramificada, extendida, hasta de 1 m de alto, glabra, las
partes jóvenes con algunos tricomas simples, cortos, menores de 1 mm de largo. Tallo
cilíndrico, liso, glabro. Hojas alternas, limbo de 3.7-7.9 mm de largo, 1.5-4.5 cm de ancho,
ovado a lanceolado ovado, ápice agudo, base oblicua, cuneada a truncada, margen entero a
dentado, los dientes agudos, cortos; pecíolo de 1-2.5 cm de largo. Flor solitaria; botones
ovoides, de 3-5 mm de largo; pedicelo en flor de 7-9 mm de largo; cáliz de 4-7 mm de largo,
dividido cerca de la mitad en lóbulos deltoides u ovados, por lo común con tonalidades
púrpuras obscuras. Corola amarilla, de 0.9-1.6 cm de largo, 1-2 cm de diámetro, el cuello
pubescente, máculas simples, púrpuras a azules claras en ejemplares de herbario, de 2-4 mm
de largo. Estambres con anteras azules, convolutas después de la dehiscencia, de 2.5-3 mm
de largo, filamento púrpura, de 2-3 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 10 mm de
largo, estigma claviforme. Cáliz globoso o con diez líneas tenues en el fruto, muy inflado
sobre la baya, de 1-2.7 cm de largo, 1-2.5 cm de ancho, de color verde con tonalidades
púrpuras en la base, glabro; pedicelos en fructificación hasta de 1.2 cm de largo. Fruto una
baya hasta de 1.5 cm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: Introducida en USA y Centro América hasta Panamá. México: En todo el
país.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATIC: Brecha crucero viejo de
Acatic, Reynoso Dueñas 66 (IBUG). AMATITÁN: Barranca de Amatitán, Ramírez Melendres
s.n. (IBUG). AMECA: A 2 km SW de la ciudad de Ameca, García de León s.n. (IBUG).
92
AUTLÁN DE NAVARRO: Rancho Las Paredes Viejas, 1040 13’ 53” W, 190 46’ 01” N, Carvajal
1286 (IBUG). CHIQUILISTLÁN: Brecha Tapalpa-Chiquilistlán, Rodríguez 989 (IBUG).
CIUDAD GUZMÁN: Laguna de Ciudad Guzmán, Guerrero García s.n. (IBUG). COLOTLÁN:
Arroyo de Tierra Blanca, Torres Ramos s.n. (IBUG). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN:
1-2 km al NE de Ayotitlán, 190 28’ 1’’ N, 1040 11’ 0’’ W, Santana Michel 5320 (ZEA).
ENCARNACIÓN DE DÍAZ: 2 km al oeste de Encarnación de Díaz, Martínez s. n. (IBUG).
GUADALAJARA: Cerca de la barranca de Oblatos, Montes León s. n. (IBUG). IXTLAHUACÁN
DEL RÍO: Rancho El Salvial, carretera Guadalajara-Ixtlahuacán del Río, Rodríguez 1352
(IBUG, MEXU). JAMAY: Ribera norte del lago de Chapala, Estrada Faudón s. n. (IBUG).
JOCOTEPEC: 6 km al SW de Jocotepec por la ribera de Chapala, Vázquez García 370 (IBUG).
JUCHITLÁN: Loma al W de Juchitlán, Cobián Olmedo s. n. (IBUG). LA BARCA: Ejido
Coenqueño, 20 km al oriente de La Barca, Arévalo Hernández s. n. (IBUG). LAGOS DE
MORENO: 40.4 km de la salida a san Juan de Los Lagos por la carretera a Lagos de Moreno,
Guzmán 1041 (IBUG). MASCOTA: Al S de Mascota, Hernández Guerrero s. n. (IBUG).
MEZQUITIC: Nostic, 220 23’ 29” N, 1030 43’ 58” W, Landa 10 (IBUG). PONCITLÁN: 1 km al
sur del poblado de Casablanca, arroyo del Tigre, Puga 9148 (IBUG). SAN CRISTÓBAL DE LA
BARRANCA: En los columpios 200 m de la carretera en san Cristóbal de La Barranca,
Barajas García s. n. (IBUG). SAN JUAN DE LOS LAGOS: Wooded ravine and shrubs-covered
hills 2 miles southwest of San Juan de los Lagos, McVaugh 17637 (ENCB). SAN MARTÍN
HIDALGO: Gently sloping pastured hills near km 647, ca. 5 road-miles south-west of Santa
Cruz de las Flores, McVaugh 16305 (MICH). TALA: Transecto entre el rancho y el arroyo
Caliente, Bosque Escuela, La Primavera, Rodríguez 1425 (IBUG). TAMAZULA DE
GORDIANO: San Vicente, Maciel s. n. (IBUG). TECALITLÁN: Barranca de San Juan de Dios,
about 15 km east of Pihuamo, eastern slopes of Sierra de los Corales, Dieterle 3023 (MICH).
TECOLOTLÁN: 3 km al NE de Tecolotlán, Castillo Girón s. n. (IBUG). TEOCALTICHE:
Rancho Pila Blanca, 13 km al S de Teocaltiche, Puga 5346 (ENCB, IBUG). TEQUILA:
Rancho La Cofradía, Flores 306 (IBUG). TEUCHITLÁN: Rancho La Vega, Moya Tapia s. n.
(IBUG). TLAJOMULCO DE ZÚÑIGA: Cajititlán, Puga 15829 (IBUG). TLAQUEPAQUE: Al
suroeste de Guadalajara, cerca del Álamo, González Martínez s.n. (IBUG). TOLIMÁN: Toxin,
El Rodeo, between The Sierra de Manantlan Oriental and cerro Toxin, ca. 21 km SE of el
Chante, ca. 35 km ESE of Autlán, 190 33’ N, 1040 03’ W, Iltis 28936 (ZEA). TONALÁ:
Matatlán, Guerrero Curiel s. n. (IBUG). TONILA: Southeastern slopes of Nevado de Colima,
along a lumber road which ascendens from a point about 11 miles from Atenquique on the
Tonila road, McVaugh 11743 (MEXU, MICH). TOTOTLÁN: 15 km al N de Ocotlán, rancho
de Ruíz, González Cervantes 13 (IBUG). TUXCACUESCO: Centro de asistencia de LNLJ,
Zenzontla, Robles 601 (IBUG, MEXU, ZEA). VILLA OBREGON: Rancho El Salto, Puga 9049
(IBUG). VILLA PURIFICACIÓN: In low hills near Mochotal, along dirt road to Jirosto, 4 km
W of Purificación, 190 43’ N, 1040 39’ W, Iltis 1508 (IBUG, MEXU). YAHUALICA DE
93
GONZÁLEZ GALLO: 5 miles south of Yahualica, along road to Tepatitlán, Weintraub 123
(MICH). ZACOALCO DE TORRES: A orillas del arroyo de Bca. de Ottes [barranca de Otates],
Jiménez Magaña 9 (IBUG). ZAPOPAN: Km 15 carretera Zapopan-san Cristóbal de la
Barranca, 1 km al N de Monticheli, Rodríguez 1396 (IBUG). ZAPOTLANEJO: Puente Grande,
carretera a Zapotlanejo, 10 km al E de Guadalajara, Limón s.n. (IBUG). Mapa 11.
COLIMA; MANZANILLO: Manzanillo, cerro de La Cruz, Campos Mosqueda 7 (IBUG).
DURANGO; CARACUARO: A 5 km al SE de Caracuaro, Soto Núñez 4618 (MEXU).
DURANGO: City of Durango and vicinity, E. Palmer 348 (MEXU). MEZQUITAL: 0.5 km al S
de Llano Grande, González 1427 (CIIDIR-DGO). SAN JUAN DE GUADALUPE: Ejido Acacio,
Rendón s.n. (MEXU). GUANAJUATO; ACÁMBARO: Inchamacuaro, Rzedowski 39383
(CIIDIR-DGO, ENCB). ALLENDE: San Miguel Allende, Kishler 1105 (MEXU). CORTÁZAR:
Las Fuentes, Rzedowski 38941 (CIIDIR-DGO, ENCB, IBUG, MEXU). GUANAJUATO: Cerro
del Santuario de Guadalupe, Arellano 18 (IBUG). PURÍSIMA DE BUSTOS: San Nicolás del
Palenque, Galván 3743 (ENCB). SALVATIERRA: Rzedowski 38853 (CIIDIR-DGO, ENCB).
SANTIAGO MARAVATÍO: 3 km al N de Santiago Maravatío, sobre la carretera a Salvatierra,
Rzedowski 38807 (CHAPA, ENCB, IBUG). TARIMORO: Cerca de La Moncada, Rzedowski
39397 (ENCB). MICHOACÁN; APATZINGÁN: Old lava flows 4 miles northwest of
Apatzingán, among broken rocks, McVaugh 17931 (MICH). CARÁCUARO: En La Cuesta del
Mango, 30 km al NE de Huetamo, Soto Núñez 954 (MEXU). CHURINTZIO: Potrero LargoSanguijuelas, Labat 1769 (MEXU). HUETAMO: En Cupandarillo, 6 km al NE de Huetamo,
Soto Núñez 2940 (ENCB, MEXU). MADERO: A 10 km al SE de Villa Madero, camino a
Nocupétaro, Soto Núñez 4750 (ENCB, MEXU). MORELIA: Fields right above Quinceo, a
pueblito on E slope of Pico de Quinceo, 6 km (by air), NW of Morelia, 190 43’ N, 1010 14’
W, Iltis 176 (ENCB, IBUG, MEXU). PUEBLO NUEVO DE OCAMPO: Camino entre rancho
Nuevo y rancho Las Barrancas, Puga 10272 (IBUG). SANTA CLARA DEL COBRE: Camino
santa Clara-Zirahuén, Escobedo 1058 (CIIIDIR-DGO, ENCB, IBUG). TANHUATO: Arteaga
Leyva s. n. (IBUG). TLAZAZALCA: 2 km al O de La Yerbabuena, Pérez Cálix 1412 (MEXU).
ZITÁCUARO: En La I griega, 11 km al SW de Zitácuaro, Soto Núñez 5281 (ENCB, MEXU).
