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Naturräume Lateinamerikas – Axel Borsdorf und Hannes Hoffert
http://www.lateinamerika-studien.at
Naturräume Lateinamerikas vom Feuerland bis in die Karibik
1 Biodiversität in Lateinamerika
Lateinamerika ist durch seine Ausdehnung von den tropischen bis zu den subantarktischen
Zonen von Meeresküsten zu gletscherbedeckten Gebirgen von fast 7000 m Höhe ein äußerst
vielfältiger Lebensraum. Hinzu kommt die Sonderstellung Mittelamerikas als
Zwischenglied des holarktischen Pflanzenreiches und der mittel- und südamerikanischen
Neotropis bis hin zur Antarktis.
Lateinamerikas Vegetationsspektrum reicht von den extrem artenreichen tropischen
Regenwäldern, bis zur extrem ariden Wüste praktisch ohne Vegetationsbedeckung, von den
einzigartigen Küstenvegetation der Mangrovenküste oder
Korallenriffe, bis zu
Überlebenskünstlern der Hochgebirge.
1.1 Die Phytomasse in Lateinamerika (Überblick)
Die Phytomasse bezeichnet die Gesamtmasse aller lebenden Pflanzen. Zusammen mit der
Gesamtmasse aller Tiere, der Zoomasse, bildet sie die Biomasse. Die Phytomasse bildet in der
Regel etwa 99% der Biomasse.
1
1.2 Die Primärproduktion Lateinamerikas (Überblick)
Pflanzliches Leben entsteht, wenn die Energie der Sonne über Photosynthese den Pflanzen
zugeführt wird. Dabei wird Kohlendioxid (CO2) aufgenommen und in Kohlehydrate
umgewandelt, die Grundstoffe für das Leben sind. Sauerstoff (O2) dagegen wird an die Luft
abgegeben. Weil die Pflanzen atmen, geht ein Teil der Photosyntheseprodukte, also vor allem
des
Kohlendioxides,
wieder
verloren.
Der
verbleibende
Teil
wird
als
„Nettoprimärproduktion“ bezeichnet. Legt man diese auf die Fläche um und berücksichtigt
dabei auch die Zeit, erhält man einen guten Indikator für die pflanzliche Produktivität und
stellt fest, das die Produktionsleistungen der Vegetation auf der Welt sehr große Unterschiede
aufweisen. Dies kann natürlich nur teilweise aus dem Photosynthesevermögen der Pflanzen
erklärt werden, weil auch Boden, Wasser und Klima, aber auch das Relief eine Rolle spielen.
Es ist daher nicht befriedigend, die Vegetation eines Standortes oder einer Region isoliert zu
beschreiben, viel aufschlussreicher ist es, sie in ihren ökosystemaren Zusammenhängen zu
sehen. Dies gilt insbesondere für einen klimatisch, pedologogisch, hydrographisch so
vielfältigen Kontinent wie Lateinamerika mit seinem vielgestaltigen Relief.
2
1.3 Allgemeines zu den Überlebensstrategien der Pflanzen
Um die Verteilung, das Aussehen, sowie die verschiedenen Überlebensstrategien der Pflanzen
in den so kontrastreichen Klimazonen Lateinamerikas besser verstehen zu können, sind einige
Informationen zu den verschiedenen Lebensformen und Umweltfaktoren notwendig. Es sollen
daher die grundlegenden Begriffe zur Erscheinungsform der Pflanzen geklärt, und
Standortfaktoren, die den Wuchs der Pflanzen begünstigen oder hemmen, kurz erläutert
werden.
1.3.1 Grundlegendes zur Systematik der Pflanzen und Vegetationsformationen
Um einen Überblick über die mannigfaltige Ausbildung der Vegetation zu bekommen, ist es
wenig hilfreich sich mit einzelnen Pflanzenarten und -gattungen auseinander zu setzen. Bei
weit über 360.000 Pflanzenarten weltweit (im Amazonasbecken zählte man auf einer Fläche
von 2000 km² allein 500 Baumarten und über 93.000 einzelne Pflanzen!) ist es auch den
größten Spezialisten nicht möglich, alle im Kopf zu haben. Im Laufe der Evolution haben
sich jedoch die Arten an bestimmte Lebens- und Standortbedingungen angepasst, deren
Hauptfaktoren Licht, Temperatur, Wasserangebot und Bodenchemismus sind. Daher haben
Pflanzenarten oder Pflanzenvergesellschaftungen große Einfluss auf die Physiognomie der
Landschaften der Erde. Auf der Grundlage der Vegetation lassen sich einzelne Naturräume
relativ einfach voneinander unterscheiden und abgrenzen, wie auch einzelne Klimazonen oder
etwa Höhenstufen.
Viele Pflanzenarten und –gesellschaften tragen Lokalnamen. Daher verwendet die
Wissenschaft lateinische Namen. Ein Ordnungsmittel, das auch dem Laien geläufig ist, ist die
Wuchsform.
Nach bestimmten Wuchsformen lassen sich folgende Formationen unterscheiden (nach
Schmithüsen 1968):
1.
Wälder
2.
Offene Baumgehölze
3.
Strauchformationen
4.
Offenes Grasland (Savannen, Steppen, Wiesen)
3
5.
Stauden- und Kräuterfluren
6.
Zwergstrauch- Halbstrauchformationen
7.
Wüsten und andere pfanzenarme Formationen
8.
Pflanzenformationen der Binnengewässer
9.
Pflanzenformationen des Meeres
Folgende Unterscheidungen kann man treffen (nach Schmidthüsen et.al.):
4
1.3.1.1 Bäume und Baumähnliche
Immergrüne Regenwaldbäume
Große Blätter, 20-80m, z.B. Gummibaum
Regengrüne Tropenbäume
Hoch und großblättrig, mesomorph, in tropischsubtropischen Gebieten mit Sommerregen
Sommergrüne Bäume der gemäßigten Breiten
Breitlaubbäume der ozeanisch beeinflussten
Kilmagebiete (Buche, Eiche, Linde, Esche,
Ahorn)
Kleinlaubbäume (Birke, Espe, Weide) können
bis ins kontinentale Klima vordringen
Lärche: sommergrüner Nadelbaum
Immergrüne lorbeerblättrige Bäume
Meist niedrig bis mittelgroße mit mesomorphen,
lederartigen kleinen bis mittelgroßen Blättern.
Kronenbäume
Humiden Tropengebieten bis warmgemäßigten
Hohe aufrecht
wechselfeuchten Klimatypen
stehende
Holzgewächse mit Immergrüne Hartlaubbäume
Bäume
sekundärem
Meist niedrig, hartlaubig (sklerophyll), z.B.
In Stamm und Krone
gegliedert. Bis über 130 Dickenwachstum. Ölbaum; z.B. in Winterregengebieten
m hohe Holzpflanzen in Nach Laubstruktur- Mangrovebäume
und -rhythmus zu
Immergrün, oft mit Stelz- und Atemwurzeln,
großer Vielfalt.
unterscheiden
Mindestwuchshöhe kein
tropisch-litoral
Definitionsmerkmal.
Immergrüne Nadelbäume
Bestimmte
Niedrig (Pinie) bis sehr hoch (Mammutbaum),
Wuchsformen gute
mesomorph (Araukarie, bis xeromorph (Kiefer,
Klimazonenzeiger
Wacholder). In kühlen Lorbeerwäldern, borealmontanen Zone, tw. in ariden Gebieten
Dornbäume
Niedrig, horizontal ausgebreitete Krone
(Schirmakazien), geteilte Blätter, regengrüne
oder reduzierte Belaubung. (Sub-) Tropische
Trockenwald- und Savannengebiete
Tonnen- oder Flaschenbäume
Wasserspeichernde, wenig verholzte Stämme.
Periodisch trockene, tropische offene
Waldstrukturen
Unverzweigt, ohne sekundäres
Dickenwachstum, mit Blattwedelkrone. In
extrem maritimen oder tropisch montanen Klima
18m hohe hygromorphe Baumfarne, in
Schopfbäume
semihumiden bis semiariden Klima xeromorphe
brandresistente Palmen. In lateinamerikanischen
Hochgebirgen niedrige Kerzenbäume
5
6
1.3.1.2 Sträucher, Halbsträucher und Stauden
immergrüne Sträucher (Rhododendron)
Regengrüne Sträucher
Nicht in Stamm und Krone gegliedert. Von
Sommergrüne Sträucher
Grund weg verzweigt. Bis etwa 8 m hohe
Hartlaubsträucher (Oleander)
Holzgewächse. Können durch basales
Dornsträucher
Wiederaustreibenden durch
Witterungsungunst zerstörten Strauchkörper Nadelsträucher
erneuern und so episodische Kälte und
Blattlose Rutensträucher
Trockenheit überdauern. Kommen daher
Zwergsträucher (Hochgebirge)
jenseits der verschiedenen Waldgrenzen
Dornpolstersträucher (windexpon., sommertr.)
(Trockengr., Schneegr.) vor.
Hartpolstersträucher (südl. Anden)
Niedrige Zwischenform zwischen Kräutern und Sträuchern.
Oberirdische Triebe verholzt. Triebenden sterben in ungünstiger
Jahreszeit ab. Meist xeromorph. In period. trockenen, subtropisch bis
Halbsträucher
tropischen Gebieten, vorw. auf steinigem Substrat
(Halbstrauchsteppe). Lavendel, Salbei, Wermut
Über 1 m, fast ausschließlich tropisch (z.B.
Hohe immergrüne
Begonien), bis 20 m hohe Stauden der BananenKräuter
und Ingwergewächse
Immergrün, oft xeromorph, in Baumkronen
wachsend. Trop.-semihumid, besonders in
Epiphytische
montanem Nebelwald, Regenwald. Farne,
Stauden
knollenbildende Orchideen. Nur von Staub und
Regen- oder Nebelwasser lebende Tillandsien
Basale Schirmblätter, oder nur am aufrechten
Spross Laubblätter tragend. In gemäßigten bis
Sommergrüne
borealen Breiten, alpinen Stufen, auch für
Hochstauden
monsunbeeiflusstes, sommerfeuchtes Klima
charakteristisch. Mannigfaltige Ausprägung
Stauden
Krautige, ausdauernde, Niedrige
Unter 1 m, können in kleinen Horsten
höchstens basal
vorkommen, mannigfaltig.
Einzelstauden
schwach verholzte
Niedrige bodenbedeckende Stauden mit
Pflanzen
Ausläufern. In humiden Gebieten und in
Rasenstauden
unterschiedlicher
Gebirgen (z.B. Moosfarn, Erdbeere)
Verzweigungsart und
Dicht verzweigte, meist niedrige, selten bis 1 m
Wuchshöhe
hohe kugelige Polster bildende Kräuter. An der
Wind-, Kälte- oder Trockengrenze des Waldes,
Polsterstauden
auf skelettreichen Böden oder Fels. Angepasst
an Windschliff, Beweidung und starken
Temperaturschwankungen.
Immergrüne, in Blättern oder Sprossen
wasserspeichernde Pflanzen unter 50 cm. In
wintermilden Trockengebieten mit kurzer
Regenzeit oder mit Tau- oder
Sukkulente
Nebelniederschlag, auf Stein- und Kiesböden,
Stauden
vorw. Subtropisch (Agaven, sproßsukkulente
Kakteen, fast im Boden vergrabene
Sukkulenten)
Sträucher
7
8
1.3.1.3 Gräser und sonstige Pflanzen
Gräser
Schmal- und
langblättrige krautige
Pflanzen, in der
trockenen oder kalten
Jahreszeit bis zur Basis
absterbende
Halmpflanzen.
Regenerationsfähig.
Bilden natürlichen
Vegetationsteppich in
allen klimatischen
Extremgebieten
zwischen Trocken- und
Kältegrenze
Hochgräser
Xeromorphe
Horstgräser
Rasengräser
Ephemeroide und
Ephemeren.
Kurzzeitig vegetierende, Geophyten
niedrige Pflanzen mit
unterirdischen
Überdauerungsorganen.
In periodisch trockenem
Klima,
Therophyten
Winterregenklima,
Steppen, Halbwüsten,
Wüsten, Gebirgen
Chamaephytische
Thallophyten
Hydrophyten
Wasserpflanzen
Über 1 m. Hygromorphe Röhrichtgräser (Schilf,
Teichsimse). Mesomorphe Savannengräser (z.B.
