La reine des fleurs et son genre botanique (Leontopodium) sont peu
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La reine des fleurs et son genre botanique (Leontopodium) sont peu
Expo Edelweiss Edelweiss Conservatoire et Jardin botaniques Ville de Genève & Botanischer Garten der Universität Zürich Design: Johannes Wicki Le paradoxe botanique Das botanische Paradox La reine des fleurs et son genre botanique (Leontopodium) sont peu étudiés. On commence seulement à en maîtriser la classification. Die Königin der Blumen und ihre botanische Gattung (Leontopodium) sind noch wenig erforscht. Wir beginnen allmählich, ihre Systematik zu verstehen. Les collections présentées dans les jardins botaniques sont souvent malheureusement douteuses quant à leur détermination. Les espèces s’hybrident probablement et les récoltes de graines dans leurs biotopes d’origine sont fort rares pour les espèces himalayennes. In den botanischen Gärten werden oft Lebendpflanzen gezeigt, die nicht einwandfrei bestimmt werden können. Die Arten hybridisieren wahrscheinlich, und die Wildbestände in ihren herkömmlichen Lebensräumen sind bei den Himalaya-Arten äusserst rar. A1 Expo Edelweiss Le paradoxe botanique Das botanische Paradox Géographie de l’Edelweiss Geografie des Edelweiss Aires géographiques Verbreitungsgebiet L’Edelweiss fait partie de la grande famille des Astéracées qui comprend environ 25 000 espèces réparties en 1 500 genres botaniques. Le genre Leontopodium est composé d’environ 30 à 40 espèces distribuées principalement en Asie (Himalaya, Altaï, Sibérie, Japon et Chine), avec un centre de biodiversité maximale sur le Plateau Tibétain. Das Edelweiss gehört zur Familie der Korbblütler, die mit 1 500 Gattungen ca. 25 000 Arten umfasst. Zur Gattung Leontopodium gehören 30 bis 40 Arten, die hauptsächlich in Asien (Himalaya, Altai, Sibirien, Japan und China) vorkommen, wobei die grösste Artenvielfalt im tibetischen Hochland zu finden ist. Fig. 1 Distribution du genre Leontopodium dans le monde. Verbreitungsgebiet der Gattung Leontopodium weltweit. Meusel, E. Jäger E. & Weinert, 1992. Chorologie der zentraleuropäischen vergleichenden Flora Un Leontopodium ancestral aurait rejoint les Alpes après les glaciations quaternaires et se serait différencié en deux espèces très disjointes des autres représentants du genre : — Leontopodium alpinum Cass. avec un duvet lâche et blanchâtre, (Pyrénées, Jura, Alpes, Apennins Ligures, Nord des Balkans, Carpates). — Leontopodium nivale (Ten.) Huet avec un duvet dense et grisâtre. (Apennins : Abruzzes, Alpes Dinariques, Sud-Est des Balkans : Montagnes Pirin). Certains botanistes en ont fait deux sous-espèces : Leontopodium alpinum ssp. alpinum et Leontopodium alpinum ssp. nivale. Cependant, de récentes recherches morphologiques et moléculaires recommandent de les considérer comme deux espèces distinctes (Blöch et al., 2010). Eine Urform des Leontopodium soll nach der letzten Eiszeit in die Alpen eingewandert sein. Dabei handelt es sich wohl um zwei Arten, die sich von den übrigen Vertretern dieser Gattung mehr oder weniger unterscheiden: — Leontopodium alpinum Cass. mit lockerem, weisslichem Filz, (Pyrenäen, Jura, Alpen, Ligurischer Apennin, Nördlicher Balkan, Karpaten). — Leontopodium nivale (Ten.) Huet mit dichtem, gräulichem Filz, (Apennin: Abruzzen, Dinarische Alpen, Südöstlicher Balkan: Pirin-Gebirge). Einige Botaniker haben es in zwei Unterarten eingeteilt: Leontopodium alpinum ssp. alpinum und Leontopodium alpinum ssp. nivale. Doch legen jüngere morphologische und molekulare Untersuchungen nahe, sie als zwei verschiedene Arten anzusehen (Blöch et al., 