NAYARIT; NAYARIT: Santa Teresa, camino a La Mesa del Nayar, a 1 km al SW, 220 30’ N,
1040 48’ W, Flores 1381 (MEXU). TEPIC: La Yerba, 17 km al O de Tepic, carr. TepicMiramar, Aguilar 351 (MEXU). TUXPAN: Al SW de Tuxpan, Pérez Quebedo s.n. (IBUG).
ALTITUD: Crece desde el nivel de mar hasta los 2 300 m.
HÁBITAT: Se desarrolla como ruderal, asociada a diversos tipos de vegetación o como
arvense.
94
FENOLOGÍA: Florece y fructifica principalmente después del periodo de lluvias, sin embargo,
se examinaron ejemplares con flores en marzo.
OBSERVACIONES: Physalis philadelphica por su tendencia malezoide es la especie de mayor
distribución en el país. Además se cultiva en algunas regiones de Mexico para consumo. El
taxón se caracteriza por el cáliz globoso en el fruto, corolas con máculas simples, las anteras
convolutas y borde de las hojas con dientes cortos. Se puede confundir con P. angulata. Para
su distinción léase la discusión bajo esta última.
29. Physalis pruinosa L., Sp. Pl. 184, 1753. Tipo: sin localidad, fecha o colector, sólo se
menciona que “habita en América”. (holótipo: Herb. Linn. no. 247.13, LINN, microficha
MEXU!). Figuras 25 y 26.
= Physalis maxima Mill., Gard. Dict. Ed. 8 Physalis Núm. 15, 1768. Tipo: México, Veracruz,
Houston s.n. (holótipo: BM?).
= Physalis cordifolia Dunal, in DC., Prodr. 13: 441, 1852. Tipo: de una planta cultivada en
el Jardín Lugduno-Batavo, 1829, De la Roche s.n. (holótipo: G-DC., microficha IDC 2098).
= Physalis nicandroides Schltdl. var. attenuata Waterfall, Rhodora 69: 235, 1967. Nom.
invalid. No se designó el tipo (Martínez 1993).
Herbácea anual, erecta, ramificada, víscida, fétida, hasta de 80 cm de largo,
pubescente, los tricomas simples, unos cortos y otros largos, algunos glandulares. Tallo un
poco costato, con pubescencia densa. Hojas solitarias o geminadas, la menor 1/3 más pequeña
que la mayor, limbo de 3.6-13 cm de largo, 2.1-6 cm de ancho, ovado, suborbicular a cordato,
ápice acuminado, base oblicua, truncada a subcordata, margen generalmente aserrado, a
veces entero; pecíolo 0.8-4.7 cm de largo. Flores solitarias, botones ovoides, de 3 mm de
largo, excedidos por los lóbulos del cáliz; pedicelo en flor de 1.2-4.3 cm de largo; cáliz de 811 mm de largo, pubescente, dividido casi hasta la base en lóbulos caudado subulados, hasta
de 8 mm de largo. Corola amarilla, 8-12 mm de largo, 8-13 mm de diámetro, campanulada,
extendida a refleja, máculas simples, largas, alcanzan casi el borde del limbo, de color café
con tonalidades de color de rosa claro, palidecen hacia el borde. Estambres con anteras
amarillas, de 2.5-3 mm de largo, filamento azul, de 2 mm de largo. Ovario con un estilo de
7 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 5-angulado en el fruto, de 2.3-6 cm de largo, 1.14 cm de ancho, al inicio de color verde, después de color café dorado, lóbulos caudado
subulados, de 1.1-1.5 cm de largo; pedicelo en fructificación de 2.8-3.5 cm de largo. Fruto
una baya hasta de 1.5 cm de diámetro.
Mapa 11. Distribución conocida de Physalis philadelphica
y P. pruinosa
95
en Jalisco.
96
Figura 25. Physalis pruinosa. Hábito y detalle de la flor. Fotografía de
Magdalena Alcázar.
Figura 26. Physalis pruinosa. Detalle del cáliz del fruto. Fotografía de
Magdalena Alcázar.
97
DISTRIBUCIÓN: EUA, México, Centro América (excepto El Salvador y Panamá), y sur de
Argentina. México: B.C., Chih., Chis., Col., Edo. de Méx., Gro., Jal., Mich., Nay., Oax., Sin.,
Son., Ver., Zac.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AMECA: La Higuerita al S de
Ameca, Sánchez Ramos 22 (IBUG). AUTLÁN DE NAVARRO: Precipitous hillsides 10-16 miles
northeast of Autlán, on the Cuesta above the river bridge at El Corcovado, McVaugh 19765
(ENCB, MICH). GUADALAJARA: Along hwy 54 about 7.3 mi N of Guadalajara (City limit),
Stevens 1990 (MICH). JOCOTEPEC: Ribera del lago de Chapala, Bátiz s. n. (IBUG). LA
HUERTA: Arroyo Colorado, cerca de Los Pozos, Lott 528 (MEXU). MAGDALENA: Roadside
ca. 15 km. west of La Quemada, near km 780, descending to Plan de Barrancas, McVaugh
18665 (MICH). PONCITLÁN: El Vado en Atotonilquillo, desviación a los Laboratorios Ciba
Geigy, carretera a La Barca, Puga 8927 (IBUG). TALA: Platanillos, porción SW del Bosque
Escuela, La Primavera, Rodríguez 1473 (ENCB, IBUG, IEB, MEXU). TONILA: 3 1/2 km lado
noroeste de Tonila, Pérez Moreno 11 (IBUG). ZAPOPAN: Mesa Colorada, Rodríguez 1445
(CHAPA, IBUG, IEB, MEXU). Mapa 11.
COLIMA; COMALA: Cerro Caleras, 4 km antes de Tecolapa, autopista Colima-Guadalajara,
Vargas 814 (IBUG). MICHOACÁN; APATZINGÁN: Barranca of Río Cancita at the bridge 9
miles southeast of Apatzingán, McVaugh 17981 (ENCB, MICH). HUETAMO: Cerca de
rancho Viejo, camino Tierras Blancas-Bastan del Cobre, Soto Núñez 3204 (ENCB, MEXU).
SAHUAYO: Mountainsides above Lake Chapala, near km. 543, ca. 8 miles north-west of
Sahuayo, McVaugh 18199 (ENCB, MICH). TINGAMBATO: Frente a la Estación de
Microondas Capen, al N de Pichátaro, carretera Pichátaro-Sevina, Vargas 852 (IBUG).
NAYARIT; BAHÍA DE BANDERAS: Seaward-facing mountainsides 1-1.5 miles above La
Cucaracha, 12-13 miles south of Las Varas, McVaugh 19226 (ENCB, MICH ). NAYAR:
Cañada al S del poblado Villa de Guadalupe (cerro Cangrejo), 220 16’ N, 1040 40’ W, Salinas
Tovar 5136 (MEXU). SANTIAGO IXCLUINTLA: Ejido Pozo de Villa a 13 km al oeste de
Santiago Ixcuintla, Torres Leal s. n. (IBUG). ZACATECAS; JALPA: Pastured hills 5 miles
southwest of Jalpa, McVaugh 18508A (ENCB, MICH).
ALTITUD: Se desarrolla en una amplitud de 120-1 850 m.
HÁBITAT: Se encuentra en vegetación marginal, arvense, ruderal o en cañadas, en el encinar,
bosque tropical caducifolio, o en ecotonías entre éstos.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio a noviembre.
OBSERVACIONES: Physalis pruinosa se caracteriza por los largos pedicelos en la flor,
máculas largas, de color café con tonos de color de rosa claro, anteras amarillas y por los
lóbulos calicinos caudado subulados y pilosos en la flor que exceden a la corola.
98
Physalis pruinosa se puede confundir con P. nicandroides porque ambas son
pubescentes, víscidas y muy similares en el hábito y aspecto de la planta. Además, las dos
tienen el cáliz 5-angulado en el fruto y cordato. Sin embargo, la segunda presenta
pubescencia corta, homogénea, corolas pequeñas y blancas, con máculas de color café
verdoso, pedicelos cortos en la flor y cáliz en el fruto coriáceo. En contraste P. pruinosa
presenta una mezcla de tricomas cortos y largos y cáliz en el fruto herbáceo.
30. Physalis pubescens L., Sp. Pl. 183, 1753. Tipo: “In India Utraque”, sin algún dato de
localidad o colector. (holótipo: LINN 247.11 microficha IDC 137, microficha MEXU!).
Figuras 27 y 28.
=Physalis villosa Miller, Gard. Dict. ed. 8, Núm. 13, 1768. Tipo: México, Veracruz, sin
ninguna localidad, 1730, Houston s.n. (holótipo: BM, Colección Sloane, fotoholótipo: BH).
=Physalis turbinata Medikus, Acad. Theod. Palatina 4: 189, t. 2. 1780. Tipo: si existe, no se
ha localizado. La figura 2 en la publicación original podría servir como un lectótipo adecuado
(Martínez 1993).
=Physalis barbadensis Jacq., Misc. Austriac. 359. t. 39, 1781. Physalis hirsuta var.
barbadensis (Jacq.) Dunal, in DC. Prodr. 13: 446, 1852. Tipo: si existe, no se ha localizado.
La figura 39 en la publicación original podría servir como un tipo adecuado (Martínez 1993).
=Physalis obscura Michaux var. glabra Michaux, Fl. Bor. Amer. 1: 149, 1803. Physalis
barbadensis Jacq. var. glabra (Michaux) Fernald, Rhodora 51: 82, 1949. Physalis pubescens
L. var. glabra (Michaux) Waterfall, Rhodora 60: 165, 1958. Tipo: U.S.A., sin ninguna
localidad o fecha, presumiblemente colectada por Michaux (holótipo: P; fotoholótipo: GH).
=Physalis obscura Michaux var. viscido-pubescens Michaux, Fl. Bor. Amer. 1: 149, 1803.
Physalis viscido-pubescens (Michaux) Dunal in DC., Prodr. 13: 442, 1852. Tipo: U.S.A.:
“Habita in Carolina”, sin fecha, presumiblemente colectada por Michaux (holótipo: P,
fotoholótipo: GH).
=Physalis neesiana Sendtner in Martius, Fl. Bras. 10: 131, 1846. Tipo: Brasil, Spiritus Sancti,
sin fecha, Menzie 128 (holótipo: M, fragmentos del holótipo en OKLA).
