Physiologie und Pathologie der Fortpflanzung bei weiblichen

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Übersichtsartikel
Physiologie und Pathologie der Fortpflanzung bei
weiblichen, domestizierten Neuweltkameliden*
Übersicht mit besonderer Berücksichtigung der ultrasonographischen Diagnostik
M. Hoops; J. Kauffold
Ambulatorische und Geburtshilfliche Tierklinik, Veterinärmedizinische Fakultät der Universität Leipzig
Schlüsselwörter
Key words
Lama, Alpaka, Fortpflanzung, gynäkologische Untersuchung, Ultrasonographie
Llama, alpaca, reproduction, gynaecological examination, ultrasonography
Zusammenfassung
Summary
In Deutschland werden immer mehr Neuweltkameliden gehalten. Besitzer und Züchter sind in der Regel gut über ihre Tiere informiert. Für
betreuende Tierärzte gilt daher, über den neuesten veterinärmedizinischen Kenntnisstand zu verfügen, auch in Bezug auf die Physiologie
und Pathologie der Fortpflanzung. Besonderheiten der Fortpflanzung
bei Neuweltkameliden sind eine induzierte Ovulation, keine zyklische
Sexualaktivität, eine relativ lange Trächtigkeitsdauer von 336–349 Tagen und überwiegend Linkshornträchtigkeiten. Im Rahmen der gynäkologischen Untersuchung spielt die Ultrasonographie eine wichtige
Rolle. Generell kann ultrasonographisch transrektal sowie transkutan
in der linken oder rechten Flanke untersucht werden. Bei der transrektalen Ultrasonographie muss sehr vorsichtig vorgegangen werden, um
Rektumverletzungen vorzubeugen. Eine akkurate Trächtigkeitsdiagnose ist transrektal ab dem 20. und transkutan ab dem 50.–60. (von
links) bzw. ab dem 90. Trächtigkeitstag (von rechts) möglich. Die Ultrasonographie eignet sich zudem zur Untersuchung des nichttragenden
Uterus und der Ovarien. Basierend auf einer 5-jährigen Praxis in Beständen mit domestizierten Neuweltkameliden werden die Physiologie und Pathologie der Fortpflanzung dieser Tiere beschrieben, wobei
ein Schwerpunkt auf der ultrasonographischen Untersuchung der Genitalorgane liegt.
The number of New World camelids in Germany is increasing. Owners
and breeders are usually well educated regarding their animals. For
practitioners, this means being up-to-date with respect to their veterinary knowledge. This includes the physiology and pathology of reproduction. Specifics of reproduction in domesticated New World
camelids are an induced ovulation, the absence of cyclic sexual activity, a relatively long gestation of 336–349 days and a predominantly
left-horn gestation. Ultrasonography plays an important role as part of
the gynecological examination. Generally, the ultrasonographic examination can be performed transrectally and transcutaneously in the left
or right flanks. Transrectal ultrasonography has to be carried out with
particular caution to avoid rectal injuries. An accurate pregnancy diagnosis by transrectal scanning is possible starting from day 20 of pregnancy; using transcutaneous scanning, diagnosis is accurate starting
on days 50–60 (left flank) or from day 90 (right flank) of pregnancy,
respectively. Ultrasonography is also appropriate to examine the nongravid uterus and the ovaries. Based on 5 years of experience working
with farmed New World camelids, the article describes the physiology
and pathology of reproduction in domesticated New World camelids.
Particular consideration is given to the ultrasonographical examination of the genital organs.
Korrespondenzadresse
Dr. Matthias Hoops
Ambulatorische und Geburtshilfliche Tierklinik
Veterinärmedizinische Fakultät der Universität Leipzig
An den Tierkliniken 29
04103 Leipzig
E-Mail: Hoops@vetmed.uni-leipzig.de
Physiology and pathology of reproduction in domesticated New World camelids with special emphasis on ultrasonography
Tierärztl Prax 2013; 41 (G): 166–175
Eingegangen 3. März 2013
Akzeptiert nach Revision: 26. März 2013
Einleitung
Die Zahl der in Deutschland gehaltenen Neuweltkameliden hat in
den letzten Jahren kontinuierlich zugenommen. Nach aktuellen
Schätzungen gibt es ca. 13 000 Alpakas in Deutschland (10). Neu* Herrn Prof. Dr. Dr. h.c. mult. H. Bostedt zum 75. Geburtstag gewidmet.
weltkameliden werden vor allem als Haus- und Hobbytiere gehalten. Zum Teil wird dabei züchterischen Details wie Exterieur und
Fellqualität des Tieres Aufmerksamkeit geschenkt. Eine weitere,
wenn auch untergeordnete Rolle spielen Alpakas und Lamas als so
genannte „Therapietiere“. Dabei wird das ruhige, sanftmütige und
neugierige Wesen der Tiere zur unterstützenden Therapie bei Kindern und Erwachsenen mit Verhaltens- und Wahrnehmungsstö-
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M. Hoops; J. Kauffold: Fortpflanzung bei weiblichen, domestizierten Neuweltkameliden
rungen, psychischen Erkrankungen sowie geistigen und körperlichen Behinderungen genutzt (60). In südamerikanischen Ländern
dienen Alpakas und Lamas auch als Fleischlieferant.
Mit zunehmender Verbreitung und steigender Bestandsdichte
der Alpakas in Deutschland hat sich der Anspruch der Alpakazüchter an die tierärztliche Betreuung kontinuierlich erhöht. Erkenntnisse über die Biologie dieser Tiere sowie veterinärmedizinische Belange sind heute beispielsweise über das Internet verfügbar.
Für den bestandsbetreuenden Tierarzt bedeutet das eine große
Herausforderung, sollte er doch immer „einen Schritt“ voraus
sein. Ziel dieses Beitrags ist, aktuelle Aspekte der Fortpflanzungsphysiologie bei Neuweltkameliden zu resümieren sowie Durchführung und Nutzen der Ultrasonographie als Bestandteil der gynäkologischen Untersuchung bei diesen Tieren zu erläutern.
Follikeldynamik und Sexualzyklus
Alpakas unterscheiden sich von anderen landwirtschaftlichen
Nutztieren dadurch, dass sie eine induzierte Ovulation haben und
kein zyklisches Sexualgeschehen aufweisen (47). Die Ovulation erfolgt nach dem Deckakt. Entscheidende und bei den meisten Stuten notwendige Reize für die Ovulationsauslösung sind die Lautäußerungen des Hengstes, die Umklammerung der Stute durch
den Hengst (vor allem provoziert durch dessen Vorderbeine) (29),
die Penispenetration der Scheide sowie ein ovulationsauslösender
Faktor (OIF), den das Ejakulat enthält (8). In zwei neueren Untersuchungen wurde der OIF als der Nervenwachstumsfaktor (betanerve growth factor) identifiziert (39, 45). Bei einem geringen Anteil der Stuten (4–8%) sollen auch Spontanovulationen auftreten
(4, 12, 29). Medikamentös kann die Ovulation durch Verabreichung eines GnRH- oder hCG-Präparats ausgelöst werden (11, 29,
38, 44).