Pampasgras)
Unter 1 m. besiedeln Extremstandorte. In
extratropischen Steppen und Wüsten (Federgras,
Schillergr., Halfagr.). In subarktischen Klima
Tussockgräser mit halbmeterhohen
Rundpolstern und schmalen steifborstigen
Blättern.
Mesomorphe, immergrüne, unter 1 m hohe
Gräser der gemäßigten und kalten Zone, in
litoralen und sub-alpinen Wiesen. Kulturrasen.
Überdauern ungünstige Jahreszeit als Knollen,
Zwiebeln, Rhizomen
Einjahrespflanzen. Überdauern ungünstige
Jahreszeit als Samen
Strauch-, Laubflechten und Moose. In Tundrengebieten, Wäldern,
Gebirgswälder, auch epiphytisch
Schwimmblatthydrophyten
Submerse
Hydrophyten
Wurzelnd im Flachwasser oder frei
schwimmend
Untergetauchte Wasserpflanzen (Blasentang,
Seegras)
1.3.1.4 Lebensformen nach Raunkiaer
Aus den verschiedenen Strategien, die Pflanzen entwickelt haben, um die ungünstige
Jahreszeit (z.B. Trockenheit oder Kälte) zu überdauern, werden folgende Lebensformen
unterschieden
1.
Phanerophyten: Bäume und Sträucher, deren Erneuerungsknospen mehr oder
weniger hoch über dem Boden an den in die Luft herausragenden Trieben sitzen und daher
Frost und Trockenheit ungeschützt ausgesetzt sind.
2.
Chamaephyten: Sie halten ihre Knospen knapp über dem Boden (20-50 cm) und sind
bei regelmäßiger Schneedecke im Winter geschützt. Hierzu zählen auch die immergrünen und
sommergrünen Zwergsträucher.
9
3.
Hemikryptophyten: Stauden, bei denen die Erneuerungsknospen direkt an der
Bodenoberfläche sitzen. Oberirdische Sprossen sterben gänzlich ab, oder bleiben nur zum
Teil erhalten
4.
Kryptophyten: Ziehen während der ungünstigen Jahreszeit ein. Die
Erneuerungsknospen liegen entweder in einer bestimmten Tiefe im Boden (Geophyten) oder
im Wasser (Hydrophyten). Die unterirdischen Organe dienen zur Speicherung der
Reservestoffe. Kryptophyten sind daher besonders geeignet, um längere Trockenphysen zu
überdauern und sind in allen ariden Gebieten verbreitet.
5.
Therophyten oder anuelle Arten. Sie sterben während der ungünstigen Jahreszeit
ganz ab und überdauern diese als Samen. Sie starten jedes Jahr mit dem Nachteil ihre
Entwicklung immer von neuem beginnen zu müssen und brauchen daher lange um vegetative
Sprosssysteme aufzubauen um zur Blüte und zur Frucht zu gelangen. In kalten Gebieten, wo
das Pflanzenwachstum sowieso schon gehemmt ist, geht dieser Vorgang zu langsam. Diese
Strategie bewährt sich daher vor allem in Trockengebieten, wo sie auch meist ohne
Konkurrenz dastehen.
Durch die verschiedenen Überlebensstrategien kommt es dazu, dass bestimmte Klimazonen
für bestimmte Lebensformen am geeignetsten sind. In den feuchten Tropen sind daher 61%
aller Pflanzen Phanerophyten, in der Wüste hingegen 42 %, ja bis zu 92 % Therophyten.
In subtropisch-tropischen Gebieten ohne ganz kalte Winterzeit müssen andere
Anpassungstypen hinzugefügt werden, z.B. das Auftreten von sukkulenten
(wasserspeichernde) Pflanzen. In feuchten Tropen steigt auch die Zahl der Epiphyten und
Lianen.
1.3.2 Pflanze und Umwelt
Die Gesamtheit aller biotischen und abiotischen Umweltbedingungen, die auf die Pflanze
einwirken, heißt Standort oder Biotop. Einzelne Faktorenkomplexe wie die orographische
Situation (Relief), edapische (den Boden betreffende), klimatische Faktoren, oder
10
biotische Vorgänge kann man als sekundäre Faktorenkomplexe zusammen fassen, die sich
in die sogenannten primären Standortfaktoren auflösen lassen: Licht, Wasser, chemische
Vorgänge, Wärme und mechanische Vorgänge.
1.3.2.1 Das Licht
Für die Photosynthese der organischen Substanz sind außer dem Protoplasma der Pflanze und
dem Assimilationspigmet Chlorophyll zusätzlich Kohlendioxid, Wasser und Licht notwendig.
Nach einer komplizierten Formel wird Strahlungsenergie in chemische Energie umgewandelt,
die für Wachstum und Stoffwechsel verwendet und teilweise gespeichert wird.
Von der für die Photosynthese verwendbaren Strahlung können nur wenige Prozent
ausgenutzt werden. Der Grad der Ausnützung hängt vom Blattflächenindex ab, der das
Verhältnis der gesamten Blattfläche einer Vegetationseinheit zu der von ihr eingenommenen
Erdoberfläche beschreibt. In den tropischen Gebieten Lateinamerikas kann dieser Index
bei 16 liegen (die Erdoberfläche wird theoretisch 16-fach von Blättern überdeckt), in ariden
Gebieten unter 1.
Viel hängt von der Beleuchtungsintensität der Pflanzen ab. Bei einer Beleuchtungsintensität
von 1 % des vollen Tageslichts wachsen keine Blütenpflanzen mehr. Farne, Moose und
Flechten hingegen, besonders aber Algen dringen tief in den Schatten ein. Spezialisten sind
Meeresalgen, die in 260 m Tiefe mit nur 0,001 % des Tageslichtes überleben können. Viele
Pflanzen nutzen die Tageslänge um ihre Entwicklung den Jahreszeiten anzupassen.
1.3.2.2 Das Wasser
Wasser ist für die Pflanzen unentbehrlich. Es wird als Ausgangsmaterial für die
Kohlehydrat-Photosynthese, zur Aufrechterhaltung des Quellungszustandes des Protoplasmas
und als Beförderungsmittel für Nährsalze und Nährstoffe benötigt. Der Übergang von Wasser
zum Landleben war für Pflanzen nur durch ein paar Tricks der Evolution zur Regulierung des
Wasserhaushaltes möglich:
Adsoptionsgewebe (die Wurzelhaut der Wurzelspitze, die mit den Wurzelhaaren das Wasser
aufnimmt)
Leitgewebe (sogenannte Tracheiden bringen Förderleistungen von bis zu 150 m/h)
Abschlussgewebe (bestehend aus einer Oberhaut mit der fast wasserundurchlässigen
Kutikula und den regulierbaren Spaltenöffnungen, den Stomata).
Besonders in Trockenzeiten und Trockengebieten haben Pflanzen spezielle Strategien zur
Verringerung der Evapotranspiration entwickelt. Reduzieren der Blattfläche, Behaarung,
Wachsauflage oder eine besonders dicke Kutikula, Einrollen der Blätter (Steppengräser),
Wasserspeicherung (Blatt-, Spross und Stammsukkulenten) und Vergrößerung des
Verhältnisses Wurzel zu Spross (bei Tamarisken Wurzeltiefe bis 30 m) wirken
existenzgefährdenden Transpirationsraten entgegen.
Bei übermäßigem Wasserangebot werden ebenfalls Vorkehrungen getroffen:
Unbenetzbarkeit der Blattoberfläche, emporgehobene Spaltenöffnungen, Fähigkeit zur aktiven
Wasserabscheidung.
Pflanzen die hoher Feuchtigkeit angepasst sind, nennt man Hygrophyten,
Trockenspezialisten bezeichnet man als Xerophyten (wobei hier auch die Frosttrockenheit
gemeint ist). Dazwischen steht die Gruppe der Mesophyten, zu der wohl die meiste Pflanzen
zählen. Wenige Pflanzen können zeitweise austrocknen – sie sind poikilohydrisch.
11
1.3.2.3 Chemische Faktoren
Von den vielen Substanzen die eine Pflanzen zum Aufbau benötigt sind Kohlenstoff,
Sauerstoff, Stickstoff und Phosphor die wichtigsten. Stickstoff- und phosphorreiche Böden
und Gewässer nennt man eutroph, arme nennt man oligotroph. Für die
Vegetationsverteilung von Bedeutung ist weiters der Kalkgehalt der Böden, der die
Bodenreaktion (pH-Wert) beeinflusst.
Eine starke Auslese der Pflanzen bewirkt eine stärkere Konzentration an Alkalisalzen
(Kochsalz, Soda) in Senken arider Gebiete oder an Küsten. Für die meisten Arten wirkten sie
toxisch, angepasst haben sich Halophyten. Sie haben es geschafft, eine zu hohe
Konzentration an Salzen im Zellsaft zu vermeiden, z.B., indem Wurzeln nur begrenzte
Mengen gelöster Salze durchlassen. Andere machen Salze in ihren Zellen unschädlich oder
scheiden sie wieder aus. Obligate Halophyten sind an hohen Salzgehalt im Boden gebunden,
fakultative Halophyten dagegen sind salzverträglich, würden aber auch lieber auf nicht
versalzten Böden wachsen. Salze von Schwermetallen vertragen nur wenige Pflanzen,
manche zeigen sie spezifisch an.
1.3.2.4 Der Wärmefaktor
Wärme bestimmt die Geschwindigkeit des Wachstums und der Entwicklung. Der thermische
Einfluss ist hauptverantwortlich für die Zonierung der Vegetation und die
Unterscheidung einzelner Höhenstufen in den Gebirgen. Besondere Merkmale sind die
Dauer der thermischen Vegetationsperiode und das Vorkommen von Frost. Dieser entscheidet
für viele Pflanzen über Leben und Tod. Das Vorkommen tropischer Gewächse ist auf
frostfreie Gebiete beschränkt. Schon ein kurzes Absinken der Temperatur unter den
Gefrierpunkt hat für manche Pflanzen katastrophale Folgen und zwingt sie zum Absterben.
Auch frostverträgliche Pflanzen können nicht immer den Kampf gegen die Kälte gewinnen,
da ihre Frostresistenz oft einem jahreszeitlichen Rhythmus unterworfen ist.
Tropische Gebirgspflanzen sind hingegen extremen Temperaturgegensätzen im
Tageszeitenklima ausgesetzt. Sie versuchen sich durch weiße Behaarung, oder Profilstellung
der Blätter zu schützen. Rosettenpflanzen der Wüsten verbarrikadieren sich hinter einer Art
Strohtunika aus abgestorbenen Blättern.
1.4 Biodiversität Lateinamerikas - eine ungeheure Artenvielfalt
Es sind bereits viele Versuche unternommen worden, die Biodiversität Lateinamerikas zu
dokumentieren. Aufgrund der ausgesprochenen Artenvielfalt ist es jedoch kaum möglich,
diesem Reichtum Rechnung zu tragen.
In Anlehnung an das Klima können für Lateinamerika eine Reihe von Vegetationszonen
unterschieden werden.
12
1.4.1 Die tropischen Regenwälder Lateinamerikas
Der tropische Regenwald ist die feuchteste Vegetationszone der Erde. Kein Monat bleibt
unter 100 mm Regen, die Jahressumme der Niederschläge beträgt zwischen 2000 und 6000
mm. Der echte Regenwald reicht nicht über 1000 m Seehöhe hinaus. Manche Arten sind
sogar noch „höhenempfindlicher“. So wird der kostbare Mahagoni nicht mehr über 200 m
über dem Meer angetroffen. Nach oben hin geht die Hyläa in den etwas artenärmeren,
kühleren, aber mindestens ebenso feuchten tropischen Bergwald über. Er ist, wie der
Regenwald, in Stockwerke gegliedert, weder das geschlossene Kronendach, noch die darüber
hinaus ragenden Einzelwipfel erreichen freilich die Rekordmarken des Tieflandwaldes. Den
oberen Bergwaldsaum bildet der Nebelwald , die Augenbraue des Waldes (ceja de la
montaña).
13
Tropische Regenwälder bedecken zur Zeit knapp über 10,4 Millionen km², etwa 7,4 % der
Erdoberfläche, dabei werden in der Regel die Bergwälder eingerechnet. Allein sechs
Millionen Quadratkilometer entfallen auf das Gebiet des Amazonasbeckens (Hyläa).
Während die meisten Wälder sich nach der quartären Eiszeit entwickelten, hat der äquatoriale
Regenwald seinen Ursprung bereits im Tertiär und überstand die Klimaschwankungen des
Eiszeitalters im klimastabilen Raum der inneren Tropen unbeschadet – bis der Mensch kam.