=Physalis hirsuta Dunal var. integrifolia Dunal in DC., Prodr. 13: 445, 1852. Physalis
pubescens L. var. integrifolia (Dunal) Waterfall, Rhodora 60: 166, 1958. Tipo: U.S.A., Ohio,
“In sylvaticis agri Cincinnatianni civ. Ohio”, 1857, Frank 30 (holótipo: G-DC, microficha
IDC 2089).
=Physalis hirsuta var. repandodentata Dunal in DC., Prodr. 13: 445, 1852. Tipo: sin datos de
localidad, fecha o colector (holótipo: G-DC. microficha IDC 2098).
99
=Physalis floridana Rydb. in Small, Fl. Southeastern U.S. 983, 1903. Tipo: U.S.A., Florida,
Walton Co., summer 1885, Curtis s.n. (holótipo: NY; isótipos: F, NY: microficha MEXU!).
= Physalis angustiloba Waterfall, Rhodora 69: 320, 1967. Tipo: México, Jalisco, [Talpa de
Allende] hills 2 miles n of La Cuesta, road to Talpa de Allende, Nov 19, 1960, McVaugh
21141 (holótipo: MICH!; isótipo: OKLA, LL!, US: microficha MEXU!).
Herbácea anual, erecta, ramificada, hasta de 90 cm de alto, víscida, fétida, con
pubescencia densa, los tricomas de longitud diversa, hasta de 2 mm, simples, septados, a
veces glandulares, blanquecinos o un poco cinéreos. Tallo cilíndrico, liso, con la base algo
leñosa, pilosa, con tricomas densos, lanosos, blanquecinos. Hojas alternas en la base,
después geminadas, la menor 1/2 más pequeña que la mayor, limbo de 2.4-11 cm de largo, 1.49.8 cm de ancho, ovado a suborbicular ovado, en ocasiones el tercio superior asimétrico y
lunulado, ápice agudo a acuminado, base oblicua o truncada, pocas veces subcordata, margen
entero, repando, en ocasiones con pocos dientes o aserrado, de color verde claro, traslúcido
y lustroso al secar; pecíolo de 0.9- 6 cm de largo. Flor solitaria; pedicelo 3-10 mm de largo;
cáliz de 4-7 mm de largo, 2-4 mm de ancho en la base de los lóbulos, éstos de 4-5 mm de
largo. Corola amarilla, de 8-12 mm de largo, 8-15 (-30) mm de diámetro, campanulada,
rotado pentangular, máculas simples, contrastantes, de color café rojizo, de 2.5 mm de largo.
Estambres con anteras azules, de 2-4 mm de largo, con el conectivo amarillo, filamento de
2.5 mm de largo. Ovario con un estilo de 4 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 5angulado en el fruto, de color verde claro a hialino, una vez más largo que ancho, 2-3.8 cm
de largo, 1.3-2.6 cm de ancho, lóbulos triangulares, angostos, acuminados o un poco
subulados, a veces se cierran en el ápice; pedicelo en fructificación de 7-17 mm de largo.
Fruto una baya de 12 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: del NE de EUA a lo largo de la costa del Atlántico, México, Centro América,
Argentina y Las Antillas. México: B.C., Chih., Chis., Col., Dgo., Gro., Jal., Mich., Nay.,
N.L., Oax., Pue., Q. Roo., Sin., Son., Tab., Tamps., Ver., Yuc. Introducida y establecida en el
Viejo Mundo.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AUTLÁN DE NAVARRO: South and
west-facing slopes, precipitous rocky mountainsides 11-12 miles southwest of Autlán (about
2 miles below the pass), McVaugh 857 (ENCB). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: 1-2
km al NE de Ayotitlán, 190 28’ 13’’ N, 1040 11’ 04” W, Santana Michel 5321 (WIS, ZEA).
GUADALAJARA: Barranca de Huentitán, microcuenca del parque natural de Huentitán,
Flores Macías 2510 (IEB). IXTLAHUACÁN DEL RÍO: Carretera Ixtlahuacán del Río-Cuquío,
crucero Cuquío-Trejos, Rodríguez 1357 (IBUG). LA HUERTA: Arroyo Tapeixtes (La Mina),
km 55 de la carretera Puerto Vallarta-Barra de Navidad, a 4 km al SE de la Estación de
Biología, Ayala 146 (MEXU). MEZQUITIC: camino al rancho Las Guayabas al SW de san
100
Andrés Cohamiata, Reynoso Dueñas 368 (IBUG). TALA: A lo largo del arroyo Caliente,
Bosque Escuela, La Primavera, Rodríguez 1117 (ENCB, IBUG). TALPA DE ALLENDE:
Wooded hills 2 miles above (north of), la Cuesta, road to Talpa de Allende, among coffe
plantations, McVaugh 21141 (MICH). TEQUILA: Steep rocky hills 2 miles northwest of
Tequila, McVaugh 18629 (MICH). TUXPAN: Barranca de Chavanda, 2 km al S de
Atenquique, Rzedowski 21942 (ENCB, IBUG). ZAPOPAN: Márgenes del río Caliente por la
brecha al balneario La Primavera, Reyna Bustos 546 (IBUG). Mapa 12.
COLIMA; COMALA: Rancho El Jabalí, 22 km (airline), N of Colima in the SW foothills of
the Volcan de Colima, Colima/Jalisco line passes through ranch, near 1030 1.8’ W, 190 26’ N,
El Agostadero, ca. 5 km S of San Antonio, Sanders 11330 (MEXU, MICH). DURANGO:
MEZQUITAL: 1 km al NE de santa María de Ocotán, González 1455 (CIIDIR-DGO).
TEPEHUANES: 10 km de Tepehuanes, hasta Guanaceví, Bravo Bolaños 91 (CIIDIR-DGO).
MICHOACÁN; AGUILILLA: Area locally called Cerritos de Agua, ca. 3 miles below lumber
camp at Dos Aguas, nearly west of Aguililla, lat. approx. 180 45’ N, long. 1020 56’ W,
McVaugh 17865 (ENCB, MICH). NAYARIT; AHUACATLÁN: Mountainsides 10 miles
southeast of Ahuacatlán, on the road to Barranca del Oro and Amatlán, McVaugh 821
(MICH). IXTLÁN: Km 7-10 terracería a Cacalotán, que empieza a 500 m al S del límite de
los estados Nayarit-Jalisco, 210 07’ 00’’ N, 1040 17’ 00” W, Téllez 11066 (MEXU). NAYAR:
Cerro Cangrejo, cañada al NE del poblado Villa de Guadalupe, 220 16’ N, 1040 38’ W, Tenorio
16151 (MEXU, MICH). NAYARIT: 2.8 km al NW de Jesús María, camino Jesús María-Mesa
del Nayar, 220 15’ N, 1040 33’ W, Flores 1293 (MEXU). SAN BLAS: About 10 road miles east
of Jalcocotán, on road to Tepic, ravines a north-facing mountains-slopes, McVaugh 13351
(MEXU, MICH). SAN PEDRO LAGUNILLAS: San Pedro Lagunillas. 21013’ N, 104047’ W,
Téllez 12517 (MEXU). TEPIC: Km 870, 22 miles southeast of Tepic, steep stony hills in
reddish gravelly clay, McVaugh 16376 (MICH). XALISCO: Km 12 del camino de terracería
de Xalisco al Malinal, 21037’ N, 104058’ W, Téllez 12616 (MEXU, MICH).
ALTITUD: Se encuentra en un intervalo altitudinal de 1 030-2 610 m.
HÁBITAT: Physalis pubescens se desarrolla en lugares perturbados, en vegetación marginal,
ruderal o arvense, en cañadas con arroyos temporales, pastizales, bosque de pino-encino y
ecotonías del bosque tropical caducifolio con encinar.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio a octubre principalmente, pero hay algunos
ejemplares herborizados en febrero con frutos.
OBSERVACIONES: Entre las características diagnósticas que permiten reconocer a Physalis
pubescens están el cáliz 5-angulado en el fruto, máculas de la corola simples, de 2.5 mm de
largo, que contrastan con el color del limbo de la corola, anteras azules y base del tallo
pubescente.
Figura 27. Physalis pubescens. Hábito. Fotografía de Magdalena Alcázar.
Figura 28. Physalis pubescens. Hábito, detalle del cáliz del fruto y detalle
de la flor. Fotografía de Magdalena Alcázar.
101
102
Physalis pubescens es bastante variable en la densidad de la pubescencia, se
encuentran individuos desde glabrescentes hasta aquellos con pubescencia densa. Asimismo,
varía la forma de las hojas, ya que por lo común son ovadas y enteras con la base oblicua,
pero llegan a ser aserradas con la base subcordata y el ápice ligeramente acuminado,
verbigracia el ejemplar McVaugh 21141 determinado por Waterfall (1967) como P.
angustiloba. Cuando sus hojas son lustrosas, con el ápice acuminado y la planta es de talla
pequeña, se asemeja a P. leptophylla. Sin embargo, si sus hojas son aserradas se parece a P.
angulata, la que se distingue por ser glabra y tener el cáliz 10-costato en el fruto. La variación
corresponde al caracter malezoide de la especie y a su amplia distribución.
Cuando Waterfall (1967) describió a Physalis angustiloba, seleccionó como material
tipo el ejemplar McVaugh 21141 del municipio de Talpa de Allende, Jalisco. Además citó tres
muestras como parátipos, uno de Aguascalientes, otro de Jalisco (Autlán) y el último de
Guerrero. Cabe destacar que cuando este autor discute la especie, señala que cada uno de los
ejemplares revisados presenta características particulares que bien podrían ser consideradas
especies diferentes y señaló que futuros estudios servirían para dilucidar esto. Se examinaron
tres de los cuatro ejemplares incluyendo el holótipo e isótipos herborizados en Jalisco que
corresponden a P. pubescens. Por su parte, el ejemplar procedente de Aguascalientes se
incluye dentro de P. orizabae, representando uno de los extremos de su variación
morfológica, dado que exhibe hojas anchas en la base. Aunque el material de Guerrero no fue
examinado, es una conjetura razonable suponer que se trate de alguna otra especie. Por lo
tanto, aquí se considera que P. angustiloba es sinónimo de P. pubescens.
31. Physalis sancti-josephii Dunal in DC., Prodromus 13: 451, 1852 (Schiede & Schlecht.
pl. Leibold. in Linn. 19, 1846, p. 311). Tipo: Prope san José del Oro, reg. frig. june 1831,
Schiede s.n. (holótipo: tipo HAL).