2010). Conservatoire et Jardin botaniques Ville de Genève & Botanischer Garten der Universität Zürich Design: Johannes Wicki Fig. 2 Distribution de Leontopodium alpinum (bleu) et de Leontopodium nivale (jaune). Verbreitungsgebiet von Leontopodium alpinum (blau) und Leontopodium nivale (gelb). Fig. 4 Leontopodium nivale (Ten.) Huet, dans les Appenins. Leontopodium nivale (Ten.) Huet, im Apennin. Giovanni Galetti Fig. 3 Leontopodium alpinum Cass., dans les Alpes. Leontopodium alpinum Cass. in den Alpen. A2 Expo Edelweiss Le paradoxe botanique Das botanische Paradox Compagnes & biotopes Begleitpflanzen & Habitate L’Edelweiss se trouve généralement dans les étages de végétation subalpins et alpins, entre 2 000 et 3 000 m d’altitude. Concernant sa distribution la station la plus en altitude se trouverait à 3 140 m au-dessus de Zermatt (Valais, Suisse), et la station la plus basse connue se situerait à 220 m en Slovénie. Das Edelweiss findet man im Allgemeinen in den subalpinen und alpinen Vegetationsstufen, zwischen 2 000 und 3 000 Meter Höhe. Der höchste Standort liegt auf 3 140 Meter auf dem Oberrothorn oberhalb von Zermatt (Kanton Wallis, Schweiz) und der tiefste auf 220 Meter in Most na Soči (Slowenien). L’Edelweiss affectionne particulièrement les pelouses rocailleuses ensoleillées et les rochers exposés de nature calcaire, souvent abrupts et inaccessibles. Cependant, il n’est pas rare de l’observer en marge des pâturages. Das Edelweiss liebt besonders steinige, sonnige Wiesen und Kalksteinfelsen, die steil abfallend und unzugänglich sind. Doch gelegentlich ist es auch am Rand von Weideflächen zu finden. Fig. 5 L’Edelweiss en compagnie de la Seslérie bleuâtre (Sesleria caerulea, Poacées) dont les épis menus et compacts se voient ici dans le ciel. Das Edelweiss in Gesellschaft von Blaugras (Sesleria caerulea, Poaceae), dessen feine und kompakte Halme sich hier gegen den Himmel abzeichnen. Ch. Rey, ACW Fig. 6 Fig. 7 L’Edelweiss en compagnie de la Seslérie bleuâtre. Edelweiss en compagnie de l’Aster des Alpes (Aster alpinus, Asteracées) dans la pelouse sèche calcaire à Seslérie. Das Edelweiss in Gesellschaft von Blaugras. Ch. Rey, ACW Edelweiss befindet sich oft in Gesellschaft der AlpenAster (Aster alpinus, Korbblütler) im KalkblaugrasTrockenrasen. Ch. Rey, ACW Fig. 8 L’Oeillet des rochers (Dianthus sylvestris), aux fleurs roses. Die Steinnelke (Dianthus sylvestris, Nelkengewächs), mit rosa Blüten. Ch. Rey, ACW Conservatoire et Jardin botaniques Ville de Genève & Botanischer Garten der Universität Zürich Design: Johannes Wicki La structure en gradins des milieux propices à l’Edelweiss offre une diversité de microclimats favorable à de nombreuses espèces du complexe alpien européen, dont certaines sont très localisées, rares ou menacées. Die terrassenförmige Struktur des Bodens bietet für das Edelweiss ein günstiges Mikroklima. Das ist auch für viele andere Arten des europäischen Alpenraums wichtig, von denen einige örtlich begrenzt, selten oder bedroht sind. A3 Conservatoire et Jardin botaniques Ville de Genève & Botanischer Garten der Universität Zürich Design: Johannes Wicki Fig. 9 Photographie CJB, copyrights D. Aeschimann Expo Edelweiss Le paradoxe botanique Das botanische Paradox Leontopodium asiatiques Asiatische Edelweiss-Arten Les espèces asiatiques qui se rapprochent morphologiquement et génétiquement le plus des deux espèces d’Europe occidentale sont : Die asiatischen Arten, die morphologisch und genetisch den beiden westeuropäischen Arten am nächsten sind: Leontopodium leontopodioides et L. leontopodinum (Nord de la Chine et Tibet), L. souliei (Himalaya, Chine, Est