Wie auch bei Rind oder Pferd ist das Follikelwachstum bei Alpakas wellenförmig. Es erfolgt in regelmäßigen Abständen und
unabhängig von der jeweils vorherrschenden Fortpflanzungs- bzw.
Laktationsphase, d. h. dass auch trächtige und laktierende Alpakastuten Follikelwellen aufweisen. Deren Wellen sind jedoch etwas
kürzer und die Follikel kleiner (5). Im Rahmen einer Follikelwelle
bilden sich mehrere ovarielle Follikel heran. Ähnlich wie bei anderen Spezies mit wellenförmigem Follikelwachstum entwickelt sich
aber nur ein Follikel bis zur maximalen Größe. Dieser Follikel ist
der dominante (11–13), während sich alle anderen, d. h. subdominanten Follikel zurückbilden. Die dominanten Follikel entwickeln
sich zu fast gleichen Anteilen auf beiden Ovarien, ohne dass ein
regelmäßiger Wechsel zwischen beiden Seiten stattfindet (12, 29,
58).
Der Zeitraum zwischen zwei Follikelwellen beträgt bei Alpakas und Lamas durchschnittlich 15 Tage. Dieser Zeitraum kann
nicht unerheblich zwischen 11 und 22 Tagen schwanken (11, 13,
23, 58). Die Follikelentwicklung wird in drei Phasen unterteilt: eine 5–9 Tage dauernde Follikelwachstumsphase, eine Reifephase
mit 3–8 Tagen und eine Regressionsphase, die 3–9 Tage lang sein
kann (12, 13, 23). Die Regressionsphase der vorangegangenen und
die Follikelwachstumsphase der neuen Welle überlappen einander, sodass die Entwicklung des dominanten Follikels der neuen
Welle schon 2–3 Tage nach Beginn der Regressionsphase anläuft
(11–13). Wie oben erwähnt, ovuliert der dominante Follikel überwiegend nur dann, wenn entsprechende Reize im Rahmen des
Deckakts vorhanden sind oder geeignete Hormone verabreicht
werden.
Der durchschnittliche Durchmesser eines anovulatorischen dominanten Follikels beträgt bei Alpakas 7–12 mm. Beim Lama erreicht er eine Größe zwischen 7 und 16 mm (4, 11, 12, 29, 58).
Weibliche nichttragende Neuweltkameliden sind für gewöhnlich
immer deckbereit. Ihre Rezeptivität hängt dabei von der Größe
und Funktionsbereitschaft des dominanten Follikels zum Zeitpunkt des Deckakts ab. Liegen während eines Deckakts nur kleine
Follikel mit einem Durchmesser von 4–5 mm vor, wird keine Ovulation ausgelöst; die jeweils begonnene Follikelwelle wird fortgesetzt. Follikel mit einem Durchmesser ≥ 7mm ovulieren nach dem
Deckakt. Der sich daraus entwickelnde Gelbkörper bleibt für
10–12 Tage bestehen. Entsteht eine Gravidität, übernimmt dieser
Gelbkörper für die gesamte Trächtigkeitsdauer die Progesteronsynthese (50).
Wenn sich die Stuten in der Regressionsphase der Follikelwelle
befinden, luteinisiert der dominante Follikel, ohne zu ovulieren.
Die nachfolgende Gelbkörperphase ist verkürzt und kann 5–7 Tage beanspruchen (14).
Die Ovulation findet bei den Neuweltkameliden im Durchschnitt 30 Stunden nach dem Deckakt statt (43, 44, 52).
Trächtigkeit
Die Trächtigkeit dauert bei Neuweltkameliden mit 336–349 Tagen
ungewöhnlich lang (24, 47, 57). Interessanterweise handelt es sich
in 95–98% der Fälle um Linkshornträchtigkeiten (15). Der Grund
dafür ist unbekannt. Hypothesen zufolge weist das linke Horn
auch eine privilegierte luteolytische Kapazität auf, die im Rahmen
der Geburt notwendig ist (26, 32). Die Trächtigkeitsgelbkörper
verteilen sich hingegen zu gleichen Anteilen auf das linke und
rechte Ovar (16, 32).
Da bei Neuweltkameliden zu ca. 10% Doppelovulationen auftreten (29), sind Zwillingsträchtigkeiten nicht ungewöhnlich. So
fanden Bravo et al. (20) bei sonographischen Trächtigkeitsuntersuchungen in den ersten 30 Tagen nach dem Deckakt 12,5% Zwillingsträchtigkeiten. Neuweltkameliden sind allerdings, ebenso wie
Pferde und Rinder, unipare Tiere. Das Austragen und die zeitgerechte Geburt lebender Zwillinge werden deshalb sehr selten beobachtet (47). Dies unterstreicht die oben erwähnte Studie von Bravo
et al. (20): Bei der Nachuntersuchung der Stuten mit Zwillingsträchtigkeiten wurden nur noch Einlingsträchtigkeiten diagnostiziert. Es muss deshalb angenommen werden, dass Neuweltkameliden über Mechanismen verfügen, um die „normale“ Anzahl von
Früchten einzustellen. „Versagt“ dieser Mechanismus, werden die
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Zwillinge abortiert. Im Rahmen der eigenen 5-jährigen tierärztlichen Betreuung von Alpakabeständen wurde ein Zwillingsabort in
einem einzigen Fall beobachtet.
Die gynäkologische Untersuchung
von Neuweltkameliden
Wie bei anderen Spezies sind bei Neuweltkameliden nachfolgend
genannte Untersuchungen im Rahmen der gynäkologischen Exploration möglich bzw. notwendig: allgemeine Untersuchung, rektale Palpation, transrektale sowie transabdominale Ultrasonographie, vaginale Inspektion sowie Tupferprobenentnahme und Endometriumbiopsie. Nachfolgend soll der Schwerpunkt auf der ultrasonographischen Untersuchung liegen. Auf eine Besprechung
aller anderen, oben genannten Methoden wird weitestgehend verzichtet. Hier nur der Hinweis, dass im Rahmen der allgemeinen
Untersuchung häufig lediglich eine verkürzte klinische Beurteilung des Tieres erfolgt (Puls, Atmung, Temperatur). Nur im Verdachtsfall wird ausführlicher untersucht. Die manuelle rektale Untersuchung kann wertvolle Informationen zu Uterus und Ovarien
liefern. Die vaginale Untersuchung sowie die Tupferprobenentnahme und Endometriumbiopsie sind wichtige Instrumente vor
allem bei der Abklärung von Genitalinfektionen.