Herbácea perenne, erecta a extendida, poco ramificada, la base ligeramente leñosa,
hasta de 50 cm de alto, con pubescencia densa en ramas jóvenes, hojas, pecíolos y pedicelos,
los tricomas simples, septados, glandulares, de 1.5 mm de largo, la glándula de color café.
Tallo delgado, cilíndrico, liso o un poco anguloso, glabro en la base. Hojas alternas en la
base, geminadas hacia la parte terminal, entonces la menor 1/3 más pequeña que la mayor,
limbo de 2.9-8.5 cm de largo, 2.1-6.7 cm de ancho, ovado, ápice agudo o algo obtuso, base
oblicua a truncada, algunas veces cuneada o decurrente, margen entero, repando o con
algunos dientes agudos; pecíolo de 0.9-5 cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides,
acuminados; pedicelo en flor de 6-11 mm de largo; cáliz de 7-10 mm de largo, 4-7 mm de
ancho en la base de los lóbulos, dividido cerca de la mitad en lóbulos triangulares, más o
menos angostos, hasta de 6 mm de largo, pubescente, con algunos tricomas glandulares.
103
Corola amarilla, de 9-12 mm de largo, 16-24 mm de diámetro, campanulado rotada, máculas
simples a compuestas, de color café, ca. de 4 mm de largo. Estambres con anteras amarillas
con una línea azul, de 3-4 mm de largo y ca. de 1 mm de ancho, filamento de 4 mm de largo.
Ovario con un estilo de 6-9 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto,
cinco ángulos más prominentes, de 3-3.4 cm de largo, 1.3-1.6 cm de ancho, pubescente, los
lóbulos triangulares, mas o menos angostos; pedicelo en fructificación de 9-16 mm de largo.
Fruto una baya ca. de 8-9 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Jal., Nay., S.L.P.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AUTLÁN DE NAVARRO: Arroyo de
Las Juntas, 18-19 km al SE de Autlán, 3-4 km al N de El Zarzamoro, 190 37’ 16’’ N, 1040 16’
36” W, Guzmán 984 (ZEA). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: 52 km al NW de Colima:
3-5 km al NNW de Telcruz, 190 25’ 38’’ N, 1040 08’ 07” W, Cuevas 2153 (WIS, ZEA).
CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: 16-17 km al NE de Cuautitlán, 1 km al NW de san
Miguel, 190 30’ 22’’ N, 1040 12’ 57” W, Santana Michel 4170 (ZEA). Mapa 12.
NAYARIT; TEPIC: 10 km al W de El Izote, brecha al Cuarenteño, 210 30’ N, 1040 58’ W,
Tenorio 15684 (ENCB, MEXU, MICH).
HÁBITAT: Se le encuentra en vegetación marginal o riparia en bosque de pino-encino,
mesófilo de montaña o bosque de galería con Tilia, Alnus, Carpinus y Quercus.
FENOLOGÍA: Se ha recolectado con flor y fruto de febrero a marzo y sólo con frutos en mayo.
OBSERVACIONES: Physalis sancti-josephii se caracteriza por ser pubescente, con corolas
grandes, máculas compuestas, anteras amarillas con una línea azul y cáliz 10-costato en el
fruto. El material examinado concuerda con el descrito por Waterfall (1967). Sin embargo, en
algunos ejemplares las corolas son más pequeñas, quizá por desarrollarse bajo condiciones
diferentes o tal vez debido a la variación propia de la especie. Otro rasgo que también varía
es el tamaño del cáliz en el fruto, en algunos especímenes es dos veces más largo que ancho,
un poco más largo que lo mencionado por Waterfall (1967). Por ello, es necesario recolectar
mas ejemplares para tener un mejor conocimiento de la especie.
32. Physalis solanaceous (Schltdl.) Axelius, Phytologia 79: 10-11, 1995. Margaranthus
solanaceus Schltdl., Index Sem. Hort. Hal., 1838. Coll. 8 1838. Tipo: Cult. in Horto Botánico
Halensis 1838, “e seminis in Mexico locis calidioribus coll. C. Ehrenberg”. D.F.L.
Schlentendal s. n. (holótipo: HAL).
104
Mapa 12. Distribución conocida de Physalis pubescens
y P. sordida en Jalisco.
, P. sancti-josephii
, P. solanaceus
105
Herbácea anual, erecta a extendida, ramificada, hasta de 70 cm de alto, glabra o con
algunos tricomas simples, los tricomas ca. de 1 mm de largo. Tallo cilíndrico. Hojas alternas
o geminadas, la menor 1/3 a 1/2 más pequeña que la mayor, limbo de 1.5-5.5 cm de largo, 1.35 cm de ancho, ovado, ápice agudo, base oblicua, margen repando a sinuado; pecíolo de 0.82 cm de largo. Flor solitaria; pedicelo en flor de 5 mm de largo; cáliz de 1-2 mm de ancho
en la base de los lóbulos, dividido cerca de la mitad en lóbulos triangulares, de 0.5 mm de
largo. Corola púrpura, de 3-4 mm de largo, 1.3-2.5 mm de diámetro, urceolada. Estambres
con anteras de 1-1.3 mm de largo, púrpuras azules, el conectivo amarillo, filamento de 1 mm
de largo. Ovario con un estilo ca. de 3 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en
el fruto, de 1-1.5 cm de largo, 1-1.5 cm de ancho, lóbulos de 5-5.7 mm de largo, triangulares;
pedicelo en fructificación de 5-9 mm de largo. Fruto una baya ca. de 8 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: Sur de EUA, México y Centro América. México: Ags., Chih., Chis., Coah.,
Dgo., Edo. de Méx., Hgo., Jal., Nay., Mich., N.L., Oax., Pue., Qro., Tamps., Ver.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; TALA: A lo largo del arroyo
Caliente y Los Letreros, Bosque Escuela, La Primavera, Rodríguez 1436 (IBUG).
TEOCALTICHE: Rancho Pila Blanca, 18 km al S de Teocaltiche, Puga 5291 (IBUG). VILLA
OBREGÓN: Rancho El Salto, Puga 8946 (IBUG). ZAPOPAN: Mesa Colorada, Rodríguez
1450 (IBUG). Mapa 12.
DURANGO; MEZQUITAL: 3 km de Temohaya por el camino a Mezquital, González 1601
(MEXU). POANAS: 2 km al SE de 18 de Agosto, González 2525 (CIIDIR-DGO, MEXU).
GUANAJUATO; ALLENDE: En san Miguel de Allende, Genelle 119 (MEXU). SALVATIERRA:
15 km al w de Salvatierra, sobre la carretera a Yuridia, Rzedowski 38793 (MEXU). ?: Ten
miles west od Irapuato, Barkley 7729 (MEXU).
ALTITUD: Se desarrolla desde los 400 hasta hasta los 2 000 m.
HÁBITAT: La especie se encuentra en zonas perturbadas, cercanas al bosque tropical
caducifolio, matorral subtropical y suelos arenosos, sobre todo en zonas secas.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio a octubre.
OBSERVACIONES: Physalis solanaceus se caracteriza por las corolas urceoladas, púrpuras,
anteras púrpuras azules y cáliz 10-costato en el fruto. Physalis solanaceus se puede confundir
con P. lagascae si se encuentra sólo con frutos, porque los dos taxones son similares en el
aspecto vegetativo y la forma del cáliz en el fruto. Sin embargo, P. lagascae tiene corolas
rotadas amarillas y máculas obscuras, a diferencia de P. solanaceus.
106
33. Physalis sordida Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 35: 568, 1900. Tipo: México, Oaxaca,
Boca de León, Telixtlahuaca, 7500 ft, Ago. 8, 1895, Albert L. Smith 637 (holótipo: GH).
Herbácea anual, quizá sea perenne, erecta a extendida o procumbente, ramificada,
víscida, hasta de 60 cm de alto, toda la planta densamente pubescente, incluso el fruto, los
tricomas cortos, de menos de 1 mm de largo, glandulares, la glándula de color café. Tallo
cilíndrico a algo anguloso, la base un poco lignificada. Hojas alternas o geminadas, la menor
1/3 a 1/2 más pequeña que la mayor, limbo de 1.3-3.2 cm de largo, 1.3-2.2 cm de ancho, ovado,
ápice agudo a obtuso, base oblicua a truncada, margen ondulado a dentado, los dientes cortos,
ca. de 2 mm de largo; pecíolo de 8-20 mm de largo. Flor solitaria; botones esféricos,
tomentosos; pedicelo en flor de 6 mm de largo; cáliz de 5-7 mm de largo, 3-5 mm de ancho
en la base de los lóbulos, dividido cerca de la mitad en lóbulos deltoides, de 3-4 mm de largo.
Corola amarilla clara, de 7-11 mm de largo, 13-14 mm de diámetro, campanulada a rotada,
inmaculada o las máculas de color café claro. Estambres con anteras de 3-3.5 mm de largo,
púrpuras azules, el conectivo amarillo, filamento < de 3 mm de largo. Ovario con un estilo
de 7-8 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, de 1.8-2.5 cm de largo,
1.5-1.7 cm de ancho, la textura algo coriácea, lóbulos de 5.5-7 mm, triangulares; pedicelo en
fructificación de 9-12 mm de largo, dilatado en el punto de inserción al cáliz ca. de 1 mm de
diámetro. Fruto una baya hasta de 12 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: D.F., Dgo., Edo. de Méx., Gto., Hgo., Jal., N.L., Oax., Pue., Qro.,
S.L.P., Tamps., Zac. Waterfall (1967) examinó un ejemplar proveniente de Honduras y lo
determinó con este nombre; sin embargo, menciona, sin explicación adicional, que su
determinación es dudosa y que probablemente se trate de otro taxón diferente. Por lo que es
probable que Physalis sordida se desarrolle sólo en territorio mexicano.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; OJUELOS: Paso de La Troje, near
km 36, southwest of Ojuelos on road to Aguacalientes, rocky slopes on and near cerro La
Campana, McVaugh 16836 (MICH); near km 33, southwest of Ojuelos on road to
Aguascalientes, 2 miles northeast of Paso de La Troje, McVaugh 16862 (MICH). Mapa 12.
ALTITUD: Se desarrolla en altitudes por arriba de los 2 000 m.
