Detailbericht - bufus - Universität Salzburg

Nummer 38/2007
Korallenkrankheiten und der graduelle Verlust der tropischen Riffe
Pierre Madl
Molekulare Biologie, Universität Salzburg, Hellbrunnerstr. 34, A-5020 Salzburg
Der allgemein gebrauchte Begriff Koralle umschreibt eine generische Gruppe von einfachen
Organismen welche zoologisch zu den Cnidaria gerechnet werden. Der Begriff beschreibt im
allgemeinen riffbildende Korallen der Ordnung Scleractinia (Klasse Anthozoa) und stellen die
bestandsbildenden Elemente im Ökosystem des tropischen Flachwassers.
Die meist
koloniebildenden (auch solitären) Korallen stehen in symbiotischer Beziehung mit einzelligen
Dinoflagellaten auch Zooxanthellae genannt. Über die letzten Dekaden hat sich gezeigt dass Riffe
weltweit durch einen dramatischen Anstieg von Korallenkrankheiten befallen werden. Gemeinsam
mit anderen synergistisch wirkenden Faktoren führen diese Krankheiten nicht nur zur Degradation
ganzer Riffabschnitte sondern können als der Ausgangspunkt in einer Serie von lang anhaltenden
Effekten angesehen werden welche die Riffgemeinschaft massiv beeinträchtigen.
Über die letzten Dekaden hat sich gezeigt dass Riffe weltweit durch einen dramatischen Anstieg von
pathogenen Erscheinungen an Korallen gekennzeichnet sind. Gemeinsam mit anderen synergistisch
wirkenden Faktoren führen diese Krankheiten nicht nur zur Degradation ganzer Riffabschnitte,
sondern können als der Ausgangspunkt in einer Serie von lang anhaltenden Effekten angesehen
werden welche die Riffgemeinschaft massiv beeinträchtigen. Mittlerweile lassen sich an die 29
verschiedenen pathogene Zustände unterscheiden von denen man nur bei einigen weiss wie und
wodurch sie ausgelöst werden, beim verbleibenden Rest sind die Ursachen grossteils unbekannt.
Auslösen heisst aber noch lange nicht dass sie der Verursacher sind, denn viele Hinweise deuten auf
ein abiotisch-biotisches Zusammenspiel von Stressoren hin, welches durch menschliches Zutun
massgeblich beeinflusst wird. Wie nachstehend kurz aufgelistet, hat sich der Bestand an
dokumentierten Korallenkrankheiten auf den Malediven von einer Erscheinung im Jahr 2001,1 bis
zum Zeitpunkt der Expedition im Frühjahr 2007 vervielfacht.
Noch immer fusst unsere post- industrialisierte Gesellschaft auf dem Einsatz fossiler Energieträger.
Des Weiteren spielt die rasant gestiegene küstennahe Entwicklung eine treibende Rolle. Diese geht
einerseits mit einer gesteigerten Sedimentationsrate, Verschmutzung – auch durch Öle,
Schwermetalle, Herbizide, etc. sowie andererseits durch Nährstoff-Einträge einher, welche nur allzu
oft die Gewässer eutrophieren. Die einhergehende unkontrollierte Freisetzung von Folgestoffen in
fester, flüssiger und gasförmiger Form destabilisieren die Ausgangsparameter eines in sich fein
abgestimmten dynamischen Gleichgewichtes und verschieben ein scheinbar stabiles Ökosystem in
eine neue Gleichgewichtslage.