Die Ultrasonographie
Prozedur und apparative Ausstattung
Die Anwendung bildgebender Ultraschallverfahren für die Trächtigkeits- sowie Uterus- und Ovardiagnostik beim Alpaka und Lama wurde 1989 erstmals beschrieben (4, 38). Verwendung finden
Schallköpfe mit 5–7,5 MHz. Generell kann transrektal und transkutan untersucht werden. In der eigenen Praxis wird zum Nachweis der frühen Trächtigkeit bzw. zur Uterus- und Ovardiagnostik
transrektal untersucht. Bei fortgeschrittener Trächtigkeit reicht eine transkutane Untersuchung aus. Zur transrektalen Untersuchung empfiehlt sich ein Linearschallkopf, für die transkutane Untersuchung eignen sich auch Konvexschallköpfe. Für eine leichtere
Anwendung haben sich mobile Ultraschallgeräte mit Akkubetrieb
bewährt. In der ambulanten Rinder-, Pferde- oder in der Schweinepraxis übliche Geräte mit oben genannter Spezifikation können
auch bei Neuweltkameliden eingesetzt werden.
Generell besteht bei transrektaler Untersuchung das Risiko von
Rektumverletzungen bis hin zu -perforationen. Deshalb empfiehlt
die Veterinary Defence Society (VDS) in England, bei Alpakastuten nur transkutane Trächtigkeitsuntersuchungen durchzuführen.
Ist die transrektale Ultraschalluntersuchung zur Abklärung von
Fruchtbarkeitsstörungen erforderlich, rät die Society, eine Verzichtserklärung des Besitzers auf Schadenersatzansprüche einzuholen (28). In der eigenen Praxis erfolgten ca. 900 transrektale sonographische Untersuchungen wie oben skizziert, ohne dass jemals folgenschwere Verletzungen auftraten.
Für die Ultraschalluntersuchung müssen die Stuten fixiert werden, vorzugsweise in einem Untersuchungsstand. Alternativ steht
die Stute frei und wird durch eine Person am Kopf fixiert. Die haltende Person sollte mit der einen Hand Kopf und Hals des Tieres
dicht an ihre Brust drücken und die andere Hand auf den oberen
Schulterbereich legen. Die meisten Stuten tolerieren dann die Untersuchung ohne weitere Zwangsmaßnahmen. Sollten diese dennoch notwendig werden, steht z. B. die Ohrenbremse zu Verfügung. Trotz einer derartigen Fixation kann es vorkommen, dass
sich Stuten seitlich wegdrehen. Dies lässt sich durch eine weitere
Hilfsperson verhindern. Als nützlich erwiesen hat sich in solchen
Fällen zudem, die Stute an eine Wand zu stellen. Manche Stuten
„steigen“ und sind dann unkontrollierbar. In solchen Fällen muss
die Untersuchung sofort abgebrochen werden, um Verletzungen
bei Tier und Untersucher zu vermeiden. Gelegentlich legen sich
die Stuten in Brust-Bauch-Lage. In dieser Position ist eine Untersuchung gut möglich. Schwierig und gefährlich wird die Untersuchung, wenn die Tiere sich abwechselnd hinlegen und aufspringen. Bei unbändigen Stuten und/oder voraussichtlich länger
dauernden Untersuchungen, wie z. B. im Fall von Fruchtbarkeitsstörungen, kann eine leichte Sedierung mit Xylazin (0,2–0,4 mg/kg
i. v. bzw. 0,6–0,8 mg/kg i. m.) (2) hilfreich sein.
Im Rahmen der rektalen Exploration wird die Ultraschallsonde
entweder mit der Hand oder mit einer starren Führungsschiene
geführt. Bei manueller Führung ist die Größe der Hand zu berücksichtigen. Die Handschuhgröße sollte maximal 7,0 betragen. Die
Führungsschiene kann aus Metall oder Kunststoff bestehen
(▶ Abb. 1 a). Kommerziell hergestellte Schienen sind nach Kenntnis der Autoren nicht erhältlich. Zum Eigenbau eignen sich Kunststoffröhren aus dem Baumarkt (▶ Abb. 1 a). Nach Aufschneiden
des Rohres mit geeignetem Werkzeug wird der Ultraschallkopf in
die Führungsschiene gelegt und mit einem Klebeband fixiert
(▶ Abb. 1 b).
Vor Einführen des Ultraschallkopfes in das Rektum sollte der
meist geformte Kot aus dem Enddarm entfernt werden. Die Hand
des Untersuchers bzw. Schallkopf und Schiene werden mit ausreichend Gleitmittel versehen (▶ Abb. 2). Um einen besseren
Schleimhautkontakt zu erzeugen bzw. die Gefahr der Schleimhautverletzung im Rektum weiter zu minimieren, können 50 ml
Ultraschallgel mit einer Spritze in das Rektum eingegeben werden
(46).
Untersuchung von Uterus und Ovar
Beim Uterus von Neuweltkameliden handelt es sich um einen Uterus bicornis. Der Uteruskörper ist relativ kurz (2–5 cm). Die
durchschnittlich 8 cm langen Uterushörner sind nach ventral und
kaudal gedreht. Bei multiparen Stuten ist das linke Uterushorn etwas größer als das rechte (als Resultat der Linkshornträchtigkeit;
siehe oben). Die Uterushörner sind während der Gelbkörperphase
und in der frühen Trächtigkeit um fast 180° gerollt und verlaufen
während der Follikelphase relativ gerade (4, 25). Der äußere
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Durchmesser des Uterus beträgt im Durchschnitt 3,1 ± 0,3 cm
beim Alpaka und 3,43 ± 0,78 cm beim Lama (42).
Die sonographische Untersuchung des Uterus gestaltet sich einfacher als die der Ovarien. Nach vorsichtigem rektalem Einführen
des Schallkopfes wird zunächst die Harnblase als mehr oder weniger großes anechogenes Gebilde aufgesucht. Wie bei anderen Tierarten und beim Menschen (22, 27, 36) hängt die Größe der Harnblase vom Füllungszustand ab. Kranial unweit der Harnblase lässt
sich der Uterus in der Regel schnell lokalisieren. Der kurze Uteruskörper ist sonographisch nur schwer von den Uterushörnern abzugrenzen. Körper und Hörner stellen sich häufig kugelförmig bis
oval dar (▶ Abb. 3 a), die Hörner gelegentlich je nach Drehungsgrad auch sichelartig (▶ Abb. 3 b). Physiologischerweise ist der
nichttragende Uterus lumenfrei. Während der Gelbkörperphase
und frühen Trächtigkeit erscheint der Uterus homogen mittelechogen (hellgrau), in der Follikelphase zunehmend hypoechogen.
Die Echotextur ist heterogen. Hypoechogenität und heterogene
Echotextur beruhen vermutlich auf einer Ödematisierung der
Schleimhaut (4, 25) und sind durch in dieser Phase vermehrt produzierten Östrogene verursacht.
Werden Untersuchungen der Zervix notwendig, können die
Zervixfalten als zwei bis drei querliegende hyperechogene „Balken“ bzw. Bänder abgebildet werden. Sie sind besonders während
der Gelbkörperphase bzw. frühen Trächtigkeit gut erkennbar (25).