HÁBITAT: La especie se encuentra en zonas secas, pastizales o matorral espinoso con
presencia de Acacia spp., Opuntia y Jatropha dioica, en lugares pedregosos o pendientes
rocosas.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica en agosto.
OBSERVACIONES: En la región de estudio, solo se examinó un ejemplar recolectado en
Jalisco. Especímenes provenientes de otros estados del país se utilizaron como material
adicional para caracterizar la especie. La descripción se elaboró a partir del material de
Jalisco.
107
Physalis sordida se caracteriza por la densa pubescencia glandular, corolas claras
casi inmaculadas, anteras púrpuras azules, y cáliz 10-costato en el fruto, un poco coriáceo.
Physalis sordida se puede confundir con P. hederifolia porque son similares en el aspecto
pubescente de la planta y en las corolas casi inmaculadas. Sin embargo, la segunda especie
presenta hojas casi subcordatas, dentadas, y anteras amarillas; además, su corola es
campanulada estrellada y más pequeña. Por otro lado, P. sordida se distribuye hacia el centro
y SE de México, aunque puede ser simpátrica con P. hederifolia en la parte norte del país, ya
que esta ultima se localiza hacia el NE y NO de México y SE de EUA.
34. Physalis subrepens Waterfall, Rhodora 69: 229,. 1967. Tipo: México, Hidalgo, Trinidad
Iron Works, Pringle 13591 (holótipo: BT; isótipos: F, GH, MICH, OKLA, TEX!, UC, US:
microficha y fotoholótipo MEXU!). Figuras 29 y 30.
Herbácea perenne, con un rizoma largo, mayor de 20 cm de largo y 3 cm de
diámetro, erecta hasta 30 cm después procumbente, alcanza tallas de 1.5 m, poco o muy
ramificada, las ramas hasta de 90 cm, piloso pubescente en tallos, pedicelos, pecíolos y
cálices floríferos, los tricomas simples, septados, divaricados, hasta de 2 mm de largo. Tallo
cilíndrico, liso, con tricomas cortos, enraiza en los nudos inferiores. Hojas alternas a
geminadas casi desde la base, entonces la menor 1/3 más pequeña que la mayor, limbo de 2.67 (8-8.2) cm de largo, 2.2-4.3 (-4.9) cm de ancho, ovado a ovado suborbicular, pocas veces
casi lanceolado, ápice agudo o un poco atenuado, base oblicua, cuneada, algo decurrente a
subcordata, margen entero, ondulado o con escasos dientes, pilosos o con aspecto glabro, los
tricomas esparcidos en venas y bordes; pecíolo de 1.3-2.5 cm de largo. Flor solitaria; botones
esféricos, de 6-10 mm de largo, con tricomas blancos; pedicelo en flor de 8-23 mm de largo,
puberulento; cáliz de 6-11 mm de largo, 4-7 mm de ancho en la base de los lóbulos, piloso,
dividido en 1/3 de su longitud en lóbulos ovados a triangulares, de 3-4 mm de largo. Corola
amarilla clara, de 9-15 cm de largo, 13-16 mm de diámetro, campanulado rotada, no refleja,
máculas simples, de color café, de 3-4.5 mm de largo. Estambres con anteras de 2-3 mm de
largo, azules violáceas, conectivo amarillo, filamento púrpura, ca. de 3-3.5 mm de largo.
Ovario con un estilo de 2-2.5 mm de largo, estigma claviforme o un poco capitado. Cáliz 5angulado en el fruto, pentagonal en la base, 1.6-3.3 cm de largo, 1.2-1.8 cm de ancho, corto,
apenas un poco más largo que ancho, lóbulos triangulares, ápice agudo a acuminado, de 4-6
mm de largo, piloso en la base, costillas y lóbulos; pedicelo en fructificación de 1.3-2.5 (-3.2)
cm de largo. Fruto una baya de 6-10 cm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: A la fecha sólo citada de Hgo., Jal., Edo. de Méx. y Ver. Se registra
en Jalisco únicamente de tres municipios, en los que abunda.
108
Figura 29. Physalis subrepens. A. Hábito (O. Vargas 818).
109
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AUTLÁN DE NAVARRO: Ladera S
en la falda del cuamil Zermeño, Las Joyas, Vázquez García 3266 (MEXU, ZEA); predio Las
Joyas, cerca del letrero del sendero ecológico, Vargas 863 (IBUG); camino al arroyo Las
Playas, Vargas 874 (IBUG). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: La Cumbre, Vargas 857
(IBUG). JILOTLÁN DE DOLORES: Rancho san Isidro, 800 m adelante del poblado, brecha
Tecalitlán-Pihuamo, a 22 km por el camino a Ahuijullo, Vargas 819 y 899a (IBUG). Mapa
13.
ALTITUD: Crece en sitios cercanos a 2 100 m.
HÁBITAT: Se desarrolla en el bosque de pino-encino o mesófilo de montaña, en laderas o
lugares abiertos.
FENOLOGÍA: Se recolectó con flor y fruto desde abril hasta agosto, pero es probable que su
fenología sea más amplia.
OBSERVACIONES: La especie se caracteriza por ser pilosa, enraizar en los nudos basales, las
hojas geminadas, pedicelos en la flor y fruto largos y el cáliz en el fruto 5-angulado. Physalis
subrepens se puede confundir con P. gracilis por las hojas geminadas, hábito postrado y
largos pedicelos en flor y fruto. Pero esta última presenta el cáliz en el fruto 10-costato, lo
que la hace diferente de la especie en discusión.
Figura 30. Physalis subrepens. Detalle de la flor. Fotografía de Ofelia
Vargas.
110
Physalis subrepens cuando se desarrolla en lugares soleados presenta hojas ovadas
y pilosas, mientras que en lugares sombríos son mas bien ovado lanceoladas y glabras, más
traslúcidas, lo que debe ser considerado para una correcta identificación de la especie.
35. Physalis sulphurea (Fern.) Waterfall, Rhodora 69: 224-225, 1967. Tipo: México, Distrito
Federal, valley of México, oct. 4, 1889, Pringle 8215 (lectótipo: GH; isolectótipo: GH).
=Margaranthus sulphureus Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 35: 566-567, 1900. TIPO
Herbácea anual, erecta, ramificada, hasta de 40 cm de alto, glabra. Tallo liso,
cilíndrico, algo suculento. Hojas alternas, pocas geminadas, en ese caso la mayor 1/3 más
grande que la menor, limbo de 2.3-5.5 cm de largo, 1.1-3.3 cm de ancho, ovado, ápice agudo,
base cuneada, decurrente, margen repando a sinuado; pecíolo de 1.5-4.7 cm de largo. Flor
solitaria; botones esféricos, de 2.2 mm de largo; pedicelo en flor de 7-13 mm de largo; cáliz
de 2-3.2 mm de largo, 2-2.5 mm de ancho en la base de los lóbulos, dividido por arriba de la
mitad en lóbulos ovados, de 1-1.2 mm de largo. Corola blanquecina amarillenta, de 6-8 mm
de largo, 10-12 mm de diámetro, campanulado rotada, extendida, máculas de color café
verdoso, pálidas, ca. de 1 mm de largo. Estambres con anteras azules, de 1-1.8 mm de largo,
filamento de 2-3.5 mm. Ovario con un estilo de 3-4 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz
10-costato a globoso en el fruto, de 8-15 mm de largo, 7-11 mm de ancho, lóbulos
triangulares, de 2 mm de largo; pedicelo en fructificación de 5-15 mm de largo. Fruto una
baya de 7 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: D.F., Dgo., Edo. de Méx., Gto., Jal., Mich., Oax.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AMECA: En el poblado de Ameca,
González Jiho 25 (IBUG). CHAPALA: University of Guadalajara Country Club, Chapala, on
Laguna de Chapala, 210 17’ N, 1030 4’ W, Iltis 29162 (IBUG, WIS). GUADALAJARA: En la
ciudad de Guadalajara, Ayala Robledo 16 (IBUG). JAMAY: Ejido de La Palmita, Carvajal 9
(IBUG). JOCOTEPEC: A las orillas del arroyo La Lima, cerca del pueblo de El Molino, Puga
10483 (ENCB, IBUG). OCOTLÁN: Puente de Ocotlán, Puga 1457 (IBUG). Mapa 13.
DURANGO: VILLA UNIÓN: Al E del 18 de Agosto, González 1234 (CHAPA, CIIDIR-DGO,
ENCB). GUANAJUATO; SALVATIERRA: 5 km al NE de Salvatierra, sobre la carretera a
Celaya, Rzedowski 38572 (ENCB, MEXU). TARIMORO: Cerca de La Moncada, Rzedowski
39395 (CIIDIR-DGO, ENCB, IBUG). MICHOACÁN; ERONGARÍCUARO: Nocutzepu,
Escobedo 1541 (IBUG). JIMÉNEZ: Presa Aristeo Mercado, Pérez Cálix 1256 (MEXU).
PÁTZCUARO: Southeast shore of Lake Patzcuaro, Schery 130 (MICH).
111
HÁBITAT: La especie se desarrolla en lugares húmedos o inundados, entre rocas, como
vegetación secundaria en pastizales, matorral o terrenos cultivados.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica en los meses de junio y julio, en ocasiones hasta diciembre.
OBSERVACIONES: Physalis sulphurea se caracteriza por su talla pequeña, hojas con márgenes
repandos, cuneadas, flores y cáliz en el fruto pequeños, máculas de 1 mm de largo y anteras
azules. Se puede confundir con P. lagascae porque ambas presentan pedicelos cortos y frutos
pequeños. Sin embargo, la segunda presenta la base del tallo y el cáliz en la flor pubescentes,
los tricomas largos y la corola fuertemente maculada.
36. Physalis tamayoi Vargas, M. Martínez y Dávila. Brittonia 53 (4): 508-509, 2001. México,
Jalisco: Tapalpa, dirt road from Tapalpa to Chiquistlán, 2 200 m, 200 02’ 02’’ N, 1030 50’ 23’’
W, 13 Jul 1997 (fl, fr) Vargas 876 (holótipo: IBUG; isótipos: MEXU, NY). Figura 31.