Es darf nicht vergessen werden, dass hermatypische Korallen oliogotrophe (nährstoffarme) und
warme - aber nicht allzu warme Gewässer der Tropen bevorzugen. In dieser Hinsicht befinden sich
die Malediven in einer besonderen Lage zumal der 1998er El-Nino sowie der 2004er Tsunami in
Kombination mit den lokalen Mensch-Induzierten Faktoren die bioerosive Aktivität von
korallivoren Organismen wie Drupella oder der alles-überwuchernde Schwamm Terpios - um nur
einige zu nennen - erheblich steigern. Seien es begünstigte Überlebenschancen von Larvalstadiun
durch nährstoffreichere Umweltbedingungen oder geschwächte Korallentiere durch belastete
Gewässer, derlei Bioerodierer die zum Teil massiv und in alles überwuchernder Erscheinung
auftreten können unterscheiden sich nur geringfügig von jenen die subtil und schleichend jenen
hauchdünnen lebenden Überzug, das Coenosarc, welche die Koralle erst zur Koralle macht, als
Substrat und somit als Lebensgrundlage für ihren Metabolismus heranziehen. Jedoch ist es gerade
eben diese Balance zwischen Bioerodierer und Korallentier – der eine kann ohne den anderen nicht
1
Spalding M.D., Ravilious C., Green E.P.; 2001; Atlas of Coral Reefs; UNEP World Conservation Monitoring Centre,
Cambridge, UK;
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auskommen – welche ein intaktes Ökosystem auszeichnet und zu dieser Artenvielfalt treibt. Ist
diese Balance gestört, so gewinnen meist R-Strategen (raschwüchsige Bioerodierer) über die
langsamwachsenden Korallentiere die Oberhand. Allerdings sind es nicht nur Opportunisten welche
die Überlebenschance einer Korallenkolonie nachhaltig beeinträchtigen können, auch abiotische
Faktoren, sind zuweilen bei der Korallendegeneration beteiligt. Diese Erscheinungen treten
mittlerweile in regelmässigen und immer kürzer werdenden Abständen in Erscheinung – und dazu
zählt die abiotisch induzierte Korallenbleiche.
Korallenbleiche (engl. Tissue bleaching, TBL): Obwohl die Korallenbleiche bereits seit vielen
Jahren bekannt ist, wurde es nie als ernsthafte Bedrohung angesehen. Erst als diese Erscheinung sich
nicht länger auf einzelne Kolonien sondern auf ganze Riffabschnitte vollzog die sogar 1000e km2
umfasste (wie es in den El-Nino Jahren 1979-80, 1982-83, 1987, 1991, 1994, 1998, 2002-03 zu
beobachten war) begann man sich ernsthaft damit zu beschäftigen.
In der Tat stellt die Massenbleiche von Korallen
seit
20
Jahren
eine
der
grössten
Herausforderungen für Biologen dar. In jenen
Momenten der Bleiche, wenn die Temperaturen
der oberflächennahen Wasserschichten erhöht
sind, und die UV-Belastung ihren Maximalwert
erreicht, beginnen die Wirtstiere ihre
lebenswichtigen photosynthetisierenden Algen
abzustossen und verlieren dadurch ihre
charakteristische Pigmentierung.
Ist diese
Stresseinwirkung zeitlich limitiert so kann sich
die Koralle durch Reaquisition der Algen rasch
erholen, andernfalls resultiert eine lang
anhaltende Bleiche in 80-100%er Mortalität.
Temporäre abiotisch induzierte TBL einer Acropora sp.
Die dicht besiedelte Karibik ist ein derartiges
auf Kuda
Beispiel.
Dies, obwohl die bis dato 65% aller weltweit auftretenden Krankheitsfälle in der Karibik
dokumentiert wurden und ihr den Beinamen Krankheits-Hot-Spot verliehen hat2, lässt sich eine
Vielzahl von Krankheitserscheinungen mittlerweile eben auch in den anderen tropischen Meeren, so
auch im westlichen Indischen Ozean, beobachten. Dass die abiotisch induzierte Bleiche auch mit
biotisch aktiven Erodierern einhergeht, bestätigen jene Beobachtungen welche auch auf den
Malediven gemacht wurden. In weiterer Folge bleiben diese Erscheinungen nicht nur auf die
Korallenkolonie beschränkt, sondern betreffen auch andere Rifforganismen – von Kalk-Rotalgen bis
hin zu höheren Invertebraten. Allerdings ist das Ausmass auf den Malediven weit nicht so markant
wie in der Karibik – auf den Malediven war TBL überwiegend auf Acropora-Arten zu finden.