de la Russie, Kamtchatka), L. himalayanum (Himalaya), L. calocephalum (Himalaya), L. artemisiifolium et L. ochroleucum (Mongolie, Himalaya). Leontopodium leontopodioides und L. leontopodinum (Nordchina und Tibet), L. souliei (Himalaya, China, Ostrussland, Kamtschatka), L. himalayanum (Himalaya), L. calocephalum (Himalaya), L. artemisiifolium und L. ochroleucum (Mongolei, Himalaya). I Fig. 10 J H CH G Représentation spatiale phylogénétique du genre Leontopodium, mettant en évidence des groupes d'espèces, en particulier les espèces européennes (A) et leur cousines génétiquement proches, originaires de Mongolie (B). A BG F MN B E 1 3 99 Safer & al. (2011). Phylogenetic relationships in the genus Leontopodium (Asteraceae: Gnaphalieae) based on AFLP data. Botanical Journal of the Linnean Society, 165. 364-377 2 A B 100 100 76 94 Sect. Alpina 4 C EU 5 MON / Central China D CN Rosette der Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Gattung Leontopodium (basierend auf der Analyse von DNA). Die europäischen Edelweiss-Arten (Gruppe A) sind am nächsten verwandt mit den Arten aus der Mongolei und Zentralchina (Gruppe B). 99 81 60 79 100 100 C Fig. 11 100 99 F 74 G 65 100 98 100 100 100 E H D J I Sect. Nobilia 69 Yunnan / Hengduan Shan 96 Arbre phylogénétique tîré du même article que la figure précédente. Cette manière de présenter et classer les espèces appartient à la nouvelle taxonomie. Pour le genre Leontopodium, elle démontre, entre autre, une parenté claire (ancêtre commun) entre les espèces actuellement européennes (A : L. alpinum et L. nivale) et les espèces d'une groupe établi en Mongolie et en Chine centrale (B : L. campestre et L. leontopodioides). Kladogramm aus dem gleichen Artikel. Die europäischen Edelweiss-Arten (Gruppe A) sind am nächsten verwandt mit den Arten aus der Mongolei und Zentralchina (Gruppe B). Safer & al. Fig. 12, 13 Leontopodium jacotianum : Cette espèce provient de l’Himalaya et du Herngduan Shan, du Cachemire de l’Est jusqu’au Sichuan (Sud-Ouest de la Chine). Leontopodium jacotianum: Diese Art kommt entlang des Himalaya und Herngduan Shan von Ost-Kaschmir bis Sichuan (Südwest-China) vor. B. Dickoré, München India, Uttarakhand, Ku-maon, Ralam Valley, Ralam–Birjeganj Pass, 4100 m. Fig. 14, 15 Conservatoire et Jardin botaniques Ville de Genève & Botanischer Garten der Universität Zürich Design: Johannes Wicki Leontopodium stracheyi : l’aire de cette espèce s'étend depuis l’Himalaya central à travers le Tibet du Sud et de l’Est, jusqu’à l’Ouest de Sichuan (Chine). Leontopodium stracheyi: Das Areal dieser Art erstreckt sich vom ZentralHimalaya über Süd- und Ost-Tibet bis WestSichuan (China). B. Dickoré, München India, Uttarakhand, Kumaon, Darma Valley, Son/Duktu, 3200 m. Fig. 16, 17 Leontopodium himalayanum : Cette espèce ne se trouve qu’en Himalaya central, du Himachal Pradesh (Inde du Nord) jusqu’au Sud-Est du Tibet et au Nord-Ouest du Yunnan (Sud-Est de la Chine). Leontopodium himalayanum: Diese Art gedeiht nur im zentralen Himalaya, von Himachal Pradesh (Nord-Indien) bis SüdostTibet und Nordwest-Yunnan (Südwest-China). B. Dickoré, München India, Uttarakhand, Kumaon, Birjeganj Pass, 4640 m. A4 Expo Edelweiss Le paradoxe botanique Das botanische Paradox Pollinisation Bestäubung L’Edelweiss est constitué d’un ensemble de 100 à 1 000 fleurs minuscules regroupées en 2–12 capitules, entourés de 5–15 bractées blanches et duveteuses, le tout simulant une grande fleur pour attirer les insectes. Des recherches ont montré que les acides aminés qui composent le nectar des Edelweiss sont spécifiquement nécessaires au métabolisme des mouches, qui assurent le 88 % de leur pollinisation. Quant aux bractées duveteuses, elles jouent le double rôle d’attraction visuelle et de piste d’atterrissage pour les insectes pollinisateurs. Das Edelweiss besteht nicht nur aus einer, sondern aus 100 bis 1000 winzigen Blüten, die jeweils in 2 bis 12 Blütenköpfchen gruppiert sind, umgeben von 5 bis 15 weissen, filzigen Hochblättern. Um Insekten anzulocken, soll das Ganze wie eine grosse Blüte erscheinen. Forschungen haben gezeigt, dass die Aminosäuren im Edelweissnektar für den Stoffwechsel der Fliegen spezifisch notwendig sind; diese gewährleisten denn auch zu 88% die Bestäubung des Edelweiss. Die filzigen Hochblätter haben dabei eine doppelte Funktion: Sie sind visueller Anziehungspunkt und Landebahn. Fig. 18, 19, 20 Attirés par l’odeur de miel et de transpiration de l’Edelweiss, différents insectes (mouche en haut) fécondent ainsi les fleurs qui reçoivent également la visite de petits arachnides (épeire diadème au milieu, araignée rouge en bas). Es sind hauptsächlich Fliegen, angezogen vom Honig- und Schweissgeruch des Edelweiss, die seine Blüten bestäuben. Die Blüten des Edelweiss empfangen auch noch andere Besucher wie kleine Spinnen (oben rechts) und Milben (unten). Conservatoire et Jardin botaniques Ville de Genève & Botanischer Garten der Universität Zürich Design: Johannes Wicki ACW Conthey A5 Expo Edelweiss Le paradoxe botanique Das botanische Paradox Reproduction Vermehrung Graines parachutées Samen mit Fallschirm Les fruits de l’Edelweiss sont des graines rigides et indéhiscentes (qui ne s’ouvrent pas) d’environ 1,5 millimètres de long et de couleur brune que l’on nomme akènes. Die Früchte des Edelweiss sind Schliessfrüchte. Die Samen sind hart, 1,5 Millimeter lang und braun. Sie werden Achänen genannt. Ils sont surmontés d’une aigrette (sorte de petit parachute) nommée pappus, correspondant au dessèchement des soies blanches denticulées entourant les fleurs et permettant la dissémination des graines par le vent. Une fleur fécondée ne produit qu’une seule graine. Sa maturation nécessite 20 à 30 jours. Die Samen werden von einem Flugschirm getragen, der Pappus heisst und beim Austrocknen der weissen, gezackten Borsten um die Blüten entsteht. Er ermöglicht die Verbreitung der Samen durch den Wind. Eine befruchtete Blüte produziert nur einen einzigen Samen. Die Reife benötigt 20 bis 30 Tage. Fig. 22 Graines d’Edelweiss sur un papier millimétré. Edelweiss-Samen auf Millimeterpapier. ACW Conthey Fig. 21 L’Edelweiss en situation d’altitude. Edelweiss in der Höhe. Ch. Rey, ACW Fig. 23 A maturité des graines, les soies denticulées s’ouvrent en parachute avant leur envol. Wenn die Samen reif sind, öffnet sich der Pappus wie ein Fallschirm und erleichtert das Davonfliegen. Conservatoire et Jardin botaniques Ville de Genève & Botanischer Garten der Universität Zürich Design: Johannes Wicki Ch. Rey, ACW A6 Expo Edelweiss Le paradoxe botanique Das botanische Paradox Histoire de classification Geschichte der Klassifizierung Au fil du temps … une plante qui sait garder ses secrets Eine Pflanze, die ihr Geheimnis lange hüten kann … 15 e s. première illustration dans le Codex bellunensis 15. Jh. erste Illustration im Codex bellunensis 1571 première description botanique par Matthiolus (Leontopodium verum) 1571 erste botanische Beschreibung durch Matthiolus (Leontopodium verum) 1753 Carl von Linnée le nomme Gnaphalium leontopodium dans son Species Plantarum 1753 Carl von Linné nennt es in seiner Species Plantarum Gnaphalium leontopodium 1822 Cassini lui donne son nom actuel dans son Dictionnaire des sciences naturelles 1822 Cassini gibt ihm im Dictionnaire