Arbusto perenne, erecto, hasta de 1.5 m, ramificado, la base leñosa, las ramas
herbáceas, todo pubescente, los tricomas simples, septados, cortos, menores a 0.5 mm de
largo, con tricomas glandulares excepto en partes jóvenes, glándulas de color café. Tallo
cilíndrico, algo anguloso, los entrenudos cortos. Hojas alternas en la base, pronto geminadas,
entonces la menor 1/3 más pequeña que la mayor, limbo de 3.4-9.1 cm de largo, 2.3-6.7 cm
de ancho, ovado, ápice acuminado, base oblicua a truncada, margen aserrado, los dientes
cortos, agudos, ca. de 2 mm de largo; pecíolo de 1-3.8 cm de largo. Flor solitaria, botones
ovoides, de 3-4 mm de largo; pedicelo en flor de 5-10 mm de largo; cáliz muy corto, angosto,
de 3.5-6 mm de largo, 3-3.5 mm de ancho en la base de los lóbulos, éstos cortos, ovados,
acuminados, de 1.5-2.5 mm de largo, algo reflejos, glabrescentes a densamente pubescentes,
los tricomas blanquecinos, articulados o no. Corola amarilla, de 8-11 mm de largo, 10-18
mm de diámetro, campanulada, con un tubo corto, rotado refleja cuando extendida, máculas
simples a compuestas, de 3-4 mm de largo, de color café obscuro. Estambres con anteras
púrpuras o azules, de 2.5-3 mm de largo, el conectivo amarillo, filamento púrpura. Ovario
con un estilo de 7 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, con cinco
ángulos más prominentes, casi redondo, de 2.4-3.5 cm de largo, 1.6-2.5 cm de ancho,
velutino, reticulado, las venas púrpuras, lóbulos agudos, cortos, de 3-5 (-6) mm, ovados,
terminan en un acúmen corto, pubescencia simple, a veces glandular en venas y acúmenes;
pedicelo en fructificación de 9-14 mm de largo, con pubescencia compacta. Fruto una baya
ca. de 11 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Jalisco (endémica). En los municipios de Tecalitlán y Tapalpa.
112
Figura 31. Physalis tamayoi. A. Hábito; B. Detalle de la flor; C. Detalle del cáliz del
fruto (J. Villa C. 284 y O. Vargas 876).
113
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; TAPALPA: Brecha TapalpaChiquistlán, 200 02’ 02’’ N, 1030 50’ 23’’ W, Vargas 876 (IBUG, MEXU, ENCB, NY).
TECALITLÁN: Alotitlán, km 35 de la brecha que conduce a Jilotlán de los Dolores, a partir
del entronque con la carr. Tecalitlán-Pihuamo, en Los Llanitos, Sierra del Halo, Rodríguez
1530a (IBUG, MEXU); 3 km al E de san Isidro, brecha a Plan de Lego, Villa-C. 284 (IBUG).
Mapa 13.
ALTITUD: Se localiza en un intervalo altitudinal de 1 910-2 150 m.
HÁBITAT: Se desarrolla en vegetación marginal del bosque de pino-encino, o a la sombra de
arboles de tejocote (Crataegus mexicana) o en cañadas dentro del bosque.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de julio a noviembre.
OBSERVACIONES: Physalis tamayoi se caracteriza por la forma arbustiva o semiarbustiva, la
pubescencia glandular, el cáliz pequeño en la flor y 10-costato en el fruto, con cinco ángulos
más prominentes y lóbulos calicinos cortos y agudos. Comparte caracteres similares con P.
lignescens como son los cálices pequeños en floración y los lóbulos reflejos, así como cierto
parecido en hojas. Sin embargo, esta última se distingue por ser un sufrútice generalmente
postrado, por el cáliz 5-angulado en el fruto, glabro, con lóbulos hasta de 9 mm de largo, casi
filiformes y por ser estricto al Nevado de Colima.
37. Physalis virginiana Mill., Gard. Dict. Núm. 8, Physalis, Núm. 4, 1768. Fig. plate 138, T.
206, figura 1. Tipo: ninguno citado por Miller, únicamente menciona que recibió las semillas
del doctor Benfel provenientes de Filadelfia.
Herbácea perenne, con rizoma de 5.5 cm de largo, 1 cm de diámetro, tuberculado,
erecta a postrada, hasta de 40 cm, glabra o con pocos tricomas cortos, adpresos,
blanquecinos, en ocasiones los tallos, pedicelos botonos y cáliz en la flor pilosos, los tricomas
hasta de 1.8 mm de largo. Tallo algo leñoso en la base, anguloso, acanalado al secar. Hojas
solitarias, limbo de 5-7.7 cm de largo, 0.8-2.4 cm de ancho, lanceolado a ovado lanceolado,
ápice agudo, base oblicua, decurrente, margen entero; pecíolo de 1-1.6 cm de largo. Flor
solitaria; botones esféricos, apiculados, de 5-6 mm de largo; pedicelo en flor de 8-13 mm de
largo; cáliz de 6-13 mm de largo, angosto, dividido cerca de la mitad en lóbulos ovados, de
2-5 mm de largo. Corola amarilla, 8-10 mm de largo, 1.2 cm de diámetro, campanulada,
rotado refleja cuando extendida, máculas simples, ca. de 2.5 mm de largo, de color café
obscuro, casi negras, contrastantes. Estambres con anteras amarillas a veces con una línea
azul, de 2-3.2 mm de largo, filamento de 2 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 9 mm
de largo, estigma capitado. Cáliz 10-costato en el fruto, de 2-3.2 cm de largo, 1.4-2.2 cm de
ancho, los lóbulos triangulares, ápice agudo a acuminado; pedicelo hasta de 13 mm de largo.
Fruto una baya ca. de 12 mm de diámetro.
114
Mapa 13. Distribución conocida de Physalis subrepens
y P. virginiana en Jalisco.
, P. sulphurea
, P. tamayoi
115
DISTRIBUCIÓN: SE y NE de EUA, México: Dgo., Gto., S.L.P., Son. Introducida en Australia.
DURANGO; CUENCAMÉ: Ejido Las Mercedes, Campo experimental de Zonas Áridas, aprox.
19 km al N de Cuencame, carr. 40 Durango-Torreón, 240 52’ N y 1030 42’ W, Rodríguez 1501
(IEB). TEPEHUANES: 2 km al SE de santa Rosa por el camino Mesa de Navar Chamacueros,
Benítez 27 (CIIDIR-DGO, IBUG). GUANAJUATO; OCAMPO: 4 km al SW de La Escondida,
Rzedowski 52206 (IEB, MEXU). SAN LUIS DE LA PAZ: La Hacienda, 9 km al S de san Luis
de La Paz, Ventura 6856 (IEB, MEXU); la Misión de Arriba, 4 km al NE de san Luis de La
Paz, Vargas 757 (IBUG). VICTORIA: La Luz, 6 km al S de Cañada de Moreno, Ventura 7410
(IEB, MEXU). Mapa 13.
ALTITUD: Se localiza en una amplitud de 1 800-2 300 m.
HÁBITAT: Se le encuentra en matorral tropical o pastizales cercanos a piñonares, a la sombra
de Acacia y Opuntia.
FENOLOGÍA: Los ejemplares revisados presentaron flores y frutos de julio a octubre.
OBSERVACIONES: Physalis virginiana es característica de zonas secas, se distingue por las
hojas enteras, por lo regular angostas, el aspecto glabro y el color glauco. Las máculas
obscuras contrastan con el color de la corola y el cáliz 10-costato en el fruto es algo coriáceo.
No se recolectó en Jalisco, sólo en la zona limítrofe de Guanajuato. La especie es frecuente
al norte de México.
38. Physalis volubilis Waterfall, Rhodora 69: 229, 1967. Tipo: México, Michoacán, 2 miles
above Tancitaro, agosto 10, 1940, Wm. C. Leavenworth 519 (holótipo: GH; isótipos: F,
MICH!, NY, microficha MEXU!). Figura 32.
=Physalis viridoflava Waterfall, Rhodora 69: 230, 1967. Tipo: México, Jalisco, on route 110
at km 59-60, 20 miles due WSW of Jiquilpan, and several miles S of Mazamitla, junio 18,
1966, David P. Gregory and George Eiton 99 (holótipo: MICH!; isótipo: NY, microficha
MEXU!).
Herbácea perenne por un rizoma de 3-15 cm de largo, tuberculado, poco o muy
ramificada, lignificada en la base, postrada, hasta de 80 cm de largo, enraiza en los nudos
basales, de aspecto glabro o con pocos tricomas simples, septados, adpresos, cortos, de
menos de 0.5 mm de largo, en tallos, hojas y botones florales. Tallo liso, cilíndrico. Hojas
siempre alternas, limbo de 1-5 cm de largo, 1-7-4.5 cm de ancho, ovado a ovado suborbicular,
ápice obtuso a agudo, base generalmente cordata, decurrente oblicua, margen entero; pecíolo
116
de 1.2-7.1 cm de largo. Flor solitaria; botones esféricos; pedicelo en la flor de 3.5-8.5 cm de
largo; cáliz de 7-9 mm de largo, 4 mm en la base de los lóbulos, dividido hasta 2/3 partes en
lóbulos de 4-7 mm de largo, angostos triangulares, el ápice agudo. Corola amarilla, de 1.21.4 cm de largo, 2-2.8 cm de diámetro, campanulada, rotada refleja cuando extendida, con
máculas compuestas, obscuras, de color café purpúreo, el cuello pubescente. Estambres con
anteras amarillas, teñidas de azul, de 2.5-4 mm de largo, filamento de 4-5 mm de largo.