Von zahlreichen in der Literatur beschriebenen Korallenkrankheiten3 seien hier nur einige weitere
exemplarisch dargestellt die mit relativ zuverlässig identifizierbar waren. Die SchwarzbandKrankheit (engl. Black Band Disease, BBD) ist wohl die bekannteste durch Pathogene ausgelöste
Krankheit und lässt sie sich mit relativ hoher Sicherheit auf den menschlichen Expansionsdruck
zurückzuführen der die betroffenen Ökosysteme unmittelbar in eine Distress-Funktion drängt da sie
unmittelbar mit dem Eutrophierungsgrad und dem Temperaturanstieg der Oberflächengewässer in
2
Weil E., 2004: Coral Reef Diseases in the Wider Caribbean; in Rosenberg E., Loya Y. (eds); Coral Health and
Disease; Springer Verlag, Berlin/Heidelberg - FRG;
3
Sutherland K.P., Porter J.W., Torres C.; 2004; Disease and immunity in Caribbean and Indo-Pacific zooxanthellate
Corals; Marine Ecology Progress Series Vol. 266: 273–302;
4
Madl, 2006 (http://www.sbg.ac.at/ipk/avstudio/pierofun/reefs/ch4.htm)
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den Tropen zusammenhängt.4 Bei der BBD arbeitet sich ein bakterieller Rasen stetig in das gesunde
Korallengewebe entlang.
Bisher konnte man das photosynthetisierende
fädrige
Cyanobakterium
Phormidium
corallyticum als Hauptauslöser ausmachen.
Neure Arbeiten belegen das auch das
Cyanobakterium Spirulina sp. mit im Spiel ist.
Allerdings hat sich gezeigt dass in der Karibik
eine andere bakterielle Assoziation die BBD
auslöst als im Indo-Pazifik, was wiederum die
Verursacherfrage aufs Neue in Frage stellt. In
der 2-woechigen Expedition in den Malediven
konnte BBD an stark sedimentierten und
degradierten Riffen gefunden werden – so
wurden Goniopora, Psammocora, und PavonaArten gefunden, die von BBD befallen waren.
Befallene Stellen werden aufgrund von
chemischen Inhibitor-Stoffen nicht mehr von der
BBD einer Pavona sp. auf Gulhi
Kolonie mit lebendem Gewebe überzogen,
stattdessen siedeln sich filamentöse Algen an.5
Weissband-Krankheit (engl. White Band Disease, WBD): im Gegensatz zur BBD ist diese
Krankheit durch einen Gewebsverlust charakterisiert der scheinbar ohne Fremdeinwirkung
stattfindet. Obwohl man von der WBD eine zirkum-tropische Verteilung kennt (Karibik, Rotes
Meer, Indo-Pazifik) konnte bis jetzt kein eindeutiger Pathogen ausfindig gemacht werden.
Aufgrund unterschiedlicher Erscheinungsformen hat man diese Krankheit bereits in verschiedene
Untergruppen unterteilt.
Der Einfluss der WBD variiert von Region zu
Region,
bedingt
aber
zuweilen
eine
Verbreitungsrate von 95% bei verzweigten
Acroporidae und führt bei etlichen auch zum
Tod der Kolonie. Die Karibik ist hier wiederum
ein trauriger Vorreiter, allerdings hat sich
gezeigt das auch auf den Malediven WBD
vorkommt – hierbei scheinen Gardineroseris-,
Favia-, Pocillopora- und Acropora-Arten
betroffen zu sein. Wie im Bild dargestellt dürfte
es sich um eine WBD-I handeln – dies lässt sich
aufgrund der ringförmigen Struktur erkennen
welche im Zentrum leichten filamentösen
Algenbewuchs erkennen lässt. Würde es sich
um WBD-II handeln so wäre diese Koralle WBD (evtl. Typ I) einer Gardinoseris sp. auf Malhunodoo
innerhalb weniger Tage verendet.