Die tropischen Regenwälder schrumpfen unter der Hand des Menschen sehr schnell. Allein in
historischer Zeit wurden 37 % (!) des einstigen Bestandes der südamerikanischen
Regenwälder vernichtet.
Der Tieflandregenwald setzt sich aus einem dreistufigen Baumstockwerk zusammen, mit
einer zusätzlichen Strauch- und Bodenvegetationsschicht.
Meistens sind aber einzelne Stockwerke nicht klar ausgebildet, für den Laien entsteht von
außen der Eindruck einer grünen Mauer. Die standortökologischen Unterschiede zwischen
den Stockwerken sind jedoch erheblich. Pflanzen des untersten Stockwerkes müssen mit
extrem wenig Licht auskommen (nur etwa 2-3% des Tageslichtes erreichen den
Urwaldboden), dort herrscht das ganze Jahr über die gleiche Luftfeuchte (100 %), die gleiche
Temperatur (je nach Lage zwischen 23° und 27°C) und immer Windstille, während im
obersten Stockwerk beachtliche Tagesschwankungen in Temperatur und Feuchte auftreten
können und noch dazu ziemlich kräftiger Wind wehen kann.
Die Artenzahl der tropischen Bäume ist gewaltig. Allein im Amazonasgebiet schätzt man
3000 Baumarten (in Mitteleuropas Wäldern sind etwa 50 Baumarten heimisch), vermutlich
sind manche bisher noch unentdeckt. Wegen der gleichbleibenden Klimabedingungen
entwickeln tropische Bäume keine Jahresringe. Die Wipfel der höchsten Urwaldriesen
erreichen 40-60 m. Gerade diese haben oft 2-3 m dicke „Brettwurzeln“, die für für die
Standfestigkeit von tropischen Stürmen und Gewittern umtosten Kronen sorgen. Dies ist
auch deshalb nötig, weil der Boden zwar tiefgründig ist, in ihm aber keine Nährstoffe
gespeichert sind. Alle lebensnotwendigen Minerale befinden sich in der allerobersten
Rohhumusschicht und werden von den Wurzelpilzen der Pflanze aufgeschlossen. Deswegen
haben auch die höchsten Baumriesen nur flache Wurzeln und müssen, statt sich tief im Boden
festzukrallen, sich mit Brettwurzeln abstützen. Derartige Gebilde sind aber nicht die einzigen
Strategien, im Kampf um Standfestigkeit einerseits und um Nährstoffe andererseits zu
überleben. Andere Bäume bilden Stelzwurzeln aus, weitere verankern sich mit den Ausläufern
der Luftwurzeln im Boden, wobei sie teilweise große Areale der für sie wichtigen
Humusschicht „abgrasen“ können.
1.4.1.1 Der Stockwerkbau des tropischen Regenwaldes
Der Etagenbau ist wesentlich deutlicher ausgeprägt, als in Wäldern der gemäßigten Breiten.
Die höchsten Bäume, die sogenannten Überständer, überragen den Wald und bilden keine
geschlossene Schicht. Sie sind hohen Temperaturen, starkem Wind und verhältnismäßig
niedriger Luftfeuchtigkeit ausgesetzt.
Die zweite Baumschicht besitzt ein geschlossenes Kronendach und setzt sich aus einer
großen Zahl verschiedener Baumarten zusammen. Viele Arten sind heute noch nicht bekannt.
Die Stämme sind bis in eine Höhe von etwa 20 m astfrei, bilden dann aber breite, dicht
ineinander gefügte Kronen, die oft mit Lianen verbunden sind. Zu dieser Baumschicht
gehören die Urwaldpalmen, die in ihren Ansprüchen hervorragend an die herrschenden
Standortbedingungen angepasst sind.
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Das Untergeschoss der niedrigen Bäume, Sträucher und Kräuter ist hingegen keineswegs so
undurchdringlich, wie es oft beschrieben wird. Ein ungestörter Regenwald ist relativ leicht
begehbar, wenn man eine Machete dabei hat, um die Schlinggewächse zu durchtrennen. Der
Lichtbedarf der hier lebenden Pflanzen muss gezwungenermaßen gering sein: Nur 0,1 bis
max. 2 % des Tageslichtes erreichen den Waldboden.
Der Waldboden wird überraschenderweise nur von einer dünnen Schicht von Blattstreu
überdeckt – ständig arbeiten pflanzliche und tierische Organismen (Termiten, Ameisen
Regenwürmer, aber vor allem die unsichtbaren Wurzelpilze) daran, herabfallende Blätter,
Blüten und Zweige abzubauen.
Die Bedeutung der Pilze (Mykorrhizeen) ist dabei groß. Sie leben in symbiotischer
Verbindung mit den Wurzeln der Pflanzen und binden die durch die Zersetzung des
Blattstreues gewonnen Mineralsalze.Dafür erhalten sie als Dank Zucker und stickstoffhaltige
Stoffe von den Bäumen zurück. Diese Arbeitsgemeinschaft ist für das Bestehen des Waldes
von enormer Bedeutung, da tropische Böden an sich nährstoffarm sind .Die Nährstoffe des
tropischen Biomülls werden durch die Pilze im Kreislauf gehalten.
Auch die Blüten zeigen eine erfreuliche Anpassung an die Gegebenheiten. Damit man sie
überhaupt in der ständigen Dämmerung innerhalb des Regenwaldes finden kann, fallen sie
durch leuchtende Farben stark auf – oder aber durch starken Geruch. Durch die ständige
Windstille können Samen nicht durch den Wind vertragen werden, also spielen Tiere bei der
Verbreitung eine große Rolle – etwa Affen, Papageien, Tukane, andere Vögel und
Fledermäuse. Nur die Überständer bilden Flugsamen. Am Boden lebende Tiere (Tapire,
Wildschweine) fressen die abgefallenen Früchte. Bei den Überschwemmungswäldern werden
manche Samen über Fische verbreitet.
1.4.1.2 Einige Überlebensstratiegien
Priorität in allen Pflanzenleben hat der Kampf ums Licht, weshalb hier, bildlich gesprochen,
wirklich mit allen Mitteln gekämpft wird. Der Stockwerkbau, also das Nebeneinander von
Bäumen verschiedener Größenordnung, gestattet schon eine differenzierte Lichtversorgung,
wobei die „Überständer“ Mahagoni und Ceibo die Gewinner sind, aber auch das
geschlossene Kronendach der mittelwüchsigen Bäume ausreichend Licht erhält. Andere
Pflanzen schaffen es aus eigener Kraft nicht, ans lebensspendende Licht zu gelangen. Sie
bedienen sich der Stämme ihrer Nachbarn, an denen sie emporranken, von deren Kronen sie
hinabwachsen oder auf denen Ästen sie aufsitzen. Es sind dies die Epiphyten, Lianen und
Baumwürger.
Lianen etwa kommen in verschiedenen Ausprägungen vor und beginnen ihr Wachstum
entweder als kleine Bodenpflanze oder im Kronenbereich, winden sich an ihren
„Wirtsbäumen“ hinauf zum lebenbringenden Licht.
Die undankbarsten Gäste der Wirtsbäume sind die Baumwürger (z.B. die Würgefeige). Sie
beginnen als unscheinbarer Epiphyt (d.h. Pflanzen die auf anderen Pflanzen wachsen),
schlingen sich mit ihren Luftwurzeln zu Boden, bekommen hier üppige Nahrung. Schließlich
verwandeln sie das anfangs dünne Wurzelsystem in ein Hüllgeflecht und erwürgen regelrecht
den Wirten.
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Jeder Besucher des Regenwaldes ist aber vermutlich am meisten von den Aufsitzern
beeindruckt. Da sind es die strahlenden Blüten der Bromelien, die im Lichte des
Sonnenstrahles leuchten, dort die kleineren Tillandsien oder gar die Königinnen des
Urwaldes, die Orchideen mit wunderschönen Farben und Formen, die jeden verzaubern, der
den Fuß in dieses Wunderreich setzt.
Schließlich müssen auch die Pflanzen erwähnt werden, die mit dem wenigsten Licht
auskommen müssen. Es sind dies die Arten der Krautschicht, oft Farne, aber auch viele
schattenliebenden Pflanzen, die unsere heimischen Blumenfenster zieren. Die ökologischen
Bedingungen dort unten, sozusagen im Keller des Regenwaldgebäudes, zwingen viele Blüher,
besonders leuchtkräftige Blüten auszubringen, um die für die Vermehrung nötigen Insekten
anzuziehen.
1.4.1.3 Das Amazonasbecken
Das Amazonasbecken ist das größte zusammenhängende Regenwaldgebiet der Erde. Nur
an sehr wenigen Stellen ist der Wald von Gras- und Strauchsavannen unterbrochen. Das
Gebiet ist fast eben, wenn auch durch eine Terrassenkante zwischen Várzea (Aue) und Terra
Firme gegliedert, an seinen Rändern steigt es bis auf 200 m an. Immer noch ist die
Erforschung des Regenwaldes nicht abgeschlossen. Erst seit etwa 30 Jahren wurden die bis
dahin undurchdringlichen und nur über die Flüsse zu erreichenden Wälder durch Straßen
erschlossen.
Wenn man auch thermisch in den Tropen von einem Tageszeitenklima spricht, so gibt es in
Amazonien dennoch Jahreszeiten, nur sind diese hygrisch definiert: Die Hochwasser- und die
Nicht-Hochwasserjahreszeiten. Die Wasserspiegelschwankungen des Amazonas betragen bis
zu 15 m. Das bedeutet, dass viele Bäume bis zu den Baumkronen unter Wasser stehen. In
einzelnen Flussabschnitten bleiben weite Flächen ein halbes Jahr lang überschwemmt – die
Bäume müssen sich notwendigerweise an das Leben mit dem Hochwasser anpassen. Sie
wachsen schnell, um nicht schon in ihrer Jugend zu ertrinken und reduzieren während der
Überschwemmungsperiode den Stoffwechsel.
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1.4.1.3.1 Die Regenwaldtypen (des Amazonas) im Überblick
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Tropischer immergrüner Regenwald der terra firme
25-27°C
1800-3500 (bis 10.000) mm
keine Trockenphase
Böden extrem Nährstoffarm
Campina-Wald
25-27°C
2000-3000mm
keine Trockenphase
Klima mit Trockenperioden
Tropischer immergrüner Saisonregenwald
1600-2000 mm
Trockenphase 2-4 Monate
Böden naß
durch zeitweilig oder
dauernd hohe
Wasserstände
Tropischer teilimmergrüner Tieflandregenwald
1200-1800 mm
Varéza-Wald
Tropischer Überschwemmungswald
mit Sedimentation durch Flüsse
Tropischer regengrüner Trockenwald
500-1200 mm
Igapó-Wald
Tropischer Überschwemmungswald
mit Erosion druch die Flüsse
Tropischer Sumpfwald
ständig unter Wasser
Tropischer immergrüner Regenwald
Grundwasserbeeinflusst
1.4.1.3.2 Regenwald der Terra firme
Die dominierende Vegetationsformation ist der „klassische“ tropische immergrüne
Tieflandregenwald des festen nicht überschwemmten Landes, der Terra firme. Der
Amazonasregenwald gilt als der artenreichste Wald der Erde. Auf einer Fläche von 2000 m²
fand man nicht weniger als 500 verschieden Baumarten und die unvorstellbare
Gesamtindividuenzahl von 93780 Pflanzen (Klinge, 1973). Man deutet diese hohe
Biodiversität als Anpassung an die kontinuierliche Begrenzung von Nährstoffen unter sonst
günstigen Lebensbedingungen.
Bei Niederschlägen unter 2000 mm im Osten und Südwesten des Amazonasbeckens geht
der tropisch immergrüne Regenwald in den tropischen immergrünen Saisonregenwald
über. Der sonst gleichmäßig über das Jahr verstreute Blattwechsel ist hier auf eine kurze
Trockenphase beschränkt. Die immergrünen Bäum verlieren jedoch nie alle Blätter, zumal
die jungen Blätter rasch nachwachsen. Der Laie wird den immergrünen Regenwald vom
Saisonregenwald kaum unterscheiden, nur die Wuchsleistung ist geringer.