In der Follikelphase verlieren sie an Echogenität (d. h. sie erscheinen dunkler), da auch die Falten unter dem Einfluss der Östrogene
verstärkt ödematisieren.
Die Untersuchung der Ovarien ist gelegentlich im Rahmen der
Abklärung spezieller Fragen zur Zuchttauglichkeit erforderlich. Sie
ist ferner notwendig, wenn eine Ovulation bestätigt werden soll (9,
44). Die transrektale sonographische Untersuchung der Ovarien
bedarf einer gewissen Routine; ungeübte Untersucher sollten genügend Zeit einplanen. Zur Orientierung kann der Uterus dienen.
Mit langsamen Drehbewegungen des Schallkopfes von links nach
rechts und zurück wird versucht, die Ovarien zu lokalisieren und
darzustellen. Lässt sich das Ovar nicht sofort auffinden, wird der
Schallkopf dabei im Rektum vorsichtig vor- und zurückgeführt.
Wenn sich auch dann kein klares Bild einstellt, kann eine Reinigung des Rektums mit 50–100 ml Wasser per Spritze hilfreich sein
(46).
Das Ovar hat beim Alpaka eine Größe von 1,5 x 1,0 x 1,0 cm.
Bei Lamas sind die Ovarien mit 1,3–2,5 x 1,4 x 0,5–1 cm etwas
größer (33). Der Eierstock stellt sich sonographisch als unregelmäßiges, kugelförmiges bis ovales Gebilde dar.
Wie bei anderen Tierarten sind Follikel durchgehend anechogen und kreisrund (▶ Abb. 4 a, ▶ Abb. 4 b). Sie lassen sich erst ab
einem Durchmesser von 2–3 mm gut sonographisch darstellen
und liegen in der Peripherie des Ovars (4, 11, 46). Die Gefahr der
Verwechslung von Follikeln mit Blutgefäßen besteht auch beim
Alpaka. Im Verdachtsfall muss der Schallkopf gedreht werden. Die
Blutgefäße verändern ihre kreisrunde Form und werden ovoid bis
länglich (46) oder „wandern“ als weiterhin kreisrunde Gebilde
durchs Bild.
a
b
Abb. 1 a) Hilfsmittel für die transrektale sonographische Untersuchung;
drei verschiedene Führungsschienen (Metallschiene, Metallschiene mit
Schallkopfteil, Kabelisolierrohr bzw. offenes Kabelisolierrohr aus Plastik);
b) für die transrektale Untersuchung präparierter Schallkopf und Führungsschiene
Fig. 1 a) Appliances for the transrectal sonographical examination; three
different extensions (metal extension, metal extension attached to the transducer, plastic cable tube; sliced plastic cable tube); b) probe attached to the
metal extension ready for use.
Abb. 2 Rektales Einführen des geschienten Ultraschallkopfes bei einer an
Kopf und Hals fixierten Alpakastute
Fig. 2 Rectal insertion of the ultrasound probe in an alpaca mare that is
fixed at the head and neck.
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b
a
Gelbkörper sind bei Neuweltkameliden sonographisch gut darstellbar und damit auch in ihrer Dynamik zu beurteilen (4, 25). Sie
lassen sich erstmalig zwischen dem 2. und 4. Tag post ovulationem
beobachten. Die Darstellung des frischen Corpus haemorrhagicum ist entweder nicht oder nur unzuverlässig möglich. Der Gelbkörper erreicht zwischen dem 6. und 8. Tag (▶ Abb. 4 c) seine maximale Größe (Alpaka: 12 mm; Lama: 14 mm) und hat eine kugelige Form. Ebenso wie Follikel erhebt er sich merklich über die
Ovaroberfläche (4). Das Gelbkörpergewebe kann vom umliegenden Ovargewebe klar differenziert werden. Gelbkörper sind hypoechogen (dunkelgrau) und in der Regel vollständig luteinisiert,
d. h. sie erscheinen als solide Gebilde ohne Hohlraum (46). Charakteristisch für Neuweltkameliden ist eine horizontal verlaufende
echogene Linie, die quer durch das Gelbkörperzentrum zieht (4,
25). Nur ein geringer Anteil der Gelbkörper weist einen Hohlraum
mit einem Durchmesser von 3–8 mm auf (6).
Erfolgt keine Befruchtung, bildet sich der Gelbkörper zwischen
den Tagen 9 und 11 nach der Ovulation zurück (1, 6, 31, 44, 51).
Als Resultat der Luteolyse wird der Gelbkörper schnell kleiner, sodass er bereits 4 Tage nach Beginn der Luteolyse sonographisch
nicht mehr nachweisbar ist (11).
a
Abb. 3
a, b) Sonographische Darstellung des nichttragenden Uterus, in Abb. 3b in
sichelförmiger Gestalt.
Ha = Harnblase
Fig. 3
a, b) Sonographic imaging of the non-pregnant uterus (Ut), crescent
shaped in Fig. 3b.
Ha = urinary bladder.
b
Abb. 4 Sonographische Darstellung von Funktionsgebilden am Ovar; a)
Ovar (Ov) mit Follikel (Fo); b) Ovar (Ov) mit Follikel (Fo) und nichttragender
Uterus (Ut); c) Ovar (Ov) mit Gelbkörper (Cl) und kleinem Follikel (Fo)
Trächtigkeitsuntersuchung
Zur Trächtigkeitsdiagnose bei Alpakas und Lamas stehen indirekte
oder direkte Methoden zur Verfügung. Zu den indirekten Methoden zählen das Abprobieren mit einem Hengst oder die Bestimmung der Progesteron-, Östronsulfat- und Relaxinkonzentration.
Auf die Hormone soll hier nur kurz eingegangen werden.
Die Progesteronbestimmung erfolgt üblicherweise im Plasma.
Erforderlich sind zwei Untersuchungen ab dem 14.–21. Trächtigkeitstag in 12- bis 14-tägigem Abstand. Progesteronkonzentrationen über 2 ng/ml in beiden Proben deuten auf eine Trächtigkeit
hin (3, 19). Neueren Untersuchungen zufolge eignet sich auch
Milch zur Progesteronbestimmung. Zudem kann PregnanediolGlucuronid (Hauptmetabolit von Progesteron) im Harn bestimmt
werden (61). Da sich sowohl die Milch- als auch die Harngewinnung in praxi nicht immer einfach gestaltet, spielen die vorab genannten Verfahren für die Trächtigkeitsdiagnose bei domestizierten Neuweltkameliden eine eher untergeordnete Rolle. Des Weiteren können zur Graviditätsdiagnose eine Relaxinbestimmung im
Serum ab dem 85. Trächtigkeitstag sowie eine Östronsulfatbestimmung in Blut und Harn ab dem 11. Trächtigkeitsmonat herange-
c
Fig. 4 Sonographic imaging of functional structures at the ovary; a) ovary
(Ov) with follicle (Fo); b) ovary (Ov) with follicle (Fo) and non-pregnant uterus
(Ut); c) ovary (Ov) with corpus luteum (Cl) and small follicle (Fo).