5
Edmunds P.J.; 1991; Extent and effects of Black Band Disease on a Caribbean Reef; Coral Reefs 10: 161-165;
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Rapide Schwindsucht (engl. Rapid Wasting Disease, RWD): In der Literatur wird es immer noch
als Syndrom anstatt als Krankheit geführt – der Unterschied besteht lediglich in der Identifizierung
des Pathogens, der beim Syndrom nicht bei der Krankheit sehr wohl bekannt ist6 - ist es durch den
Verlust des lebenden Gewebes und des darunter liegenden Skeletts gekennzeichnet. Derzeit
assoziiert man RWD mit dem Fressverhalten von Papagei-Fischen und einem damit eingebrachten
Pilz. Seit 1988 ist RWD in der Karibik dokumentiert, wurde aber auch bei massigen
Korallenkolonien auf den Malediven beobachtet.
Bei entsprechend hoher Korallendiversität und
intakter Korallenfauna, spielt RWD kaum eine
Rolle, allerdings sind die Beobachtungen bei
stark gestressten Riffabschnitten wie auf Gulhi,
Kandholudhoo und andere ein Grund für
Besorgnis – der Rückgang vieler sensibler und
der Verbleib von lediglich einigen robusten
Korallenarten setzt letztere einem erhöhten
Stress durch Papageifische aus. Des weiteren
kann der dabei induzierte Pilz eine geschwächte
Kolonie derart destabilisieren dass diese einer
weiteren Beweidung und der Inokulation mit
dem Pilz nicht mehr standhält und die
RWD einer Porites sp auf Raccatudefalo
beweideten Areale kein Coenosarc regeneriert.
(Foto: R.Patzner)
Akute Gewebsnekrose (engl. Shut Down
Reaction, SDR): Diese Krankheit kommt einer
akuten Schock-Reaktion gleich und wurde
bisher nur selten in der Natur beobachtet.7 SDR
beginnt lokal und breitet sich strahlenförmig
über die gesamte, scheinbar gesunde Kolonie
aus und kann diese innerhalb eines Tages zum
Absterben bringen. Bis zum Auftreten von SDR
im Roten Meer waren seit der Erstbeschreibung
Ende der 1970er keine Fälle dieser Art bekannt
geworden – was bei dieser enormen Zerfallsrate
kaum überraschen sollte.
Sollten sich die
Beobachtungen bestätigen, die bei der
diesjährigen Expedition gemacht wurden, so
könnte bei einigen Acropora-Arten tatsächlich
so etwas wie SDR zu beobachten sein.
6
SDR einer Acropora sp auf Kuda
Weil E., 2004: Coral Reef Diseases in the Wider Caribbean; in Rosenberg E., Loya Y. (eds); Coral Health and
Disease; Springer Verlag, Berlin/Heidelberg - FRG;
7
Antonius A.; 1977; Coral mortality in reefs: a problem for science and management; Proc 3rd Int. Coral Reef Symp.
Miami 2;
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Tumore (TUM): Obwohl eher selten, lassen
sich abnormale Wachstumserscheinungen auch
bei tropischen Korallen dokumentieren. Je nach
Gewebsanomalie kommt es bei der eher
harmloseren Variante zu einer morphologischen
Veränderung, welche die Physiologie der
Koralle unwesentlich beeinträchtigt, lediglich
die mechanische Festigkeit ist herabsetzt.
Hingegen kommt es bei der aggressiven
Erscheinungsform nicht nur zum völligen
Verlust der Polypen und der Skelettstruktur
sondern auch zum kompletten Verlust der
physiologischen Funktionen. Bis dato konnte
kein unmittelbarer Verursacher ausfindig
gemacht werden. Die harmlose Variante der
Tum wurde auf den Malediven lediglich auf
einigen Acroporidae beobachtet.