Ovario con un estilo de 7-10 mm de largo, excede a la corola, estigma capitado. Cáliz 5angulado en el fruto, 2-2.6 cm de largo, 1.1-1.4 cm de ancho, los lóbulos angostos,
triangulares, de 7-10 mm de largo; pedicelos en fructificación de 1.7-6 cm de largo. Fruto
una baya de 8-12 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Michoacán, Jalisco. La especie es abundante y frecuente en el
estado de Michoacán, se comunica aquí por primera vez su presencia en el estado de Jalisco,
donde ha sido herborizada en tres municipios de la vertiente del Eje Neovolcánico
Transversal. Waterfall (1967) en la descripción de la especie citó la mayoría de las muestras
del estado de Michoacán y únicamente un ejemplar del Estado de México, depositado en el
herbario (US) que no fué posible revisar. Probablemente corresponde a un taxón distinto, ya
que P. volubilis se encuentra restringida a Michoacán y Jalisco. Asimismo, citó como un
material atípico de la especie el espécimen Rzedowski 10021, proveniente de san Luis Potosí
y señala que probablemente está fuera del área de distribución del taxón. Lo cual es cierto,
dado que al estudiar ese ejemplar se encontró que corresponde a P. longicaulis.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CONCEPCIÓN DE BUENOS AIRES:
5 km al S de Buenos Aires, brecha a Ciudad Guzmán, Villa 756 (IEB). GÓMEZ FARÍAS: La
Calaverna 25 km al NE de Ciudad Guzmán, Nieves s. n. (IBUG). MAZAMITLA: Carretera
Mazamitla-Tamazula de Gordiano, cerca del rancho El Ternero, Rodríguez 1325 (IBUG); El
Terrero, on route 110 at km 59-60, about 20 mi. due WSW of Jiquilpan, Mich., several miles
south of Mazamitla, Gregory 99 (MEXU, MICH). Mapa 14.
MICHOACÁN; AQUILA: Pueblo Nuevo de Ocampo, camino entre el rancho Nuevo y rancho
Las Barrancas, Puga 10274 (IBUG). ARIO DE ROSALES: 2 km al N y NE of Puentecillas (ca.
7 km N of Ario de Rosales), W slope of cerro de Imagen, Iltis 371 (MICH, WIS). CHERÁN:
Ladera NE del cerro san Marcos, Zamudio 5457 (CIIDIR-DGO, ENCB). EPITACIO HUERTA:
Melchor Ocampo, cerro Camacho, Los Remedios, a 4 km al W de Ocampo, Martínez S. 398
(MEXU). MORELIA: Alrededores del pico Azul, Rzedowski 49345 (CIIDIR-DGO, MICH).
PARACHO: 7.4 mi SW of Paracho on Mex Hwy 37 between Uruapan and Carapan, Thomas
2952 (MICH). PÁTZCUARO: Joya Las Navas, Díaz Barriga 2301 (CHAPA, CIIDIR-DGO,
ENCB, IBUG, MEXU). QUERÉNDARO: Alrededores de san José Lagunillas, Rzedowski
40474 (CIIDIR-DGO, ENCB, IBUG, MEXU). TANGANCÍCUARO: Chonapon, 13 km al SW
Figura 32. Physalis volubilis. A. Hábito ( O. Vargas 874).
117
118
Mapa 14. Distribución conocida de Physalis volubilis
y Physalis waterfallii
en Jalisco.
119
de Ocumicho, JNL 34 (MEXU). TINGAMBATO: Cerrro Grande, al N de Pichátaro, Díaz
Barriga 2140 (IEB?). URUAPAN: About 5 miles from Uruapan, White 239 (MICH). ZACAPU:
Cerro El Tecolote, near Zacapu, Sharp 45534 (MEXU). VILLA ESCALANTE: 2.2 km of Santa
Clara del Cobre, between Villa Escalante and Zirahuén, about 8 km SSW of Pátzcuaro (air
dist.), Ugent 2228 (WIS). ZINAPÉCUARO: Llano Los Ajolotes, Los Azufres, Jasso T. 1252
(IEB?). ZITÁCUARO: Zitácuaro-Cacique, Hinton 11928 (MEXU).
ALTITUD: Habita en un intervalo altitudinal de 1 390-2 700 m.
HÁBITAT: Physalis volubilis se desarrolla en laderas, márgenes o claros del bosque de pino-
encino y bosque mesófilo de montaña, principalmente.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica en los meses de junio a marzo, prácticamente todo el año.
OBSERVACIONES: La especie se singulariza por el hábito postrado, hojas ovadas, dilatadas
en la base, subcordatas y por el rizoma corto. Son también característicos los pedicelos largos
en la flor y el fruto.
Waterfall (1967) distingue a Physalis volubilis por los lóbulos angostos del cáliz en
la flor, pedicelos largos en la flor y hojas con el borde entero y a P. subrepens por las hojas
con el borde dentado y pedicelos más cortos en la flor. Lo anterior es cierto; sin embargo, al
revisar ejemplares de herbario se encontró que en P. volubilis las hojas son solitarias, a veces
con algunos dientes en el borde, mientras que P. subrepens presenta hojas geminadas con el
borde entero o sinuado dentado, pedicelos en flor y fruto no mayores a 3 mm, y lóbulos del
cáliz deltoides, lo que la distingue de la especie en discusión. Physalis volubilis se puede
confundir con P. longicaulis pero la presencia en la segunda de hojas cercanamente opuestas
y entrenudos largos permiten diferenciarlas.
Physalis viridoflava es idéntica a P. volubilis en todos los rasgos, el ejemplar tipo
presenta corolas inmaculadas, por lo cual Waterfall decidió considerarla una especie
diferente; no obstante, en campo se ha observado que otras especies de Physalis pueden
presentar corolas maculadas e inmaculadas en el mismo individuo (P. coztomatl), razón para
considerar a P. viridoflava como sinónimo.
39. Physalis waterfallii Vargas, Martínez y Dávila. Acta Botánica Mexicana 48: 22, 1999.
Tipo: México, Jalisco, municipio de Chiquilistlán, brecha Tapalpa-Chiquilistlán, A.
Rodríguez 986 (holótipo: IBUG; isótipos: ENCB, MEXU). Figura 33.
Herbácea perenne, el rizoma angosto, frágil, cerca de 30 cm o un poco más largo,
la base lignificada, no muy ramificada (1-2 ramas), postrada, de 60 cm hasta 1 m de largo,
pilosa, los tricomas esparcidos, blancos, simples, largos, ca. de 3 mm. Tallo cilíndrico, liso a
120
anguloso, glabro en la base o con pocos tricomas esparcidos, divergentes, ca. de 1 mm de
largo. Hojas alternas en la base, pronto geminadas, entonces la menor 1/3 más pequeña que
la mayor, limbo de 3.5-8.5 (-11) cm de largo, 2-5 (-7) cm de ancho, ovado lanceolado ovado
suborbicular, ápice agudo, atenuado de manera gradual a subulado, base truncada, oblicua,
angostamente decurrente hasta la base del pecíolo, margen entero, en pocas ocasiones con 13 dientes, gruesos, pubescencia más o menos adpresa, simple; pecíolo de 1.3-4 cm de largo.
Flor solitaria; botones ovoides, ca. de 9 mm de largo, los lóbulos del cáliz los sobrepasan
bien, con pocos tricomas a piloso y denso; pedicelo en flor de 1.3-3 cm de largo, cáliz largo
y grande, de 7-15 mm de largo y de 6-8 mm de ancho en la base de los lóbulos, glabrescente
o la pubescencia pilosa, apiñada, los tricomas blancos, hasta de 3 mm de largo, lóbulos
triangulares a ovado lanceolados, de 6-10 mm de largo. Corola amarilla, de 1.4-2 cm de
largo, 2-3 cm de diámetro, campanulado rotada, amplia, refleja al extenderse, máculas
simples o compuestas, de color café rojizo, ca. de 5 mm de largo. Estambres con anteras
púrpuras o azules, de 3-3.5 mm de largo, conectivo amarillo, filamento púrpura, de 3 mm de
largo. Ovario con un estilo hasta de 11 mm de largo, estigma capitado, muy conspicuo en
ejemplares de herbario. Cáliz 5-angulado en el fruto, con cinco costillas menos conspicuas,
2.2-3.8 cm de largo, 1.2-2.6 mm de ancho, reticulado, las nervaduras púrpuras, lóbulos de 710 mm de largo, triangulares, el ápice agudo o algo acuminado, piloso; pedicelo en
fructificación de 1.5-2.8 cm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de diámetro.
DISTRIBUCIÓN: México: Jalisco (endémica), de amplia distribución en el estado.
EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CHIQUILISTLÁN: Brecha
Tapalpa-Chiqulistlán, Rodríguez 986 (ENCB, IBUG, MEXU). CONCEPCIÓN DE BUENOS
AIRES: Concepción de Buenos Aires, sierra del Tigre, bosque inmediato a la población, Puga
3935 (IBUG). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: Cerro El Pinacate, al N de san Miguel,
Ramírez Delgadillo 453 (IBUG). GÓMEZ FARÍAS: Rancho La Calaverna 25 km al NE de
Zapopan, Trujillo F. 8 (IBUG). TAPALPA: Camino entre Juanacatlán y Tepec, Rodríguez 579
(IBUG); brecha Tapalpa-Chiquilistlán, Vargas 875 y 877 (IBUG). TECALITLÁN: Sierra del
Halo, near a lumber road leaving the Colima highway 7 miles south-southwest of Tecalitlán
and extending southeasterly toward San Isidro, 3 miles from the highway, McVaugh 16172
(MICH). TENAMAXTLÁN: Cerro Los Picachos, al E de Tenamaxtlán, Guzmán 108 (IBUG).
TEPATITLÁN DE MORELOS: 12.5 km de la brecha Tepatitlán-Ojo de Agua, en el arroyo del
Aguaje, tierras del señor Silvano Serrano, Vargas 784 y 903 (IBUG). TEQUILA: Km 10 de la
brecha a microondas del cerro de Tequila, Ramírez Delgadillo 2098 (IBUG). TOLIMÁN:
Cerro Grande, 13-14 km NE de Minatitlán, 3 km al N de El Terrero, Cuevas 3897 (WIS,
ZEA). VENUSTIANO CARRANZA: Puerto El Floripondio, camino a la estación de Microondas
Las Víboras, Rodríguez 938 (IBUG). ZAPOPAN: Brecha a san Isidro Mazatepec, por la
prolongación de Maríano Otero km 16, Reyna Bustos 469 (IBUG). Mapa 14.
ALTITUD: Se encuentra entre 1 700 y 2 450 m.
Figura 33. Physalis waterfallii. A. Hábito; B. Detalle de la flor; C. Detalle del cáliz del fruto;
D. Detalle de botones florales (A. Rodríguez 579 y O. Vargas 784).
121
122
HÁBITAT: Physalis waterfallii se desarrolla en bosques de pino-encino y mesófilo de
montaña, en claros y pendientes o asociada a cultivos cercanos a la espesura; en suelos ricos
y muy pedregosos, con frecuencia a la sombra de encinos.
FENOLOGÍA: Florece y fructifica de julio a noviembre.