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a
b
c
d
e
f
g
h
i
Abb. 5 Transrektale sonographische Darstellung des tragenden Uterus an
den Trächtigkeitstagen 15 (a), 20 (b), 30 (c), 36 (d), 39 (e), 46 (f), 70 (g), 118
(h) und 130 (i). Fw = Fruchtwasser, Ha = Harnblase, Em = Embryo, Fe = Fetus
Fig. 5 5 Transrectal sonographic imaging of the pregnant uterus on
gestation days 15(a), 20 (b), 30 (c), 36 (d), 39 (e), 46 (f), 70 (g), 118 (h), and
130 (i). Fw = embryonic/fetal fluid, Ha = urinary bladder, Em = embryo, Fe =
fetus.
zogen werden (19). Auch diese beiden Methoden haben in praxi
geringe Bedeutung. Direkte Methoden sind die manuelle rektale
Untersuchung und die Ultraschalluntersuchung. Im Folgenden
soll nur auf Letztgenannte eingegangen werden.
Wie oben erwähnt empfehlen die Autoren dieses Artikels für
den frühen Trächtigkeitsnachweis die transrektale Ultraschalluntersuchung. Beim Lama lässt sich Fruchtwasser erstmals zwischen
dem 8. und 15. Trächtigkeitstag, Embryonen zwischen dem 18.
und 24. und der Herzschlag zwischen dem 21. und 27. Tag nachweisen (4, 9, 11 42). Beim Alpaka sind Fruchtwasser, Embryonen
und Herzschlag zwischen den Tagen 12 und 15 (▶ Abb. 5 a), 22
und 26 bzw. 25 und 27 nach der Belegung zu erkennen (20, 25).
Mit der transrektalen Ultraschalluntersuchung können 50% der
tragenden Stuten zwischen dem 12. und 15. Trächtigkeitstag als
solche erkannt werden. Bei späteren Untersuchungen, d. h. zwischen dem 16. und 23. Trächtigkeitstag, steigt dieser Anteil auf
100% (20, 42). Um den Anteil korrekter Diagnosen zu maximieren, empfiehlt es sich deshalb, die Untersuchung im letztgenannten Intervall durchzuführen. Aus eigener Erfahrung eignet sich dazu der 20. Trächtigkeitstag.
Der tragende Uterus wächst kontinuierlich und ist zwischen
den Trächtigkeitstagen 50–60 so groß, dass er über den Beckenrand hinweg in die Bauchhöhle zieht. Dann eignet sich auch die
transkutane Ultraschalluntersuchung für den Trächtigkeitsnach-
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a
b
weis (15, 35). Die Anschallung erfolgt von der linken Seite. Der
Untersucher kann dabei stehen oder sitzen. Das Fell des Tieres
wird an der Untersuchungsstelle mit Alkohol besprüht. Bei alternativer Verwendung von Ultraschallgel als Ankopplungsmedium
muss dieses später aus dem Fell entfernt werden. Ergibt sich trotz
Alkohol oder Gel keine gute Ankopplung, sollte das Fell an der
zu untersuchenden Stelle geschoren werden. Dies ist aber selten
erforderlich. Der Schallkopf wird im Bereich der Leistengegend
fest an die Haut gedrückt. Das Fruchtwasser stellt sich als anechogene (schwarze) Flüssigkeit dar. Dem Trächtigkeitsstadium
entsprechend sind zusätzlich Fruchtteile zu erkennen. Ab dem
90. Trächtigkeitstag lässt sich die transkutane Sonographie bei
identischer Vorgehensweise auch auf der rechten Seite des Tieres
durchführen.
Ab Mitte der Trächtigkeit liegt der Uterus zwischen Leistengegend und Xyphoidregion (35). Dem unerfahrenen Untersucher
kann die transkutane Trächtigkeitsuntersuchung dann Probleme
bereiten, da Fruchtteile dominieren und vergleichsweise wenig
Flüssigkeit im Uterus darstellbar ist. Teile der Frucht können direkt der Uteruswand anliegen und sind dann nicht gleich als solche zu erkennen. Gelegentlich werden derartige Zustände als Mumifikation fehlinterpretiert (33).
Die Sonographie kann – entsprechende Erfahrung vorausgesetzt – bei der Altersbestimmung von Feten helfen. Relativ zuverlässig ist diese ab Tag 70 der Trächtigkeit (34, 35, 37). Die Altersbestimmung erfolgt anhand des biparietalen Durchmessers (BPD;
Querdurchmesser des Kopfes, gemessen zwischen den beiden seitlichen Schädelknochen). Zwischen dem BPD und dem Gestationsalter besteht eine starke positive Korrelation (34, 35). Gazitúa et al.
(34) empfehlen, die BPD-Messung in den ersten 6 Trächtigkeitsmonaten transrektal durchzuführen, anschließend aufgrund des
weit ventral im Abdomen liegenden Fetus transkutan und ab dem
11. Trächtigkeitsmonat wieder transrektal, da sich der Kopf des Fetus dann in der Beckenhöhle befindet.
Die embryonale Sterblichkeit ist bei Neuweltkameliden im
Vergleich zu anderen Spezies ziemlich hoch. In den ersten 3–4
Abb. 6
a) Physiologischer schleimig-bräunlicher Vaginalausfluss 5 Tage post partum; b) physiologisches
abbindendes Lochialsekret 6 Tage post partum
Fig. 6
a) Normal mucosal brownish vaginal discharge
5 days post partum; b) normal thick lochia
6 days post partum.
Monaten nach der Bedeckung kann sie 15–50% betragen (21, 30,
41). Die Ursachen für diese hohe Mortalitätsrate sind vage und
vermutlich vielfältig im Bereich von Fütterung, Stress, Infektionskrankheiten, Parasitosen, hormonalen Schwankungen sowie
Chromosomenanomalien zu suchen (38, 53). Anders als beim
Rind (62) besteht offensichtlich kein Zusammenhang zwischen
embryonaler Sterblichkeit und Progesteronkonzentration im
Blut (21). Aufgrund der hohen embryonalen Sterblichkeit sollte
das positive Ergebnis einer frühen Trächtigkeitsuntersuchung
durch eine zweite nach dem ersten Trimester bestätigt werden.
Hinweis einer unmittelbar bevorstehenden oder bereits vorliegenden Fruchtresorption in der frühen Trächtigkeit sind hyperechogene „Flocken“ im Fruchtwasser. Besteht der Verdacht, sollte
in den darauffolgenden 4–6 Tagen nochmals untersucht werden,
um anhand der Verkleinerung der Fruchtblase den Verdacht zu
bestätigen (21).