Harmlose Variente der TUM einer Acropora sp. auf
Kandholhudhoo
Der Faktor Mensch: angesichts des steigenden Trends der zu beobachtenden Krankheiten erscheint
es nicht verwunderlich, dass namhafte Wissenschafter dies mit jenen Auswirkungen verknüpfen, die
durch die post-industrielle Globalisierung eingeleitet wurden.8 Sowohl der massive Sediment- als
auch Nährstoff-Eintrag ins Meer spielen eine wesentliche Rolle im Verlust intakter Riffe.
Flusssysteme stellen zudem jene Verbindung her, welche auch weit landeinwärts gelegene durch
extensive landwirtschaftliche Praktiken mit den küstennahen Aktivitäten verbinden und adverse
Synergieeffekte ankurbeln. In dieser Hinsicht sind die Malediven eine Besonderheit, da limnische
Systeme komplett wegfallen und der anthropogene Einfluss sich rein auf die Belastungspotentiale
des umgebenden marinen Wasserkörpers konzentrieren.
Die auch auf den Malediven vorgefundene reduzierte Widerstandsfähigkeit der Riffsysteme ist
somit auch eine wesentliche Folge der Verschiebung der bis dato günstigen mikrobiologischen
Biozönose zu einer dem Korallenwuchs ungünstigen, in der zudem noch neue mikrobielle
Pathogene aus terrestrischen Bereichen und urbanen Zentren sowie unsachgemässe Entsorgung von
Toxinen, unmittelbar in den marinen Lebensraum verfrachtet werden. In folge dessen geht mit dem
geschwächten Riffkörper eine beschleunigte Küstenerision einher was wiederum vermehrt
potentielle Störagentien in den Wasserkörper freisetzt. Aufgrund der weiträumigen, dezentralen
touristischen Infrastruktur und noch geplanter Anlagen auf anderen Atollen ist anzunehmen dass der
Stoffumsatz einer konsumorientierten Besucherschicht rapide zunimmt und die daraus
resultierenden Schadstoff-Potentiale noch weiter steigen werden – zumal nur ansatzweise auf
wenigen Atollen Abwasser-Aufbereitungsanlagen installiert bzw. in Planung sind.
Um allerdings Strömungen und die Verlagerung von belasteten Gewässerzonen, synergistische
a/biotische Effekte sowie die daraus resultierende Stresszunahme auf entferntere Atolle und die
daraus resultierenden nachhaltigen Effekte für die maledivschen Riffe besser einzuschätzen zu
können, wäre es natürlich erforderlich, dass man länger und genauer die jeweiligen Standorte
untersucht. Dies setzt voraus, dass die Verweildauer an einem Standort sich zumindest über
mehrere Tage erstreckt und somit eine Beobachtung ermöglicht wird, die bei rasch fortschreitender
Symptomatik eine genauere Beschreibung sowie Zuordnung der Beobachtungen erlaubt. Im Verlauf
der Frühjahrs-Expedition 2007 wurde aufgrund des Arbeitsumfanges lediglich an einigen
ausgewählten Standorten welche Anzeichen eines gestressten Ökosystems zeigten, gezielt nach
8
Glynn P.W.; 1997; Bioerosion and Coral-Reef Growth: A Dynamic Balance; in Birkeland C. (ed.); Life and Death of
Coral Reefs; Chapman and Hall London - UK;
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solchen Degenerationserscheinungen gesucht und - wie man erkennt - auch gefunden. Zu diesen
extrem sensiblen Standorten mit extrem destabilisierten Substrateigenschaften und einer kaum
vorhandenen Struktur an Rahmenbildnern gehören Veligandu (Rasdhoo Atoll), Raccatudefalo (AriAtoll), Kandholudhoo (Ari-Atoll) und Gulhi (Süd-Male-Atoll). Wie zu erwarten, traten an diesen
gestressten Standorten vermehrt WBD, BBD und andere Symptomatiken auf.
Nähere
Untersuchungen zum Einfluss der Korallenkrankheiten auf die Degeneration der Riffe sind für
Folge-Expeditionen geplant.
Zum Inhalt von BUFUS-Info 38:
http://bufus.sbg.ac.at/info/Info38/Info38-home.htm