OBSERVACIONES: Entre las características diagnósticas de Physalis waterfallii se encuentran
los pedicelos largos en la flor, el cáliz 5-angulado en el fruto y los lóbulos calicinos largos en
flor y fruto (hasta de 10 mm de longitud), que exceden a los botones florales. Destaca
también el hábito postrado, la base lignificada, poco ramificada y las hojas geminadas. La
talla y longitud del pedicelo en la flor de los especímenes de P. waterfallii que se desarrollan
en condiciones poco favorables disminuyen significativamente, por tanto en ese estado, la
especie se puede confundir con P. orizabae. Sin embargo, la última presenta el estigma
claviforme, mientras que en P. waterfallii es capitado.
Physalis waterfallii es muy variable en la densidad de la pubescencia, lo que parece
relacionarse a condiciones ambientales diferentes. Las hojas de los ejemplares de bosque
mesófilo y de pino-encino son casi glabras y de color verde claro, mientras que las que
provienen de encinares más secos son generalmente más pubescentes y de tonalidad más
obscura.
ESPECIES EXCLUIDAS
Physalis pringlei, fue citada por Waterfall (1967) de la Sierra de Manantlán, municipio de
Autlán, Jalisco, a partir del ejemplar Wilbur 1988, el cual no corresponde a la entidad
mencionada. La especie se desarrolla en el centro de México.
ÍNDICE GENERAL
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
SOLANACEAE Juss. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Clave para la identificación de los géneros de la familia Solanaceae en Jalisco. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
PHYSALIS L. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Clave de las especies de Physalis en Jalisco y regiones adyacentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Descripción de las especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1. Physalis acutifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2. Physalis aggregata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
3. Physalis ampla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
4. Physalis angulata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
5. Physalis angustiphysa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
6. Physalis chenopodifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
7. Physalis cinerascens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
8. Physalis cordata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
9. Physalis coztomatl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
10. Physalis glutinosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
11. Physalis gracilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
12. Physalis hastatula. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
13. Physalis hederifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
14. Physalis lagascae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
15. Physalis lassa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
16. Physalis leptophylla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
17. Physalis lignescens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
18. Physalis longiloba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
19. Physalis longipedicellata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
20. Physalis mcvaughii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
21. Physalis melanocystis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
22. Physalis microcarpa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
23. Physalis minimaculata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
24. Physalis minuta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
124
25. Physalis nicandroides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
26. Physalis orizabae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
27. Physalis patula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
28. Physalis philadelphica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
29. Physalis pruinosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
30. Physalis pubescens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
31. Physalis sancti-josephii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
32. Physalis solanaceous . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
33. Physalis sordida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
34. Physalis subrepens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
35. Physalis sulphurea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
36. Physalis tamayoi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
37. Physalis virginiana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
38. Physalis volubilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
39. Physalis waterfallii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
Especies excluidas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Physalis aggregata. Hábito, detalle de la flor y detalle del cáliz del fruto. . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Figura 2. Physalis ampla. Detalle del cáliz del fruto y detalle de la flor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Figura 3. Physalis ampla. Hábito, detalle del cáliz del fruto y detalle de la flor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Figura 4. Physalis angulata. Detalle del cáliz del fruto y detalle de la flor. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Figura 5. Physalis angustiphysa. Detalle de la flor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Figura 6. Physalis angustiphysa. Detalle del cáliz del fruto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Figura 7. Physalis chenopodifolia. Detalle de la flor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Figura 8. Physalis chenopodifolia. Detalle del cáliz del fruto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Figura 9. Physalis cordata. Detalle de la flor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Figura 10. Physalis cordata. Detalle del cáliz del fruto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Figura 11. Physalis hastatula. Hábito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Figura 12. Physalis hederifolia. Detalle de rama y cáliz del fruto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Figura 13. Physalis hederifolia. Detalle de la flor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Figura 14. Physalis leptophylla. Hábito y detalle de la flor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Figura 15. Physalis lignescens. Hábito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Figura 16. Physalis longiloba. Hábito, detalle de la flor y detalle del cáliz del fruto . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Figura 17. Physalis longipedicellata. Hábito, detalle del cáliz del fruto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
Figura 18. Physalis mcvaughii. Hábito y detalle de la flor. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Figura 19. Physalis microcarpa. Hábito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Figura 20. Physalis minimaculata. Hábito y detalle de la flor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Figura 21. Physalis minuta. Hábito. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Figura 22. Physalis minuta. Detalle de la flor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Figura 23. Physalis nicandroides. Hábito, detalle del cáliz del fruto y detalle de la flor . . . . . . . . . . . . . . 84
126
Figura 24. Physalis patula. Hábito y detalle de la flor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
Figura 25. Physalis pruinosa. Hábito y detalle de la flor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Figura 26. Physalis pruinosa. Detalle del cáliz del fruto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Figura 27. Physalis pubescens. Hábito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Figura 28. Physalis pubescens. Hábito, detalle del cáliz del fruto y detalle de la flor. . . . . . . . . . . . . . . . 101
Figura 29. Physalis subrepens. Hábito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Figura 30. Physalis subrepens. Detalle de la flor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
Figura 31. Physalis tamayoi. Hábito, detalle de la flor y detalle del cáliz del fruto . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Figura 32. Physalis volubilis. Hábito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Figura 33. Physalis waterfallii. Hábito, detalle de la flor, detalle del cáliz del fruto y detalle de botones
florales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
ÍNDICE DE MAPAS
Mapa 1. Distribución conocida de Physalis acutifolia, P. aggregata y P. ampla en Jalisco . . . . . . . . . . . . 24
Mapa 2. Distribución conocida de Physalis angulata y P. angustiphysa en Jalisco . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Mapa 3. Distribución conocida de Physalis chenopodifolia, P. cinerascens y P. cordata en Jalisco . . . . . 37
Mapa 4. Distribución conocida de Physalis coztomatl, P. glutinosa y P. gracilis en Jalisco. . . . . . . . . . . . 46
Mapa 5. Distribución conocida de Physalis hastatula, P. hederifolia y P. lagascae en Jalisco. . . . . . . . . . 55
Mapa 6. Distribución conocida de Physalis lassa y P. leptophylla en Jalisco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Mapa 7. Distribución conocida de Physalis lignescens, P. longiloba, P. longipedicellata y P. mcvaughii en
Jalisco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Mapa 8. Distribución conocida de Physalis melanocystis, P. microcarpa, P. minimaculata y P. minuta en
Jalisco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Mapa 9. Distribución conocida de Physalis nicandroides en Jalisco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Mapa 10. Distribución conocida de Physalis orizabae y P. patula en Jalisco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Mapa 11. Distribución conocida de Physalis philadelphica y P. pruinosa en Jalisco . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Mapa 12. Distribución conocida de Physalis pubescens, P. sancti-josephii, P. solanaceus y P. sordida en
Jalisco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Mapa 13. Distribución conocida de Physalis subrepens, P. sulphurea, P. tamayoi y P. virginiana en Jalisco
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Mapa 14. Distribución conocida de Physalis volubilis y Physalis waterfallii en Jalisco. . . . . . . . . . . . . . 118
se terminó de imprimir en Octubre de 2003
en los talleres de TAGIT, Tecnología y Aplicaciones Gráficas,
Enrique Díaz de León 514-2b, Guadalajara 44170, Jalisco.
tagit@idex.com.mx | tagit.idex.com.mx
Diseño de portada e interiores: TAGIT
Cuidado de edición: Roberto González Tamayo.
Portada: Physalis aggregata. Fotografía de Ofelia Vargas.
Tiraje: 300 ejemplares más sobrantes para reposición.
La familia Solanaceae reúne 96 géneros y alrededor de 2,300 taxones.
Es de distribución cosmopolita, habita en diversos hábitats y exhibe
formas de vida muy variadas, son plantas herbáceas, arbustos,
árboles, lianas terrestres o epífitas, a veces armadas. Se le encuentra
con mayor frecuencia en regiones tropicales, subtropicales y zonas
templadas; en un intervalo altitudinal de 0 a 3 000 m. Posee gran
importancia económica, numerosas especies son alimenticias (papa,
tomate, jitomate, berenjena, chile); algunas de uso industrial como el
tabaco; otras ornamentales como petunia, floripondio, copa de oro y
huele de noche. A varias especies se les atribuye uso medicinal,
ceremonial o estimulante, por la presencia de alcaloides y otros
compuestos químicos.
Entre los géneros más grandes e importantes de Solanaceae se
encuentran Solanum, Lycianthes, Cestrum, Datura, Capsicum y
Physalis. Este último es un taxón americano que se distribuye en
Estados Unidos de América, México, Centroamérica, Sudamérica y
Las Antillas, con algunas especies en el Viejo Mundo. Incluye cerca
de 90 especies conocidas de ordinario como tomate silvestre o tomate
de cáscara. Mas de la mitad de éstas crecen en el país, por lo que
México es señalado como su centro de diversidad. En Jalisco se
cuenta con 35 especies de Physalis y otras cuatro que, ocurren en los
estados adyacentes. Physalis tiene un alto potencial económico y
biológico, así, el cultivo comercial de Physalis phildelphica cada vez
toma mayor importancia; más relevante aún, es la existencia de
variedades criollas o auctóctonas en diversas regiones del país, donde
se recolectan los frutos de estas arvenses o de las especies silvestres,
que son promisorias y podrían ser consideradas al menos como un
recurso genético de gran potencial.
Ofelia Vargas Ponce es egresada de la Universidad de Guadalajara, con
maestría en ciencias (biología vegetal) por la Universidad Nacional
Autónoma de México. Las doctoras Patricia Dávila Aranda (UNAM) y
Mahinda Luisa Martínez y Díaz de Salas (UAQ), reconocidas por su
prestigio académico y gran calidad humana, dirigieron la tesis de maestría
de la primer autora. Resultado de ello es la presente obra y otras
contribuciones publicadas de manera previa, como son: El género
Physalis (Solanaceae) en el estado de Jalisco, Bol. Inst. Bot. 5 (1998).
Physalis waterfallii una especie nueva de Jalisco y Michoacán, Acta
Botánica Mexicana 48 (1999). Two new species of Physalis (Solanaceae)
endemic to Jalisco, México, Brittonia 53 (2001).
Colección Flora de Jalisco
9 789702 703693

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