Puerperium und sonographische Diagnostik
Alpaka- und Lamastuten sind schon wenige Tage post partum
wieder deckbereit. Eine Zuchtnutzung zu diesem Zeitpunkt führt
aufgrund unzureichenden Follikelwachstums und unvollendeter
Uterusinvolution zu unbefriedigenden Fruchtbarkeitsergebnissen
(16). Ab dem 3.–4. Tag post partum (p. p.) beginnen mehrere kleine Follikel zu wachsen, von denen sich ca. am 10. Tag p. p. ein dominanter Follikel mit einer Größe von 8–10 mm ausgebildet hat
(18). In den ersten 3 Wochen p. p. ist das ehemals tragende Uterushorn (überwiegend links; siehe oben) in Länge und Durchmesser
deutlich größer als das nichtragende Horn. Bei den meisten Stuten
ist die Uterusinvolution nach 21 Tagen abgeschlossen (49), nur bei
wenigen Tieren dauert sie länger (18). In den ersten 7–10 Tagen
p. p. kann ein geringer rötlich-bräunlicher, abbindender und geruchsneutraler Vaginalausfluss auftreten (▶ Abb. 6) (40, 54, 56),
ohne pathologisch zu sein. Nach 10 Tagen p. p. wiegt der ehemals
gravide Uterus nur noch doppelt so viel wie ein nicht gravider Uterus (48).
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a
a
b
Abb. 7 Sonographische Darstellung des Uterus post partum; a) physiologischer nicht abgrenzbarer Uterus (Ut) 6 Tage post partum; b) abgrenzbarer kugelförmiger Uterus (Ut) 13 Tage post partum; Ha = Harnblase
Fig. 7 Sonographic imaging of the uterus post partum; a) normal nondefinable (cannot be entirely palpated) uterus (Ut) 6 days post partum; b) definable (can be entirely palpated) spherical uterus (Ut) 13 days post-partum.
Ha = urinary bladder.
Die Uterusinvolution lässt sich sonographisch verfolgen: In
den ersten Tagen post partum ist der Uterus nicht abgrenzbar
(▶ Abb. 7 a), bereits 14 Tage p. p. stellt er sich wieder als kugeliges
Gebilde dar (▶ Abb. 7 b). Flüssigkeitsansammlungen im Uterus
und/oder verdickte Uteruswände bzw. stark erweitete Blutgefäße
bei ingraviden Stuten deuten auf entzündliche Veränderungen im
Uterus wie manifeste puerperale Endometritiden hin (55, 56).
Alpakastuten mit vorangegangenem Abort, Retentio secundinarum, Schwergeburt sowie Uterus- und Vaginalprolaps haben ein
erhöhtes Risiko für ein gestörtes Puerperium. Puerperale sowie
nicht puerperale Endometritiden sind im Vergleich zu Rind und
Pferd jedoch selten. Sumar (49) diagnostizierte bei 1,3% von 155
seit längerem güsten Alpakastuten eine Endometritis. Etwas höher
war die Inzidenz bei 149 geschlachteten Alpakastuten (3,4%) (49).
Bei physiologischem Puerperiumverlauf wird eine erneute Zuchtnutzung ab dem 14.–20. Tag p. p. empfohlen (14, 17). Eine prinzipiell mögliche frühere Zuchtnutzung ist mit verringerter Fruchtbarkeit und erhöhter embryonaler Sterblichkeit verbunden (siehe
oben; [17]).
ist oder sich kein ovulationspotenter Follikel entwickelt (> 6 mm)
(16, 55).
Als Follikelzysten gelten nicht ovulierte Follikel mit einem
Durchmesser > 12 mm (12, 16). Auch Ovarzysten kommen offensichtlich nicht selten vor. Sumar (49) fand sie bei 8,4% der Alpakas
mit gestörter Fertilität. Eine Ovarzyste blockiert die Follikelentwicklung; es reift kein dominanter ovulationskompetenter Follikel
heran. Teilweise bilden sich Ovarzysten spontan zurück (16). Sicherer ist die Applikation von hCG (750–1500 IE/Tier i. v.) bzw.
einem GnRH-Analogon wie Buserelin (einmalig 4 µg/Tier i. m.).
Durch diese Behandlung luteinisieren die Follikel, sodass nach
einer Woche Cloprostenol (175–250 µg/Tier) zur Induktion der
Luteolyse verabreicht werden kann (59).
Ovarzysten können mit hämorrhagischen Follikeln verwechselt
werden. Solche entstehen vor allem bei Stuten, die länger ohne
Hengstkontakt gehalten wurden. Sie sind ähnlich groß wie Zysten,
aber mit einer „blutroten Flüssigkeit“ gefüllt. Im Ultraschallbild
stellt sich ihr Lumen nahezu anechogen dar. Vereinzelte frei
schwimmende echogene Flocken sind nicht untypisch. Durch Berührung des Ovars werden diese Flocken aufgewirbelt (7). Im Unterschied zu Zysten beeinflussen hämorrhagische Follikel die Follikelentwicklung nicht. Sie verschwinden spontan.
Verzögerte und ausbleibende Ovulationen können auftreten.
Betroffene Stuten konzipieren in der Regel nicht (1, 5, 44, 52). Der
Nachweis dieses Phänomens ist nur durch wiederholte Ultraschalluntersuchungen möglich, die in einem Abstand von 24 Stunden
stattfinden sollten. Als Ursachen werden eine ungenügende LHFreisetzung und das Fehlen von LH-Rezeptoren am Follikel diskutiert (16).
Bei Maidenstuten kann es aufgrund einer angeborenen abschnittsweisen Aplasie im hinteren Genitaltrakt oder eines nicht
perforierten Hymens zur Mukometra kommen (55). Eine Verwechslung mit einem graviden Uterus ist möglich. Der Fetus fehlt
jedoch. Durch die nicht unerhebliche Flüssigkeitsansammlung im
Pathologische Veränderungen von nichtpuerperalem
Uterus sowie Ovar und sonographische Diagnostik
Neben bereits genannten Fruchtbarkeitsstörungen sind Ovarhypoplasie, Ovarzysten, hämorrhagische Follikel, fehlende Ovulationen
sowie Mukometra bei Maidenstuten durch ein persistierendes Hymen erwähnenswert (7, 16, 49, 59).