des sciences naturelles seinen heutigen Namen 1856 Leontopodium nivale est nommé par les frères Huet du Pavillon dans leur Plantae neapolitanae 1856 wird es in Leontopodium nivale von den Brü dern Huet du Pavillon in ihrem Plantae neapolitanae umbenannt 1911 Gustave Beauverd, conservateur de l’Herbier genevois, consacre une monographie au genre Leontopodium (19 espèces) 1911 Gustave Beauverd, Kurator des Herbariums Genf, widmet der Gattung Leontopodium eine Monografie (19 Arten) 1927 Heinrich Handel-Mazzetti, botaniste autri chien, décrit 41 espèces dans une nouvelle monographie 1927 Heinrich Handel-Mazzetti, österreichischer Botaniker, beschreibt in einer weiteren Monografie 41 Arten 2010/11Une étude moléculaire reprend ces travaux à l’université de Vienne et Innsbruck et dé compte 31 espèces dans le genre Leontopodium 2010/11DNA-Studien der Universitäten von Wien und Innsbruck zur Phylogenie von Leontopodium Fig. 24 Première illustration de l’Edelweiss dans le Codex bellunensis, un herbier de planches en couleur du 15 e siècle conservé à Londres, British Library. Erste Illustration des Edelweiss im Codex bellunensis, einem Herbarium in farbigen Bildtafeln aus dem 15. Jh., das in der British Library in London aufbewahrt wird. Archiv Alpenverein-Museum Innsbruck Fig. 25 Portrait d’Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781–1832). Conservatoire et Jardin botaniques Ville de Genève & Botanischer Garten der Universität Zürich Design: Johannes Wicki Porträt von Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781–1832). Fig. 26 Autoportrait de Gustave Beauverd (1867–1942). Selbstportrait von Gustave Beauverd (1867–1942). Conservatoire et Jardin botaniques Ville de Genève Fig. 27 Heinrich Handel-Mazzetti (1882–1940). Conservatoire et Jardin botaniques Ville de Genève A7 Expo Edelweiss Le paradoxe botanique Das botanische Paradox Adaptions morphologiques Morphologische Anpassungen Des organes adaptés Angepasste Organe Afin de résister aux conditions climatiques extrêmes, chaque organe de l’Edelweiss a développé ses particularités, de la graine au système racinaire en passant par les tiges, les feuilles et les fleur. Um unter extremen klimatischen Bedingungen zu überleben, hat jedes Organ des Edelweiss seine Besonderheiten entwickelt, vom Samen über das Wurzelwerk bis zum Stängel, den Blättern und den Blüten. — Duvet anti UV (microstructure des poils) — Feuilles et tige velue protégeant de l’évapotranspiration — Sève épaisse résistante au froid — Rosette de feuilles protectrices au collet — Rhizome épais et résistant — Filz als UV-Schutz (Mikrostruktur der Flaumhärchen) — behaarte Blätter und Stängel als Schutz vor Verdunstung — kälteresistenter, dickflüssiger Pflanzensaft — schützende Hochblätter um Blütenstand — dickes, widerstandsfähiges Rhizom La variabilité de l’Edelweiss au sein d’une population est importante. Die Variabilität des Edelweiss in und zwischen Populationen ist sehr gross. Fig. 28 Filaments du duvet d’Edelweiss observé au microscope électronique à balayage. La substructure du filament montre des côtes parallèles d’environs 0.18 m de diamètre, ce qui correspond à la longueur d’onde d’absorption des rayons UV. Härchen des Edelweissflaums unter dem Rasterelektronenmikroskop. Die Substruktur der Härchen zeigt parallele Rippen von zirka 0.18 m Durchmesser, was der Wellenlänge der Absorption von UV-Strahlen entspricht. Jean-Pol Vigneron Fig. 29 Conservatoire et Jardin botaniques Ville de Genève & Botanischer Garten der Universität Zürich Design: Johannes Wicki Les différents organes de l’Edelweiss. Die verschiedenen Organe des Edelweiss. Sabine Rey A8