1.4.1.3.3 Campina-Wald
Besonders nährstoffarme Böden tragen den sogenannten Campina-Wald. Hat der Boden
des Regenwaldes, bei genereller Nährstoffarmut, sonst einen recht humusreichen
Oberboden, ja sogar eine mehr oder weniger mächtige Schicht an Rohhumus, so gibt es in
den zentralen Teilen des Amazonasbeckens völlig ausgewaschene Sandböden. Die Wälder
dieser Standorte sind immergrün und haben hartes, lederiges Laub. Im Stockwerksbau
unterscheidet man hier die 20-30 m hohen Bäume der Gattungen Eperua und Micrana und
die 7-8 m hohen Carrasco-Bäume.
1.4.1.3.4 Váreza und Igapó
Eine weitere Variante des tropischen Regenwaldes sind die tropischen immergrünen
Überschwemmungswälder, die entlang der Flüsse ausgedehnte Flächen einnehmen. Es ist
dabei ein großer Unterschied ob es sich um Weißwasser- oder Schwarzwasserflüsse handelt.
In Weißwasser-Auen sind die Várzea-Wälder typisch. Sie sind echte Auenwälder und
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können sich natürlich entlang des Amazonas am ausgedehntesten entwickeln. Die bedecken
das 20 bis 100 km breite Überschwemmungsgebiete des Flusses. Im Unterschied zu
Wäldern der Terra Firme sind Várzea-Wälder bei weitem nicht so artenreich, niedriger
(max. 40 bis 45 m) und sind in sich relativ homogen.
Die SchwarzwasserAuen,
vor allem aber die Wälder im Mündungsbereich der
Amazonasarme bedeckt der Igapó-Wald . Er unterscheidet sich deutlich von den VárzeaWäldern und den Wäldern der Terra Firme. Er ist rein äußerlich weniger üppig und etwas
niedriger. Vor allem gibt es einen Unterschied: wenn nicht sowieso Wasser das halbe Jahr
den Boden bedeckt, so gibt nur eine schlecht ausgebildete Kraut- und Grasschicht. Wer in
Belém ein Boot besteigt und sich durch die Igapós (das sind die Wasserkanäle zwischen den
Inseln) fahren lässt, verfällt schnell dem Zauber dieser fantastischen Pflanzenwelt....Einen
großen Teil der Igapó-Wälder könnte man auch als Sumpfwälder bezeichnen. Echte,
ständig nasse Sumpfgebiete findet man aber auch außerhalb der Flussgebiete. Die extrem
sauren Standorte sind reich an Palmen und leiten häufig zu den Palmensavannen über und
kommen in Kombination mit Röhrichten und Wasserpflanzen-Gesellschaften vor.
1.4.1.4 Regenwald der pazifischen Küste
Zwischen dem Isthmus von Panama und der Guayabucht in Ecuador erstreckt sich eine der
regenreichsten Zonen der Erde. Die Niederschlagsmengen betragen hier zwischen 6000
und 10.000 mm im Jahr. Es gibt keine Trockenperiode, was auch hier zum Wachstum eines
üppigen tropischen Regenwaldes führt. Das Verbreitungsgebiet ist natürlich wesentlich
kleiner als Amazonien, dafür ist es wesentlich abwechslungsreicher, da es von mehreren
Bergketten durchzogen wird. Dort sind die Böden gut dräniert und nährstoffreicher als
entlang des Amazonas. Die Arten unterscheiden sich etwas von denen Brasiliens, es gibt aber
auch Baumarten die da wie dort vorkommen. Die Waldbestände werden bis zu 30 m hoch, die
Überständer noch etwas höher und sind reich von Lianen durchflochten. In den Tälern sind
dagegen umso schlechter entwässerte Sumpfwälder ausgebildet, deren Landschaftsbild von
5-12 m hohen Palmen geprägt wird, über sonst baumfreien, Röhricht und
Schwimmrasengesellschaften.
An der Küste geht die Süßwasservegetation in Mangrove-Wälder über, gegen Süden wird er
allmählich von regengrünen Feuchtsavannenwäldern abgelöst. Die peruanisch-chilenische
Küstenwüste ist nicht mehr weit.
1.4.1.5 Regenwald der brasilianischen Küste
Der Regenwald der brasilianischen Küste erstreckt sich von der Nordostsporn des Landes
über Rio de Janeiro bis Porto Alegre und wird zwischen 25° und 28° südl. Breite von einem
trockenerem Bereich unterbrochen. Das Küstengebirge erreicht immerhin Höhen bis zu 2500
m, weshalb es zu einer ausgeprägten Höhenstufung kommt. Über dem immergrünen
Saisonregenwald erstreckt sich ein schmales Band Bergregenwald, darüber folgen baumfreie
Gras- und Gesteinsfluren. Der südliche Teil ist zudem von tiefen Schluchten und steil nach
Osten abfallenden Hängen gekennzeichnet. Auf den Dünenebenen der Küstenebenen gedeiht
eine Sonderform des Waldes, die Restinga genant wird. Im Brackwasser (schwach salziges
Wasser im Mündungsbereich von Flüssen, oder zeitweise in Verbindung mit dem Meer
stehende Strandseen) der Flussmündungen gedeiht der Mangrovenwald.
1.4.1.5.1 Brasilianischer Küstenregenwald
Dass entlang der brasilianischen Küste der Regenwald so weit nach Süden reicht, hat
klimatische Gründe. Die Jahresdurchschnittstemperaturen nehmen zwar von Nord nach Süd
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von 24°C auf 18°C ab, sind aber durch Küstennähe sehr ausgeglichen. Mitverantwortlich ist
der warme Brasilstrom, der am Nordostsporn nach Süden abbiegt und die gesamte Küste bis
weit nach Süden mit warmen Wasser versorgt. Die Seewinde bringen feuchte Luftmassen,
die dem nördlichen Bereich 1800 bis 2000 mm Niederschläge/Jahr bringen, dem südlichen
Teil sogar 4000 mm, ohne ausgeprägter Trockenperiode. So kann der brasilianische
Küstenregenwald zum immergrünen tropischen Regenwald gerechnet werden. Der
trockenere Nordabschnitt geht in einen immergrünen Saisonregenwald über. Ganz im Süden
macht sich der Einfluss der Subtropen bemerkbar: deutlich weniger Niederschläge in der
kühleren Zeit.
Die Wälder gleichen im Artenreichtum denen des Amazonastieflandes, allerdings in anderer
Artenzusammensetzung. So treten hier gegenüber dem Amazonaswald Brettwurzeln
weniger in Erscheinung, dafür enthält er mehr Baumfarne, Palmfarne und unterständige
Palmen. Charakteristisch sind die helle Rinde der Bäume und ihr dunkelgrünes Laub, so wie
der ungeheure Reichtum an Epiphyten, besonders der Orchideenarten und Lianen. Die
Böden sind tief verwittert, gut durchlüftet und humusreich.
1.4.1.5.2 Bergregenwälder
Die Bergregenwälder zeigen nach oben und unten deutliche Abgrenzungen: Gegen höhere
Lagen werden sie von der Waldgrenze begrenzt, die etwa in einer Höhe zwischen 2000 m
und 2400 m liegt. Die Grenze zu den Tieflandregenwäldern fällt mit der oberen
Verbreitungshöhe der Cecropien und Palmen zusammen. Eine weitere Besonderheit hat
dieser Bergregenwald zu bieten: subantarktische Pflanzengattungen sind hier vertreten, wie
Weinmannia und Drimys. Oberhalb der Waldgrenze breiten sich Gras- und Steinfluren aus,
Höhenkamps genannt.
1.4.1.5.3 Restinga
An den Regenwald der Küsteneben schließt bis zur Küste ein nur wenige Kilometer breiter
Streifen weißer Sandstrände und recht hoher Dünen an. Die Brasilianer nennen diese
Küstenformation „Restinga“. Die klimatischen Voraussetzungen sind denen des
Regenwaldes ähnlich. Die Niederschläge sind aber geringer, da sie hier nicht zum
Aufsteigen gezwungen werden und die feuchten Luftmassen sich erst gegen das Bergland
abregnen müssen.
Das Erscheinungsbild auf den Dünen der Restinga zeigt lockeren Bewuchs von
ausläuferbildenden Pionierpflanzen. Gegen das Landesinnere bedecken dichte
Rasengesellschaften den sandigen Untergrund, z.T. mit xerophytischen Gebüschen
durchsetzt. Mit der Entwicklung von Böden gedeiht auch der 10-15 m hohe Restingawald,
wo auch eine baumförmige Palmenart (Arecastrum romanzoffianum) vorkommen kann.
Kennzeichnend sind allerdings auch die Wanderdünen, die jedes Überleben von Pflanzen
praktisch unmöglich machen und jeden Bewuchs überdecken und zerstören.
1.4.1.6 Mangrove-Wälder - ein sensibles Ökosystem
Das Hauptverbreitungsgebiet der Mangroven in Lateinamerika sind die Innertropen (N-Küste
Kolumbiens, Mündung des Amazonas, Teile der brasilianische SO-Küste). Bevorzugte
Verbreitungsgebiete sind vor kräftiger Wasserbewegung geschützte Buchten oder Lagunen,
hinter Sandbänken und Landzungen, entlang sedimentreicher Ströme, in Ästuaren und Deltas
sowie an Küsten.
Die Mangrove verträgt keinen Frost und ist an warmes Wasser gebunden. Ihr
Verbreitungsgebiet sind daher die warmen Küsten Lateinamerikas , in Südamerika die
Atlantischen Küste bis etwa 28° südl. Breite, die Pazifikküste hingegen nur bis 4° südl. Breite
– der kalte Humboldtstrom verhindert dort eine weitere Ausbreitung nach Süden.
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Die Mangrove verlangt Brackwasser (teils salziges, teils süßes Wasser). Entlang der großen
Flussläufe (z.B. Amazonas) dringen Mangrovenwälder nur soweit ins Landesinnere vor, wie
der Unterstrom an salzigem oder brackigem Wasser reicht. Sie sind daher obligate
Halophyten. Die Mangrove besiedelt zwar bereits festes Land, beschleunigt allerdings den
Prozess des Landzuwachses beträchtlich. Diese Eigenschaft kann dazu führen, dass sich ein
neuer Küstenstreifen bildet und parallele Mangrovengürtel sich kilometerweit ins Land hinein
erstrecken. Gezeitenmäßig schwankt der Wasserspiegel stark. Bei Flut ragen nur die
Baumkronen aus dem Wasser, bei Niedrigwasser ist der Boden frei zugänglich.
Mangrovenküsten sind also tropische Marschenküsten und entsprechen dem Küstentyp der
vorrückenden, aufgebauten Küste.Als Pioniervegetation verankern sich ihre stelzartigen,
undurchdringlichen Wurzelsysteme im weichen Schlick. Bei auf- und ablaufenden
Gezeiten verfängt sich der Schlick in den Wurzelsystemen. Bei Ebbe bezeichnet eine
horizontale Linie aus grünem Blattwerk den Wasserhöchststand. Die Bäume und Sträucher
bilden Atemwurzeln aus, die entweder als Stelzwurzeln, oder als spargelförmig herausragende
Luftwurzeln ausgebildet sind.
Die Leitarten gehören den Gattungen Rhizophora, Avicennia, Laguncularia und Sonneratia
an. Sie können bis zu 12 m hoch werden. Neben dem Mangrovenwald gibt es auch Gebüsche
mit einer Höhe von 2-3 m. Eine Bodenvegetation fehlt zur Gänze, auch Epiphyten sind kaum
zu finden.
Durch die Standortgebundenheit an brackischem, seichtem Wasser sind
Mangrovenwälder extrem sensible Ökosysteme. Durch den Eingriff des Menschen wurde
vielerorts ein einmaliger Lebensraum, Grundlage für zahlreiche endemische Arten, für immer
zerstört. Es sind insbesondere die großen Landgewinnungsprojekte der Holländer in Surinam,
in historischer Zeit auch in Guyane, die die größen zusammenhängenden Mangrovenwälder
Südamerikas für immer vernichtet und die ehemaligen Wattflächen nach Eindeichung
außerordentlich furchtbare Reis- und Zuckerrohrplantagen verwandelt haben.
Für Mangroven ist zwar warmes Wasser lebensnotwendig, sie können aber
unterschiedliche Salzgehalte ertragen. Sie tragen essbare Früchte, deren Samen die
ungewöhnliche Eigenschaft haben, schon Wurzeln zu schlagen, wenn die Frucht noch am
Baum hängt (sie sind vivipar). Wenn diese Wurzeln den Boden erreichen, können die Früchte
austreiben, bevor sie von der Mutterpflanze getrennt werden. Die Kronen der Mangroven
bieten Lebensraum für eine Vielzahl von Tieren. Der Vogelreichtum ist vielfach
überwältigend. Ein Teil der Tierwelt ist entweder nur bei Flut oder bei Ebbe aktiv. Viele
jedoch dauernd. Alles in allem ist es eine reiche und bunte amphibische Lebensgemeinschaft.