Die angeborene, durch kleine Ovarien sowie fehlende bzw. gestörte Follikelentwicklung gekennzeichnete Ovarhypoplasie tritt
relativ häufig auf. Sumar (49) stellte sie bei 16,8% von 155 Alpakastuten mit Fruchtbarkeitsproblemen fest. Die klinische Diagnose
ist nicht immer einfach. Hilfreich sind wiederholte Ultraschalluntersuchungen im Abstand von 2–3 Tagen über 10 Tage. Die Diagnose ergibt sich, wenn keine Follikelentwicklung zu beobachten
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Fazit für die Praxis
Neuweltkameliden haben im Vergleich zu anderen landwirtschaftlichen Nutztieren eine einzigartige Fortpflanzungsphysiologie (u. a. induzierte Ovulation, kein zyklisches Sexualgeschehen). Kenntnisse dazu sowie in Bezug auf eine gynäkologische Beurteilung von Stuten
sind für eine fundierte tierärztliche Betreuung essenziell. Die ultrasonographische Untersuchung lässt sich zur Trächtigkeitsuntersuchung
transrektal ab Tag 20 der Trächtigkeit einsetzen; in späteren Trächtigkeitsstadien empfiehlt sich die transkutane Anschallung. Die Ultrasonographie eignet sich auch zur Exploration des ingraviden Uterus
und der Ovarien und ermöglicht durch Abgrenzung von physiologischen und pathologischen Zuständen eine Abklärung von Fertilitätsproblemen. Bei der transrektalen sonographischen Untersuchung
muss vorsichtig und geduldig vorgegangen werden, um Rektumverletzungen zu vermeiden.
Uterus stellen sich sonographisch keine Uterusfalten dar (sind verstrichen). Gelegentlich zeigen sich echogene Flocken (28).
Interessenkonflikt
Die Autoren bestätigen, dass kein Interessenkonflikt besteht.
Literatur
1. Aba MA, Forsberg M, Kindahl H, Sumar J, Edquist LE. Endocrine changes
after mating in pregnant and non-pregnant llamas and alpacas. Acta Vet
Scand 1995; 36: 489–498.
2. Abrahamsen EJ. Chemical restraint, anesthesia, and analgesia for camelids.
Vet Clin North Am Food Anim Pract 2009; 25: 455–494.
3. Adam CL, Moir CE, Shiach P. Plasma progesterone concentrations in pregnant and non-pregnant llamas (Lama glama). Vet Rec 1989; 125: 618–620.
4. Adams GP, Griffin PG, Ginther OJ. In situ morphologic dynamics of
ovaries, uterus, and cervix in llamas. Biol Reprod 1989; 41: 551–558.
5. Adams GP, Sumar J, Ginther OJ. Effects of lactational and reproductive
status on ovarian follicular waves in llamas. J Reprod Fertil 1990; 90:
535–545.
6. Adams GP, Sumar J, Ginther OJ. Form and function of the corpus luteum in
llamas. Anim Reprod Sci 1991; 24: 127–138.
7. Adams GP, Sumar J, Ginther OJ. Hemorrhagic ovarian follicles in llamas.
Theriogenology 1991; 35: 557–568.
8. Adams GP, Ratto MH, Huanca W, Singh J. Ovulation-Inducing Factor in
the seminal plasma of alpacas and llamas. Biol Reprod 2005; 73: 452–457.
9. Adams GP. Theriogenology in Llamas and Alpacas. 2007; 7: 10 <http://
www.larounds.ca/crus/117-067%20English.pdf>.
10. Anon. Pressemitteilung Nr. 39. 2013 (zitiert vom 29.01.13): 1 <https://
www.bmelv.de/SharedDocs/Pressemitteilungen/2013/039-Zahl-der-Woche.html>.
11. Bourke DA, Adam CL, Kyle CE. Ultrasonography as an aid to controlled
breeding in the llama (Lama glama). Vet Rec 1992; 130: 424–428.
12. Bravo PW, Sumar J. Laparoscopic examination of the ovarian activity in alpacas. Anim Reprod Sci 1989; 21: 271–281.
13. Bravo PW, Fowler ME, Stabenfeldt GH, Lasley BL. Ovarian follicular dynamics in the llama. Biol Reprod 1990; 43: 579–585.
14. Bravo PW, Stabenfeldt GH, Lasley BL, Fowler ME. The effect of ovarian follicle size on pituitary and ovarian responses to copulation in domesticated
South American camelids. Biol Reprod 1991; 45: 553–559.
15. Bravo PW, Varela MH. Prenatal development of the alpaca (Lama pacos).
Anim Reprod Sci 1993; 32: 245–252.
16. Bravo PW, Stabenfeldt GH, Fowler ME, Lasley BL. Ovarian and endocrine
patterns associated with reproductive abnormalities in llamas and alpacas.
J Am Vet Med Assoc 1993; 202: 268–272.
17. Bravo PW, Fowler ME, Lasley BL. The postpartum llama: fertility after parturition. Biol Reprod 1994; 51: 1084–1087.
18. Bravo PW, Lasley BL, Fowler ME. Resumption of ovarian follicular activity
and uterine involution in the postpartum llama. Theriogenology 1995; 44:
783–791.
19. Bravo PW, Stewart DR, Lasley BL, Fowler ME. Hormonal indicators of
pregnancy in llamas and alpacas. J Am Vet Med Assoc 1996; 208:
2027–2030.
20. Bravo PW, Maytag MM, Cesar A, Ordonez A. Growth of the conceptus in
alpacas. Am J Vet Res 2000; 61: 1508–1511.
21. Bravo PW, Diaz D, Alarcon V, Ordonez C. Effect of the reproductive state
of female alpacas on embryonic mortality rate. Am J Vet Res 2010; 71:
1096–1099.
22. Bright E, Oelke M, Tubaro A, Abrams P. Ultrasound estimated bladder
weight and measurement of bladder wall thickness – useful noninvasive
methods for assessing the lower urinary tract? J Urol 2010; 184: 1847–1854.
23. Chaves MG, Aba M, Agüero A, Egey J, Berestin V, Rutter B. Ovarian follicular wave pattern and the effect of exogenous progesterone on follicular
activity in non-mated llamas. Anim Reprod Sci 2002; 69: 37–46.
24. Davis GH, Dodds KG, Moore GH, Bruce GD. Seasonal effects on gestation
length and birth weight in alpacas. Anim Reprod Sci 1997; 46: 297–303.
25. Del Campo MR, Del Campo CH, Adams GP, Mapletoft RJ. The application
of new reproductive technologies to South American camelids. Theriogenology 1995; 43: 21–30.
26. Del Campo MR, Del Campo CH, Ginther OJ. Vascular provisions for a
local utero-ovarian cross-over pathway in New World camelids. Theriogenology 1996; 46: 963–991.
27. Diaz OS, Smith G, Reef VB. Ultrasonographic appearance of the lower
urinary tract in fifteen normal horses. Vet Radiol Ultrasound 2007; 48:
560–564.
28. Duncanson GR. Medicine and surgery of the urino-genital system. In: Veterinary Treatment of Llamas and Alpacas, 1st edn. Duncanson GR, ed. Oxfordshire: CABI 2012; 135–136.
29. Fernandez-Baca S, Madden DHL, Novoa C. Effect of different mating stimuli on induction of ovulation in the alpaca. J Reprod Fertil 1970; 22:
261–267.
30. Fernandez-Baca S, Hansel W, Novoa C. Embryonic mortality in the alpaca.
Biol Reprod 1970; 3: 243–251.
31. Fernandez-Baca S, Hansel W, Novoa C. Corpus luteum function in the alpaca. Biol Reprod 1970; 3: 252–261.
32. Fernandez-Baca S, Hansel W, Saatman R, Sumar J, Novoa C. Differential
luteolytic effects of right and left uterine horns in the alpaca. Biol Reprod
1979; 20: 586–595.
33. Fowler ME, Bravo PW. Reproduction. In: Medicine and Surgery of Camelids, 3rd edn. Fowler ME, ed. Iowa State University Press 2010; 440–455.
34. Gazitúa F, Corradini P, Ferrando G, Raggi LA, Parraguez V. Prediction of
gestational age by ultrasonic fetometry in llamas (Lama glama) and alpacas
(Lama pacos). Anim Reprod Sci 2001; 66: 81–92.
35. Haibel GK, Fung ED. Real-time ultrasonic biparietal diameter measurement for the prediction of gestational age in llamas. Theriogenology 1991;
35: 683–687.
36. Hoque M, Somvanshi R, Singh GR, Mogha IV. Ultrasonographic evaluation of urinary bladder in normal, fern fed and enzootic bovine haematuria-affected cattle. J Vet Med A 2002; 49: 403–407.
37. Iason G, Elston D, Sim D. Ultrasonic scanning for determination of stage
pregnancy in the llama (Lama glama): a critical comparison of calibration
techniques. J Agric Sci 1993: 371–377.
38. Johnson LW. Llama reproduction. Vet Clin North Am Food Anim Pract
1989; 5: 159–182.
39. Kershaw-Young CM, Druart X, Vaughan J, Maxwell WM. ß-Nerve growth
factor is a major component of alpaca seminal plasma and induces ovulation in female alpacas. Reprod Fertil Dev 2012; 24: 1093–1097.
© Schattauer 2013
Tierärztliche Praxis Großtiere 3/2013
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For personal or educational use only. No other uses without permission. All rights reserved.
175
M. Hoops; J. Kauffold: Fortpflanzung bei weiblichen, domestizierten Neuweltkameliden
40. Knauf S, Schwalm A, Wehrend A. Fortpflanzungsphysiologie domestizierter Neuweltkameliden. Tierärztl Prax 2008; 36 (G): 313–318.
41. Knight TW, Ridland M, Scott I, Death AF, Wyeth TK. Foetal mortality at
different stages of gestation in alpacas (Lama pacos) and the associated
changes in progesterone concentrations. Anim Reprod Sci 1995; 40: 89–97.
42. Parraguez VH, Cortéz S, Gazitúa FJ, Ferrando G, MacNiven V, Raggi LA.
Early pregnancy diagnosis in alpaca (Lama pacos) and llama (Lama glama)
by ultrasound. Anim Reprod Sci 1997; 47: 113–121.
43. Picha Y, Tibary A, Memon M, Kasimanickam R, Sumar J. Chronology of
early embryonic development and embryo uterine migration in alpacas.
Theriogenology 2013; 79: 702–708.
44. Ratto M, Huanca W, Singh J, Adams GP. Comparison of the effect of natural mating, LH, and GnRH on interval to ovulation and luteal function in
llamas. Anim Reprod Sci 2006; 91: 299–306.
45. Ratto MH, Leduc YA, Valderram XP, Van Straaten KE, Delbaere LTJ, Pierson RA, Adams GP. The nerve of ovulation-inducing factor in semen. Proceedings of the National Academy of Sciences 2012; 109: 15042–15047.
<http://www.pnas.org/content/109/37/15042.long>.
46. Reyna J. A practical guide to exploration and visualisation of ovarian structures in alpacas by transrectal ultrasound. 2008 <http://www.alpacareproduction.com>.
47. San-Martin M, Copaira M, Zuniga J, Rodreguez R, Bustinza G, Acosta L.
Aspects of reproduction in the alpaca. J Reprod Fertil 1968; 16: 395–399.
48. Sumar J, Novoa C, Fernandez-Baca S. Fisiologia reproductiva post-partum
en la alpaca. Rev Inv Pec 1972; 1: 21–27.
49. Sumar J. Studies on reproductive pathology in alpacas. MS Thesis, Swedish
University of Agricultural Science, 1983.
50. Sumar J. Removal of the ovaries or ablation of the corpus luteum and its effect on the maintenance of gestation in the alpaca and llama. Acta Vet
Scand Suppl 1988; 83: 133–141.
51. Sumar J, Fredriksson G, Alarcon V, Kindahl H, Edquist LE. Levels of
15-keto-13, 14-dihydro-PGF2α, progesterone and oestradiol-17β after induced ovulations in llamas and alpacas. Acta Vet Scand 1988; 29: 339–346.
52. Sumar J, Bravo PW, Foote WC. Sexual receptivity and time of ovulation in
alpacas. Small Rumin Res 1993; 11: 143–150.
53. Sumar J, Adams GP. Reproductive anatomy and life cycle of the male and
female llama and alpaca. In: Large Animal Theriogenology, 2nd edn.
Youngquist R, Threlfall WR, eds. Philadelphia: Saunders Elsevier 2007;
855–865.
54. Tibary A, Memon MA. Reproductive physiology in the female South
American camelidae. J Camel Pract Res 1999; 6: 217–233.
55. Tibary A, Anouassi A, Memon MA. Approach to diagnosis of infertility in
camelids: Retrospective study in alpaca, lamas and camels. J Camel Pract
Res 2001; 8: 167–179.
56. Tibary A, Anouassi A. Uterine infections in Camelidae. 2001 <http://www.
vetscite. org/publish/articles/000030/article.pdf>.
57. Vaughan JL, Macmillian KL, Anderson GA, D’Occhio MJ. Effects of mating
behavior and the ovarian follicular state of female alpacas on conception.
Aust Vet J 2003; 81: 86–90.
58. Vaughan JL, Macmillan KL, D’Occhio MJ. Ovarian follicular wave characteristics in alpacas. Anim Reprod Sci 2004; 80: 353–361.
59. Vaughan JL, Tibary A. Reproduction in female South American camelids:
A review and clinical observations. Small Rumin Res 2006; 61: 259–281.
60. Vock S. Tiere in Therapie und Pädagogik – Überblick über den Einsatz im
deutschsprachigen Raum. Diplomarbeit, Universität Wien 2008.
61. Volkery J, Wittek T, Sobiraj A, Gottschalk J, Einspanier A. Trächtigkeitsdiagnostik beim Alpaka mittels Bestimmung von Progesteron und Pregnanediol-Glucuronid in Speichel, Milch und Urin. Berl Münch Tierärztl
Wochenschr 2010; 123: 500–505.
62. Youngquist RS. Pregnancy diagnosis. In: Large Animal Theriogenology,
2nd edn. Youngquist R, Threlfall WR, eds. Philadelphia: Saunders Elsevier
2007; 294–303.
Tierärztliche Praxis Großtiere 3/2013
© Schattauer 2013
Downloaded from www.tieraerztliche-praxis.de on 2013-07-03 | ID: 1000521564 | IP: 139.18.25.12
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