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Mangroven können nur in brackischen Wasser überleben, da sie im Zellsaft viel Kochsalz
aufnehmen und speichern – sie sind also blattsukkulent. Das Salz wird wieder ausgeschieden
und vom Regenwasser abgespült, oder erst mit altem Laub abgeworfen. Die verschiedenen
Mangrovenarten sind in bestimmter Weise zoniert, in Abhängigkeit von der Höhe der
Überschwemmung, des Salzgehaltes des Wassers und der Klimazone (in regenärmeren
Randtropen ist der Salzgehalt im Wasser höher, im Äquatorialbereich hingegen nicht).
1.4.1.7 Korallenriffküsten
Korallenriffe gehören zu den sensiblesten, wertvollsten Lebenräumen der Welt und verfügen
über eine noch größere Artenvielfalt als tropische Regenwälder. Durch die fortschreitende
Erderwärmung ist die Temperatur in einigen tropischen Meeren bereits zu hoch für Korallen.
Aufgrund der Überhitzung, der zunehmenden Verschmutzung und anderer Probleme, für die
der Mensch verantwortlich ist, sind bereits zehn Prozent aller Korallenriffe weltweit im
Absterben begriffen, weitere 30 Prozent gelten als ernsthaft gefährdet.
Genauso wie Mangrovenküsten gehören auch Korallenriffe zu organogen gestalteten,
tropischen Küsten. Ihr Lebensraum ist auf warme, tropische Meere beschränkt - die für ihr
Wachstum optimale Wassertemperatur liegt zwischen 25 und 30°C; Werte über 34°C und
unter 18°C machen ein Bestehen von Korallen unmöglich.
Korallen sind zudem an sauerstoff- und nährstoffreiches klares Salzwasser gebunden. Da
Symbionten der Korallen zur Photosynthese Licht benötigen ist ihr Wachstum im Weiteren
auch an seichtes Wasser gebunden. Obergrenze des Wachstums ist das Niveau des normalen
Niedrigwassers. Mehr als zwei Stunden an der Luft würden Korallen nicht überleben. Durch
Meeresspiegelschwankungen oder Krustenbewegungen trockengefallene Riffsysteme
verfallen unter intensiver Verkarstung relativ schnell.
Korallen gehören dem Tierstamm der Nesseltiere an und kommen in den unterschiedlichsten
Variationen vor. Ein Riff besteht in der Regel aus vielen verschiedenen Arten, wobei die
Gruppe der Steinkorallen die schnell wachsen und ein Riff aufbauen. Die äußere Wand jedes
Einzeltieres besteht aus kohlensaurem Kalk, der in gelöster Form aus dem Meer entnommen
wird. In tropischen Meeresbereichen ist Kalziumkarbonat im Überschuss vorhanden. Der
Korallenstock wächst unter dauernder Kalkablageurng weiter in die Höhe, bis das Ebbeniveau
erreicht ist.
Kalkalgen scheiden dicke, steinharte Kalkkrusten ab, die das Riffdach verfestigen und längs
des Riffrandes ein Algenrücken aufbauen.
1.4.1.8 Die Gebirgsregenwälder
Am steilen Ostabfall der Anden wird das Einzugsgebiet des Amazonas von einem
immergrünen und teilimmergrünen Gebirgsregenwald überragt, das sich als schmales Band
von Venezuela bis Santa Cruz (Bolivien) zieht. Im Gegensatz zum Tiefland ist das Klima hier
relativ kühl, da im Kondensationsniveau eine ständig vorhandene Wolkendecke die
Sonneneinstrahlung reduziert.
Mit zunehmender Höhe wird die Wolkendecke noch dichter. Dort, wo nahezu ganzjährig das
obere Kondensationsniveau sehr stabil ist, bildet sich der berühmte Nebelwald, die „ceja de
la montaña“. Baumfarne erreichen dort Höhen von bis zu 20 Metern, Tillandsien sind
nirgends schöner zu finden, die Pflanzendichte kann kaum größer sein. Floristisch
bemerkenswert ist der hohe Anteil an holarktischen Florenelementen (Alnus, Prunus, Ilex
u.a.) sowie subantarktische Formationen (Weinmannia, Drimys, Podocarpus).
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Das Bergwaldgebiet ist von Norden nach Süden nicht einheitlich.
Der feuchte Nordabschnitt zwischen Venezuela und Ecuador erhält 3000 bis 4000 mm
Niederschlag im Jahr. Der Nebelwald beginnt hier etwa bei 2000 m.
Die untere Stufe (bis etwa 1800 – 2000 m) ist dem Wald der tieferen Lagen ähnlich. Die
Bäume erreichen Höhen bis zu 30 m, reich an Lianen und Epiphyten. Der untere Nebelwald
(bis etwa 2600 m) ist immergrün und erreicht knapp 30 m Höhe, obwohl die Jahrestemperatur
nur mehr 12 – 15 °C beträgt.
Eine Besonderheit in dieser Höhe ist der den Wissenschaftlern unter dem unaussprechlichen
Namen bekannten Podocarpus rospigliosii-Wald, einem Nadelwald mit Baumhöhen über 40
m, dem die in dieser Höhe üblichen Baumarten beigemischt sind. Seine geraden, astreinen
Stämme
sind
für
die
Forstwirtschaft
besonders
interessant.
Entlang der Flüsse dominiert hier, wie auch im südlichen Bereich die Andenerle (Alnus
acuminata).
Der obere Nebelwald, bis etwa 3200 m, setzt sich aus anderen Podocarpus-Arten zusammen,
die nur mehr 12-15 m erreichen. In Küstengebieten liegt diese Höhengrenze etwas tiefer.
Eine Besonderheit zeigen die sogenannten Polylepis-Wälder zwischen 3000 und 4200 m. Sie
stehen in keinem Kontakt zu anderen Waldgebieten, sondern sind in die sonst baumfreie
Gesellschaft der Páramos eingebettet. Niederschläge zwischen 500 und 700 mm im Jahr und
Jahrestemperaturen zwischen 3 bis 6°C lassen nur mehr Baumhöhen bis etwa 6 m zu und das
auch nur entlang von Flüssen, Seen oder feuchten Karmulden.
Der höher aufragende südliche Abschnitt der tropischen Anden erstreckt sich vom
Äquator bis Santa Cruz de la Sierra in Bolivien und reicht somit von den zentralen Tropen bis
in die Randtropen. Einheitliche klimatische Verhältnisse (Jahreswerte: 24°-28°C, 2000-4000
mm) sind hier also nicht zu erwarten, zumal auch mit zunehmender Höhe das Klima einen
deutlichen Wandel zeigt. Die Böden sind im Gegensatz zum Amazonasgebiet nährstoffreich,
nur im hochgelegenen Nebelwald sind sie ausgewaschen. Die steilen Hänge erhöhen jedoch
die Erosionsgefahr beträchtlich. Auch ist der untere Gebirgswald jenem des Tieflandes sehr
ähnlich: hoher Artenreichtum, zahlreiche Lianen und Epiphyten prägen das Erscheinungsbild
der Yungas, die oberste Baumschicht erreicht eine Höhe von 30 m. Im Gebirgsnebelwald
begünstigt die hohe Luftfeuchtigkeit das Wachstum von Moosen und Baumfarnen, Palmen
fehlen allerdings.
In diesem südlichen Abschnitt ist der Ceja-Wald, also der Nebelwald, mit einer maximalen
Wuchshöhe von 10-15 m wesentlich niedriger und gleicht manchmal eher einer
Gebüschformation. Die Äste der knorrigen Bäume sind von dicken Polstern und Moosen
eingehüllt. Auch im südlichen Teil der tropischen Anden gibt es Polylepis-Gehölze, etwa
zwischen 3700 und 4600 m. Die kaum größer als 5 m werdenden immergrünen Bäume steigt
mancherorts weit über die 4600 m-Marke und ist somit die höchst-reichende Baumart der
Erde. Man ist sich nicht sicher, ob es früher einen geschlossenen Polylepis-Bestand gegeben
haben soll, als geschlossene Waldstufe, die heute von der Hochgebirgssteppe der Puna
eingenommen wird. So bieten die heutigen Polylepis-Bestände den Wissenschaftlern heute
noch ein reiches Betätigungsfeld. Viele Fragen zur historischen Ausbreitung sind noch offen.
1.4.2 Tropische teilimmergrüne Regenwälder
Diese Pflanzenformation ist in vieler Hinsicht eine Übergangsgesellschaft. Der tropische
teilimmergrüne Regenwald löst bei zunehmender Trockenheit den immergrünen Regenwald
ab, meist im Regenschatten der nördlichen Anden, wo sie zu den Llanos von Kolumbien und
Venezuela überleiten. Auf der Westseite der Gebirge bildet der tropische teilimmergrüne
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Regenwald einen schmalen Streifen. Der nächste größere Bestand findet man erst im Raum
Minas Gerais, wo größere Flächen in den subtropisch teilimmergrünen Regenwald überleiten.
Kleinere Bestände findet man auch dort, wo die innerhalb des Trockengebietes der Caatinga
an den Ostseiten mehr Niederschlag fällt.
1.4.2.1 Kolumbianisch-venezolanischer Alisiowald
Das Klima im Bereich des Alisio-Waldes ist passatisch beeinflusst. Stark wehende Winde,
1200-2000 m Niederschlag mit Juli/August-Maximum und einer Jahresmitteltemperatur von
26-28°C prägen das Wettergeschehen.
Alisio-Wälder sind keineswegs so homogen wie immergrüne tropische Wälder, der
Übergang von den immergrünen Wäldern ist fließend. Die westlich gelegenen Wälder sind
reicher an immergrünen Gehölzen, im östlichen Bereich herrschen laubabwerfende Arten vor.
Auf der anderen Seite sind sie reich an mesophytischen Arten und leiten im trockensten
Fällen sogar zu Dornbuschwäldern über. Das Unterholz wird von diversen Sträuchern und
verschieden Fächer- und Fiederpalmen geprägt. Der Boden ist von Kräutern und Gräsern
bedeckt. Der Epiphytenbewuchs tritt hier deutlich zurück. Die Flussniederungen sind
hingegen überschwemmungsbedingte üppige Auwälder, wo einige Arten aus dem
Amazonasgebiet stammen. Der Alisio-Wald wird immer wieder von Gras- und
Baumsavannen unterbrochen, den sog. Chapparales.
1.4.2.2 Teilimmergrüne Regenwälder NO-Brasiliens
Über die genaue Verbreitung und Abgrenzung einerseits zum subtropischen teilimmergrünen
Regenwald, andererseits zu den immergrünen Wäldern ist noch wenig bekannt. Sie dürfte im
brasilianischen Staat Minas Gerais nordöstliche von Belo Horizonte verlaufen. Innerhalb der
trockenen Caatinga-Formation belegen sie kleine Areale an den Osthängen der Bergrücken,
die durch Steigungsregen etwas mehr Niederschlag erhalten, trotz der geringen
orographischen Unterschiede zwischen Ebene und den geringen Höhen. Die Abwechslung
zum Caatinga-Trockenwald ist dennoch deutlich erkennbar. Die Wälder weichen von ihrer
Struktur kaum vom Alisio-Wald ab, sehr wohl aber von ihrer Artenzusammensetzung.
1.4.3 Subtropische Wälder
In der Zone der subtropischen Hochdruckgebiete dominieren im wesentlichen zwei
Vegetationsformen: Trockenwälder und Wüsten, bzw. Halbwüsten.
Durch das orographische Bild Südamerikas wird dieses Schema deutlich modifiziert. Durch
die Passatwinde des Atlantiks sind die östlichen Bereiche noch feucht. Erst allmählich
vollzieht sich der Übergang zum Trockenwald des Chaco. Die Anden stören ein weiteres Mal
das Schema der allgemeinen atmosphärischen Zirkulation. Wo in anderen Teilen der Erde die
Passatwinde auslaufen und Trockenheit bringen, zwingt sie der Andenrand zum Aufsteigen,
so dass hier erneut, wenn auch entlang eines relativ schmalen Streifens erneut subtropische
Wälder auftreten.
24
1.4.3.1 Subtropisch teilimmergrüne Wälder Südostbrasiliens
Das vom Küstengebirge nach Westen abfallende Ostbrasilianische Bergland zeigt deutliche
subtropische klimatische Strukturen: auf Höhen zwischen 400 und 800 m fallen zwischen
1000 und 1600 mm Niederschlag, diese hauptsächlich im Sommer, die Jahresmitteltemperatur
liegt zwischen 16 und 19°C, zudem sind hier bereits frostbringende Kaltlufteinbrüche aus
dem Süden möglich. Die Wälder breiten sich in den brasilianischen Staaten São Paulo, Rio
Grande do Sul, in Ost-Paraguay und in der argentinischen Provinz Misiones aus. Die
Ostgrenze wird durch die Serra do Mar scharf gezogen, der Übergang zum westlichen Chaco
ist unscharf.
Reinbestände des ursprünglich weitflächig vorhandenen Laubwaldes sind nur mehr wenige
vorhanden – kein Gebiet ist so intensiv abgeholzt worden wie die subtropischen Wälder
Südost-Brasiliens. Noch vorhandene Reinbestände zeichnen sich durch 25-30 m hohe Bäume
aus, mit viel Unterholz, Lianen und Epiphyten. Baumfarne und Palmen prägen das
Erscheinungsbild eines Waldes, der in seinen Reinbeständen nur mehr in den argentischbrasilianisch Nationalparken um die Iguazu-Wasserfälle vorkommt, obschon auch dieser einer
intensiven forstlichen Nutzung unterliegt.
Die Entwaldung war jedoch so groß wie in keinem anderen. Der Staat São Paulo war
ursprünglich mit 95 % Wald bedeckt, heute sind es nur mehr 8 %. Seit einigen Jahren werden
Aufforstungen mit den nicht endemischen Eukalyptus und Pinus-Arten betrieben. Grund für
die Ausbeutung war auf der einen Seite die Nutzung der Araukarie als Nadelholz, auf der
anderen Seite eroberte der Kaffeeanbau seit 1834 das gesamte Areal des Staates São Paulo.
Zum Problem wurde die rasche Ausbeutung des Bodens, sodass immer neue Flächen gesucht
werden mussten. Heute hat der Kaffeeanbau den Rio Paraná erreicht, etwa ab 1960 müssen
auch Teile des Urwaldes für die Landwirtschaft herhalten, um Felder mit Mais, Soja und
Weizen zu bestellen. Die aufgegebenen Kaffeeanbaugebiete wurden zu Rinderweiden, Pferdeoder Schafweiden umfunktioniert, oder verödeten als sekundäre Grassavannen.
1.4.3.1.1 Subtropischer Araukarienwald
Das südbrasilianische Bergland kann zwischen 500 und 1300 m mit einer Besonderheit
aufwarten: mit dem subtropischen Araukarienwald aus Araucaria angustifolia. In der
Serra da Mantiquera erreichen die Wälder sogar 1800 m. Voraussetzung sind vor allem die
im Bergland etwas höheren Niederschläge (zwischen 1400 und 2500 mm), die noch dazu
gleichmäßiger über das Jahr verteilt sind. Von den Jahresmitteltemperaturen zwischen 13
und 18°C soll man sich nicht täuschen lassen – hier kann sogar Schnee fallen! Für
Brasilianer ist dies ein recht außergewöhnliches Ereignis. Die 25-30 m hohen Wälder sind
denen des subtropischen Waldes in ihrer Struktur und Artenzusammensetzung ähnlich, in
den höheren Lagen kommen allerdings vermehrt Berg- und Nebelwälder vor.
Diese Feinheiten sind beim Anblick der Wälder allerdings zweitrangig – es dominiert die
für subtropische und tropische Regionen recht ungewöhnliche und auffällige breite Krone
der Araukarie. Die Obergrenze des Waldes gegenüber den offenen Kamp-Flächen ist
ungewöhnlich deutlich, was womöglich nicht nur natürliche Ursachen hat – zur Diskussion
stehen natürliche Brände, anthropogener Einfluss, oder aber ein edaphisch begründete
Übergang zwischen den Lateriten unterhalb der Waldgrenze und den gelben Böden der
Kamp-Bestände.
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Araukarienwälder haben florengeschichtlich eine große Bedeutung, da sie eine Reliktform
aus Gattungen eines südhemisphärischen Florenreiches darstellen. Neben der Araukarie
konnte man etwa 30 Arten des antarktischen Florenreiches feststellen und somit den Beweis
erbringen dass es eine Verbindung zwischen diesem und dem Brasilianischen
Araukariengebiet gegeben haben muss.
1.4.3.2 Subtropisch teilimmergrüne Wälder des Andenrandes
Am Andenostabfall erstreckt sich ein 1500 km langes Band, im Anschluss an die tropischen
Gebirgswälder. Es reicht vom bolivianischen Santa Cruz bis in die argentinische Provinz
Catamarca. Die einzelnen Stufen der Höhengliederung steigen von Süden nach Norden mit
Zunahme der Jahresdurchschnittstemperaturen an. Man kann hier eine charakteristische
Höhenabfolge beobachten:
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Niederschlag
1000-2000 mm
800-2000 mm
Laurel-Wald
1500-2000 mm
12-18°C
15-20°C
18-20°C
Temp.
1200-1400 m
MyrtaceenWald
< 12°C
1400-2200 m
Nogal-PinoWald
500-1000 m
Aliso (Erlen-)
Wald
1000-1200 m
Höhenstufe
Höhe
Charakteristik
Der Aliso-Wald erhält hier im Sommer gelegentlich auch
Schnee, der Winter ist hingegen Trocken – immer noch
wirkt der Passatische Einfluss. Während sie in den
tropischen Bergwäldern nur entlang Fließgewässern zu
finden ist, so bildet sie hier eine eigene Waldstufe. Wie
auch in der Nogal-Pino-Stufe sind hier einige Gattungen
des holarktischen Florenreiches verbreitet, wie sie auch in
Mitteleuropa vorkommen.
Ab etwa 1200 m beginnt die Zone der laubabwerfenden
sommergrünen Wälder. Erinnert in der
Artenzusammensetzung stark an mitteleuropäische
Wälder. Lianen und Epiphyten treten hier stark zurück,
die Krautschicht ist hingegen üppig ausgebildet
Baumschicht wird hauptsächlich von der Gattung der
Eugenia zusammengesetzt und erreicht Höhen zwischen
12 und 15 m. Typisch sind die epiphytischen Moose, die
als dichter Bewuchs die Äste umkleiden und so dem
Myrtaceen.Wald einen Touch von tropischen Regenwald
geben. Unter kühlerem Klima kann sich hier mehr
Auflagehumus bilden als in unteren Waldstufen. In der
Artenzusammensetzung gibt es hier, wie auch im LaurelWald einen großen expositions- und reliefbedingten
Unterschied in der Artenzusammensetzung.
In unmittelbaren Vorland der Anden. Bis 30 m hoher
Wald, auch die 2. Baumschicht ist gut ausgebildet, hinzu
kommt ein dichter Unterwuchs an Sträuchern. Das Bild
wird geprägt von zahlreichen Lianen und Epiphyten,
Farne und im Norden auch zahlreiche Orchideenarten.
1.4.3.3 Subtropisch-wechselgrüner
Chacorandes
Übergangswald
des
westlichen
Der subtropisch wechselgrüne Übergangswald ist die Verbindung zwischen den unteren
Höhenstufen der subtropisch teilimmergrünen Wälder und den Trockenwäldern des Chaco.
Gegenüber den subtropischen Laurel-Wäldern fehlen hier allerdings Palmen, gegenüber dem
östlich gelegenen Trockenwald fehlen die Kakteen. Strauch- und Bodenvegetation sind
reichlich vorhanden.
Das Gebiet unterliegt intensiver Landnutzung, besonders in Argentinien. Auf den sanften
Hügeln des Andenvorlandes gedeiht fast alles, was angebaut wird, vor allem verschieden
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Gemüse- und Obstarten, die bis nach Buenos Aires exportiert wird. In den großen Plantagen
werden Zuckerrohr (in Tucumán) und Tabak (Salta) angebaut.
1.4.4 Trockenwälder
Trockenwälder sind vor allem für subtropische Klimabereiche typisch, doch auch in den
Tropen wachsen durch austrocknende Passatwinde Trockenwälder.
In Südamerika unterscheidet man die Trockenwälder des Chaco,die Wäldern und Gebüschen
der innerandinen Trockentäler, die Karibischen Trockenwälder und die Trockenwälder der
Caatinga.
Das Klima als Rahmenbedingung der Vegetation zeigt Unterschiede und Gemeinsamkeiten:
• Die Niederschläge liegen im allgemeinen zwischen 500 und 1200 mm
• In den Subtropen liegen die Jahresmitteltemperaturen zwischen 19 und 23°C, bei
Jahresschwankungen von 10-13°C
• In den Tropen herrschen das ganze Jahr über 27°C.
• In beiden Klimaregionen fallen die Niederschläge im Sommer. In den Tropen ist dieser
nur durch Niederschläge gekennzeichnet, sie bringen humides Klima, in den Subtropen
sind natürlich auch die Temperaturen höher als im Winter, in dem im allgemeinen extrem
aride Bedingungen herrschen.
Die flachgründigen, steinigen Böden auf oft felsigem Untergrund haben kaum Möglichkeit,
das Wasser zu speichern und unterstützen daher die Trockenheit der Standorte. Beim
flachwelligem Relief des Chaco sind die Hangbereiche durch den Wasserabfluss
benachteiligt, während in den Tälern ein üppigeres Pflanzenwachstum möglich ist.
Gleichzeitig bildet sich durch die teilweise ariden Klimabedingungen in den ebenen, tiefen
Lagen in den Böden ein hoher Salzgehalt und wasserundurchlässige Tonschichten. Dadurch
fließt das Wasser in der Regenzeit ab und kann nicht im Boden gespeichert werden.
Katastrophenartige Überschwemmungen sind beinahe jährlich die Folge.
Äolische
Sandanhäufungen um die Gehölzpflanzen begünstigen bis zu einem gewissen Grad das
Wachstum, bei zu starker Akkumulation kann dieser Effekt aber auch ins Gegenteil kippen
(Desertifikation).
Die Pflanzen müssen daher Strategien entwickeln, um sich den äußeren Bedingungen
anzupassen, insbesondere an den Wassermangel während der Trockenzeit.
28
Xerophyten haben verschiedene solche „Tricks“ entwickelt und sich dem Wassermangel
angepasst. Die oberirdischen Organe weigern sich vehement, Wasser abzugeben, dafür
versuchen sie durch lange, tiefreichende Wurzeln soviel Feuchte wie möglich aufzunehmen.
Die Blätter können durch Vertikalstellung der Blattspreize und durch eine Reduzierung der
transpirierenden Oberfläche der Austrocknung entgegenwirken.
Die Blätter sind klein, schuppen- oder dornenförmig, oder fehlen zu Gänze. Viele
Gebüsche und Bäume besitzen imposante Dornen um sich vor Tierfraß zu schützen. Andere
Pflanzen wiederum haben die Strategie das Wasser in ihren Blättern und Stämmen zu
speichern – sie sind sukkulent, wie viele verschieden Kakteenarten.
Viele Gehölze werfen zudem ihre Blätter während der Trockenzeit ab – und das kann
durchaus für bis zu neun Monate der Fall sein. Das hat den Vorteil, dass sie für die Erstellung
ihrer Blätter nur halb so viel Baustoff benötigen, wie ihre immergrünen Kollegen. Sie haben
während der Regenzeit größere, dünne Blätter. Auch ihre Assimilationstätigkeit
(Photosynthese) ist in der Regenzeit höher, dafür fällt sie in der Trockenzeit praktisch aus.
Die Blütezeit legen viele Pflanzen kurz vor Beginn der Regenzeit wenn Luftfeuchtigkeit und
Temperaturen ansteigen.
Die Strauchschicht ist dicht und dornig – das begreift jeder, der versucht hat, durch einen
Trockenwald zu wandern. Ein Durchkommen ist fast unmöglich. Die Krautschicht wird von
vielen Chamaephyten gebildet, weniger aber von Hemikryptophyten und Geophyten.
1.4.4.1 Der Chaco
Das große Gebiet des Chaco reicht von Bolivien bis Santa Fé am Río Paraná und von den
Anden bis zu den Flüssen Paraguay und Paraná. Die weit verbreitete Untergliederung in
einen nördlichen, mittleren und südlichen Chaco ist irreführend, der wesentliche Übergang
vollzieht sich von Ost nach West.
Das Klima des Chaco ist extrem. Bei einer Jahresdurchschnittstemperatur von 18°C (im
Süden) und 25°C (im Norden) steigen die sommerlichen Maximalwerte über 50°C! Im Winter
hingegen können Fröste bis –6°C auftreten, auch der kalte „Pampero“ mit kalter Luft aus der
Antarktis kann binnen kurzer Zeit einen Temperatursturz von 10-20°C bewirken, verbunden
mit heftigen Gewitterregen.
Warum sich der Chaco-Wald sich von West nach Ost verändert, liegt an den Niederschlägen,
die im Osten unter maritimen Einfluss noch bei 1000 mm liegen nach Osten bis unter 500 mm
abnehmen. 80% der Niederschläge fallen im Sommer, die extreme Trockenzeit dauert bis zu
acht Monaten an. Ein Grossteil des Niederschlags fällt in Form von sommerlichen Sturzregen,
die häufig weite Landstriche überschwemmen.
Das Gebiet ist vollkommen eben, ausgenommen einzelner tektonisch gehobener Horste, bei
etwa 100 m ü. d. M. und steigt am Andenrand bis etwa 500 m an. Die Böden bestehen aus
praktisch humusfreien tertiären und quartären Sanden. Die obersten Bodenschichten
werden häufig aus Feinsand und Löss aufgebaut.
Eigentlich wären die Böden bei pH-Werten zwischen 6,8 bis 7,2 nährstoffreich. Die Pflanzen
können allerdings die Minerale wegen des hohen Salzgehalts der Böden nur schwer
aufnehmen. Die äolische Tätigkeit ist von großer Bedeutung. Im Winter befallen regelmäßig
Staubstürme das Gebiet, sodass sich an manchen Stellen sogar Wanderdünen bilden.
Der Landesnatur von Trockengebieten entsprechend, entspringen dem Gebiet keine Flüsse.
Die einzigen Wasserläufe, die den Río Paraná erreichen sind Fremdlingsflüsse aus den
Anden: der Río Bermejo und der Río Pilcomayo. Sie fließen am Andenrand noch in tief
eingeschnittenen Rinnen, später aber der klimageomorphologischen Zone entsprechend in
29
flachen Mulden. Das Grundwasser besteht in weiten Teilen aus zwei Stockwerken, einem
oberen in unmittelbarer Nähe der Oberfläche ist oft unterbrochen und wird in der Regenzeit
schwach aufgefüllt und einem unteren Stockwerk in 30 bis 500 m Tiefe. Dieses Wasser ist
stark salzig und wird nur langsam aufgefüllt, häufig entlang von tektonischen Bruchstufen im
Untergrund.
Das Wesen der Vegetation ist recht einförmig. Die Wälder erreichen eine Höhe von 10 bis 15
m, auf günstigeren Standorten bis 20 oder 25 m bei lichtem Kronendach. Der Hauptteil der
Biomasse wird von der undurchdringlichen, dornigen Strauchschicht gebildet, die bis 6 m
Höhe erreichen kann. Die Bodenschicht wird entweder von niedrigen Kakteenarten oder von
zahlreichen Gräsern und Kräutern gebildet, die sich in der Regenzeit rasch ausbilden. Es gibt
keine Lianen, jedoch treten Tillandsien und Flechten auf. Zur näheren Charakterisierung des
im Detail doch vielseitigem Chaco bedient man sich der dominierenden Baumarten, die sich
durch die Ausprägung der Trockenheit begründet. Die trockensten Standorte findet man im
Westen am Andenrand, die feuchteren im Osten tritt nur Buschwald auf, so wird er als
„Monte“ bezeichnet. Vereinzelt sind Palmenhaine zu finden.
1.4.4.1.1 Die Arten des Chaco
Bezeichnung
Typische Baumart
Quebracho colorado-Wald
Aspidocperma quebrachoblanco
Chorisia insignis
(Flaschenbaum)
Schinopsis quebrachocolorado/blanco
Berg-Quebracho-Wald
Schinopsis haenkeana
Quebracho chaqueño-Wald
Schinopsis balansae
Palo santo-Wald
Bulnesia sarmientoi
Grassavannen
Vereinzelter Baum:
Astronium urundewa
Quebracho-Wald
Trockengebüsch auf
Binnendünen
Trithinax campestris
Sträuchern und einzelne
Bäume (Jacaranda
cuspidifolia)
Dorngebüsch
Prosopis ruscifolia
Algarrobo-Wald
Prosopis alba
Quebracho blanco-Wald
Halophyten- und
Überschwemmungsgebüsche,
Galeriewälder
Charakteristik
Zentraler Waldtyp, am weitesten verbreitet
Kommt in den westlichen trockenen
Regionen vor
Verbreitungsschwerpunkt im argetinischen
Chaco
Trockene Vorberge der andennahen Lagen
bis 1200 m
Östlicher Chaco bei 1000 mm Niederschlag.
Mit Palmenhainen nicht überschwemmter
Gebiete
In flachen Mulden und Abflussrinnen auf
humusreicheren Böden. Palo santo-Holz
wird zum schnitzen benützt
In stärker eingeschnittenen Flusstälern,
fossilen Flussmäandern, lehmigen
Sandböden
Trockene Variante mit zahlreichen Kakteen
Von offenen Sandflächen unterbrochen
An feuchteren, salzhaltigen Standorten, oft
als Sekundärgebüsch nach Holzentnahme.
Höhen bis zu 12 m, wächst an ungünstigen,
trockenen Standorten, salzertragend. Als
Primärwald im westlichen Chaco im
Übergang zu Salzpfannen. Als
Sekundärwald bei Siedlungen wegen
essbarer Früchte.
Entlang der Tiefenbereiche des Chaco
30
1.4.4.2 Innerandine Trockenwälder
Von Nordwest-Argentinien bis Venezuela sind die tief eingeschnittenen Täler der Anden im
Gesamtverlauf trocken. Ihre charakteristische Vegetation sind Trockenwälder und Gebüsche.
Nach Süden wird das Klima trockener, hier vermischen sich die Trockenwälder mit den
Tieflandformationen der Monte und des Chacos.
Die Trockenheit der Täler entsteht durch ein ausgeprägtes Talwindsystem. Im Laufe des
Tages wird die Luft erwärmt und fließt talaufwärts. Verstärkt wird dieser Effekt durch die
Erwärmung des Altiplanos und der Puna, die in größerem Maße erwärmt werden als die
Bergwälder, wodurch eine Art Sogwirkung entsteht. Der Vorgang setzt zeitig in der Früh ein
und nimmt auch rasch an Intensität zu. Durch das Aufsteigen führen sie in Höhen von etwa
3200 bis 3600 m zu Nebelbildung. Am Talboden würde ein Vakuum entstehen, dies wird aber
von Luftmassen, die über dem Tal liegen aufgefüllt. Diese müssen ja absteigen, dabei werden
sie auch trockener (ähnlich dem Föhn), womit sich ein gewisser Kreislauf mit stark
trocknender Wirkung einstellt. Die allgemeinen Klimabedingungen sind natürlich von Breite
und Höhe abhängig. Die Werte schwanken zwischen 1214 mm Jahresniederschlag bzw.
26,9°C Jahresdurchschnittstemperatur im Chama-Tal/Venezuela und 184 mm bzw. 16,5°C in
Santa Maria/NW-Argentinien.
Die Artenzusammensetzung ist recht unterschiedlich, so dominieren im Norden Arten des
karibischen Trockenwaldes, im Süden hingegen Arten des Chaco und der Monte. Meist
bestehen sie jedoch aus Prosopis-Arten und sind niedrig und licht. Oft handelt es sich auch
um ein Dornstrauch-Kakteengebüsch. Vor allem Säulenkakteen spielen im Landschaftsbild
eine große Rolle.
1.4.4.3 Karibische Trockenwälder
Die Karibischen Trockenwälder erhalten wegen des aus Ostnordost wehenden Passats extrem
geringe Niederschläge, acht bis neun Monate sind als arid einzustufen. Nach der
Artenzusammensetzung kann man den Dornstrauch- von dem Sukkulenten-Trockenwald
unterscheiden. Der Dornstrauch-Trockenwald ist durch Baumarten verschiedener Gattungen
geprägt (Prosopis, Poponax, Mimosa, Bulnesia, etc.), der Sukkulenten-Wald hingegen durch
große Kandelaberkakteen, das unterständige Dorngebüsch enthält weitere niedrigere
Kakteenarten.
1.4.4.4 Trockenwälder der Caatinga
Die Caatinga ist ein offener lichter Wald, der die weiten ebenen und hügeligen Landschaften
im Nordosten Brasiliens bedeckt. Sie erstreckt sich 1400 km in N-S Ausdehung und 600 km
in W-O-Richtung und ist in vielerlei Hinsicht dem Chaco ähnlich, etwa im Klima, Landschaft
und im äußeren Erscheinungsbild der Vegetation, jedoch dominieren andere Pflanzenarten,
auch die Bevölkerungsdichte ist wesentlich höher, was das Landschaftsbild zusätzlich
wesentlich beeinflusst.
Die Caatinga unterscheidet sich deutlich von den umliegenden Vegetationstypen, etwa
von den Campos Cerrados. Die Trockenheit ist für die Entstehung des Landschaftsbildes der
wichtigste Faktor. Durch die Nähe zum Äquator ist das Klima gleichmäßig warm (24-26°C),
die Niederschläge liegen bei etwa 500 bis 700 mm bei acht trockenen Monaten. In den
Wintermonaten ist wieder der Passat Schuld an dem Feuchtigkeitsmangel.
31
Die Böden zeigen verschiedene Escheinungsformen, tiefgründig verwitterte Böden wechseln
mit sandigen Standorten und Rohböden ab. In vielen Abflusslosen Mulden ist die
Salzanreicherung hoch.
Das Erscheinungsbild der Caatinga kann von offenen Trockenwäldern in Form von
Dornwäldern, Trockenwäldern mit Kakteen, regengrünen Wäldern mit Flaschenbäumen,
Bergwäldern, Galeriewäldern bis teilimmergrünen Trockenwäldern reichen. Die
Strauchschicht ist meist mit Kakteen durchsetzt. Die Baumschicht ist immer offen und licht
bei einer Höhe von 5 bis 15 m, auf feuchteren Standorten bis 20 m. Wie im Chaco ist die
Strauchschicht dicht und undurchdringlich. Die imposanteste Art des Caatinga-Waldes ist ein
charakteristisches Savannengewächs, der Flaschenbaum Cavanillesia arborea, der eine
Höhe von 30 m mit Durchmessern bis zu 3 m erreicht. Daneben kommt noch die
Wachspalmensavanne vor (Carnauba). Die für die Caatinga typische Baumart ist der
immergrüne Zyziphus joazeiro. Der sonst eher unwirtlich erscheinende Wald ist bei Beginn
der Trockenheit mit zahlreichen Blüten geschmückt.
Eine Variante vom Caatinga-Trockenwald ist der Agreste-Wald im Übergang zum
brasilianischen Küstenregenwald. Ihr Bestand ist geschlossener - kein Wunder erhält er auch
wesentlich mehr Niederschläge. Er zeichnet sich durch großblättrige Bäume aus, die allesamt
laubabwerfend sind.
Im Unterschied zum Chaco wurde das Gebiet der Caatinga schon früh besiedelt und wurde
zum wichtigsten Zuckerrohranbaugebiet Brasiliens. Die Landnutzung heute ist allerdings
durch unregelmäßiges Auftreten von Dürre, katastrophaler Trockenheit gekennzeichnet. Diese
Bedingungen führen dazu, dass Menschen von der Trockenheit vertrieben werden. Fallen
endlich Niederschläge, sind sie oft verheerend.
1.4.4.5 Galeriewälder
Als Galeriewälder werden flussbegleitende Überschwemmungswälder bezeichnet, die nicht in
geschlossenen Feuchtwäldern verbreitet sind, sondern als mehr oder weniger schmales Band
in Trockenwäldern, Savannen, Steppen, sogar Halbwüsten und Wüsten die Gewässer
begleiten.
Durch die Sedimentation der Flüsse auf den Überschwemmungsebenen ist die
Nährstoffversorgung ausgezeichnet. Bestehen die Ablagerungen aus feineren Sedimenten
kann sich ein 30 m hoher Wald ausbilden, bei groben Geröll bilden sich verschieden
Buschformationen. Die Baum- und Straucharten entsprechen den benachbarten Wäldern.
1.4.5 Savannen
Savannen sind in Südamerika vor allem auf dem Hochplateau Brasiliens weit verbreitet,
hinzu kommen noch kleinere Gebiete im östlichen Chaco und im Beni-Madeira-Gebiet.
Savannen sind tropische Grasfluren, die einen gewissen Anteil an Bäumen und Sträuchern
haben können. Es sind mit Gräsern und Gehölzen zwei Lebensformen vergesellschaftet, die
sich normalerweise ausschließen. Unterschiede in den Wurzelsystemen im Zusammenhang
mit dem Wasserhaushalt ermöglichen aber ein Zusammenleben.
Eigentlich haben Gräser eine starke Transpiration, die sie auch in Trockenzeiten nicht
einschränkten. Die Blätter sterben von den Spitzen her ab, nur die Vegetationskegel, ganz im
Zentrum eines Grasbüschels werden durch die bereits ausgetrockneten Grasbüschel vor dem
völligen Austrocknen geschützt. Auch die absterbende Wurzelrinde schützt den zentralen
Wurzelteil vor dem Austrocknen. So können die Gräser den Wasserverbrauch minimieren und
32
eine längere Dürrezeit überdauern. Diese Art von Gräsern gedeihen am besten in tropischen
Sommerregengebieten.
Die Gehölze der Savannen verfolgen eine ganz andere Strategie: sie reduzieren durch sehr
feine Spaltenöffnungen ihre Transpiration, die sie bei Wasserdefizit komplett verschließen
können. Sie besitzen ein extensives Wurzelsystem, das weit ausstreicht und in die Tiefe geht.
Sie bevorzugen aber aufgelockerte Böden.
Neben der bereits bekannten klimatologischen Klassifikation der Savanne in Feucht-,
Trocken- und Dornsavanne unterscheidet man unter stärker phänomenologisch-botanischen
Gesichtspunkten zwischen offenen Baumsavannen, Palmensavannen, Parklandschaften und
Grassavannen.
Solche Savannen sind klimatisch bedingte Savannen, im Unterschied zu sekundären
Savannen, die durch Brände, großflächige Rodungen und aufgegebene Bewirtschaftung
entstehen. Würde man diese Gebiete wieder beweiden, würde sie verbuschen: die
Transpiration des Wassers wird durch die fehlenden Gräser herabgesetzt, das frei werdende
Wasser steht den Gehölzen zu Verfügung.
1.4.5.1 Offene Baumsavannen Brasiliens
Auf dem brasilianischen Hochplateau breiten sich die Campos Cerrados aus. Die höchsten
Erhebungen in Form von Tafelbergen werden hier bis zu 1600 m hoch, im Mittel hat sie 300
bis 600 m. Die Campos Cerrados erstrecken sich 1200 km in West-Ost-Richtung und 1000 km
in Nord-Süd-Richtung.
Es herrscht ein tropisch-halbfeuchtes Klima (Trockenzeit zwischen Mai und September) mit
Jahresmitteltemperaturen zwischen 20 und 27°C und Niederschlägen von 1100 bis 2000 mm.
Es liegt zwischen den trockeneren Bereichen des Chaco und der Caatinga und ist
ausgesprochen dünn besiedelt.
Die Campos Cerrados setzten sich aus einer Decke von Gräsern zusammen, die bei
Trockenheit verschwinden, und einem lichten Bestand an 3 bis 5 m hohen Bäumen. Diese
sind meist immergrün und haben eine dicke Rinde und tragen häufig Spuren von Bränden.
Die neuen Blätter bilden sich zeitgleich mit der Bodenvegetation unmittelbar nach den ersten
Regenfällen und sind auffällig rot gefärbt. Trotz des geringen Baumbestandes schätz man
ungefähr 400 verschieden Baumarten. Epiphyten und Lianen kommen praktisch nicht vor.
1.4.5.1.1 Die Arten des Campo Cerrado
Innerhalb der Campos Cerrados gibt es auf ihrem riesigen Verbreitungsareal natürlich
Unterschiede im Erscheinungsbild, man unterscheidet
• Cerrardão – gekennzeichnet durch eine recht geschlossene Baumschicht, die 18 m Höhe
erreichen kann. Der Hauptbestand der Arten geht aus den Arten der Campos Cerrado
hervor.
• Cerrado und Campo Cerrado nennt man die eigentlichen Savannen und unterscheiden
sich nur durch die unterschiedliche Dichte des Baumbestandes. Im Cerrado liegt dieser bei
etwa 60 bis 30 %, im Campo Cerrado unter 30 %.
• Die Campos sind im wesentlichen Gehölz frei. Man unterscheidetdie Campos sujo, mit
niederen Gebüsch, von den Campos limpos, den reinen Grassavannen.
• Die Campos Cerrados der höheren Bergregionen. Aufgrund des kühleren Klima und
dre steinigeren Böden unterscheiden sie sich von den übrigen Formationen durch generell
niedrigeren Bewuchs.
33
• Zeitweilig überschwemmte Campos Cerrados. Hier stehen die Gehölze nur auf kleinen
Inseln, die aus Termitenhaufen entstanden sind, da diese etwas höher liegen und die
Standorte edaphisch durch die Termiten aufgelockertwurden.
1.4.5.1.2 Das Rätsel des Campo Cerrado
Die Campos Cerrados haben der Wissenschaft lange Zeit Rätsel aufgegeben, denn
immer hat die Tatsache überrascht, dass auf den viel trockeneren Standorten der Caatinga
sich ein Trockenwald mit Bäumen bis 30 m ausbilden kann, in der Caatinga jedoch nur 5 m
hohe Stämmchen gedeihen können, die geradezu kümmerlich wirken. Das Klima lässt eine
weitaus üppigere Vegetation erwarten. Die anfängliche Vermutung, dass Brände Ursache
der Baumfreiheit sein könnten, wurde im Laufe der Erforschung ausgeschlossen.
Neuere Untersuchungen sehen einen Zusammenhang mit den Bodeneigenschaften. Viele
der hier vorkommenden Arten sind endemisch (d.h. sind hier zu Hause). Analysen haben
gezeigt, dass der gesamte Bereich von sehr sauren Böden mit hohen, toxisch wirkenden
Aluminiumgehalten bedeckt wird. Viele der Arten der Campos Cerrados sind gegen hohe
Aluminiumgehalte im Boden immun. Weiters fand man heraus, dass der Nährstoffgehalt der
Böden von den Campos sujo zum Cerrardão zunimmt, der Aluminiumgehalt hingegen
abnimmt.
1.4.5.2 Chapparales und Kamps
Die offenen Baumsavannen von Kolumbien und Venezuela nennt man Chapparales und sind
von ähnlicher Zusammensetzung wie die Campos Cerrados Brasiliens. In den weiten Ebenen
der Llanos im westlichen Einzugsgebietes des Orinocco kommen sie im flach welligen
Gelände der Grassavannen vor. Das Klima ist dem der Campos Cerados ebenfalls ähnlich: 2628°C Jahresmitteltemperatur, 1200 bis 2400 mm Niederschlag.
In den Llanos kann man zwischen Trockensavannen und Überschwemmungssavannen
unterscheiden, wobei ein erheblicher Teil auf durch den Menschen angelegtes Feuer
zurückzuführen ist.
Ähnlich den Chapparales und den Campos Cerrados sind die Kamps, die verstreut im
Amazonaswald vorkommen. Auffällig ist einerseits die Ähnlichkeit der Campos Cerrados,
Chapparales und der Kamps nach Erscheinungsbild und Artenzusammensetzung. Man nimmt
an, dass bereits im Laufe der Entwicklungsgeschichte, zumindest während des Quartärs,
Savannen und tropischer Regenwald mehrmals wechselnde Ausdehnung hatten, was dazu
führte, dass beide Vegetationstypen in Teilareale aufgesplittert wurden.
34
1.4.5.3 Palmensavannen
Palmensavannen wachsen im Übergangsgebiet zwischen der Caatinga und dem
Amazonaswald an der brasilianischen Nordostküste. Angesichts des Niederschlagsreichtums
(zwischen 1500 und 2200 mm) handelt es sich um hygrophile Palmenwälder auf recht
ausgedehnten Flächen.
Die Jahresdurchschnittstemperatur liegt bei etwa 26°C, die Regenzeit fällt auf die Monate
Januar bis Juni. Die hier in hoher Stammzahl vorkommenden Palmenhaine nennt man
Babaçú-Palmenhaine. An den wasserführenden Flüssen vom Babaçú-Gebiet bis Bahia und
in Teilen des Río São Francisco-Beckens und dessen Nebenflüssen sind die CarnaubaPalmensavannen verbreitet, benannt nach einer Fächerpalme, deren Stamm mit seinen
spiralig gestellten Blattstielen sehr auffällig ist.
Die Caranday-Palmensavannen besiedeln den östlichen Chaco. Ihre Verbreitung reicht aber
vom Rio Bermejo über den östlichen Teil des paraguayanischen Chaco bis an den
bolivianischen Andenrand und kommt an den frischen, feuchten, oft auch leicht salzigen
Standorten vor, die im Sommer regelmäßig überschwemmt sind. Der Grundwasserspiegel
sinkt hier auch in der Trockenzeit nie unter 1 m Tiefe. Die Bestände sind fast ausschließlich
aus Copernicia alba zusammengesetzt.
Die Palmensavannen von Santa Cruz und Trinidad auf trockenen Standorten sind mit
Sicherheit anthropogen beeinflusste Sekundärsavannen. Weiter nordwestlich im Gebiet
zwischen Beni und Madeira findet man ausgedehnte feuchte Savannenbereiche, die
regelmäßig überschwemmt werden.
1.4.5.4 Grassavannen des Orinocco-Gebietes
Die Llanos des Orinoco sind im Bereich seiner westlichen Zuflüsse verbreitet. Das Klima ist
durch eine fünfmonatige Trockenperiode gekennzeichnet, bei Jahresniederschlägen bis 1400
mm und einer Jahresmitteltemperatur von 26-28°C. Die während der Regenzeit regelmäßig
überschwemmten, weitläufigen Ebenen werden von
Hügeln und höheren Flächen
unterbrochen, wodurch eine Reihe verschiedener Standorte entstehen. In die Grassavanne sind
auf
nährstoffarmen
Standorten
Chapparales-Gesellschaften
zwischengeschaltet.
Demenstsprechend unterschiedlich ist das Bild der Vegetation. Man kann zwischen
Trockensavannen, Feucht- oder reinen Grassavannen unterscheiden. In den tiefer gelegenen
Regionen spricht man von Überschwemmungssavannen.
1.4.5.5 Andere Grassavannen des Tieflandes und des Hochlandes
Im tropischen Tiefland von Guyane, Surinam, Humaitá am Rio Madeira und im BeníGebiet in Bolivien findet man Grassavannen von beträchticher Ausdehnung, immer wieder
von Gehölzen durchsetzt. Überraschend ist ihre floristische Ähnlichkeit.
Grassavannen bedecken auch die Hochländer der Tafelberge von Guayana, das Hochland in
Nordost-Brasilien und das Hochland Süd-Brasiliens.
Die Tafelberge Guayanas, Tepui genannt, ragen weit aus dem Regenwald heraus und
erreichen Höhen bis 3000 m. Die quarzitischen Sandsteine bilden nährstoffarme, saure
Standorte. Dennoch nimmt man heute an, dass die ursprüngliche Vegetation nicht nur aus
Gräsern bestanden haben könnte. Hinweise darauf geben die verschiedenartigen
Pflanzenbestände an den Felswänden, auf Schwemmsanden, in Moorgebieten, flachen
Felswannen und Flussniederungen, die insgesamt ein buntes Mosaik an Standorte bilden.
35
Deren Erforschung hat erst begonnen – die östlichen Berge des Guayana-Schildes wurden
1976 zum ersten Mal überhaupt betreten.
Die Grasfluren Süd-Brasiliens werden als Campos limpos bezeichnet.
1.4.5.6 Galeriewälder der Savannen
Analog zu den Trockenwäldern begleiten auch in den Savannen Galeriewälder die
Flussniederungen in einer Breite von 100 m bis 1 km. Besonders im Bereich der sonst sehr
nährstoffarmen Standorte der Campos Cerrados bringen die Flussniederungen mehr
Nährstoffe, wodurch üppige Wälder entstehen können, zum Teil mit immergrünen Baumarten
die 25 m erreichen können. Kartographisch in kleinerem Maßstab sonst kaum darstellbar,
nehmen sie in den Llanos von Kolumbien und Venezuela größere Flächen ein, wo sie
eigentlich auch als tropischer teilimmergrüner Regenwald bezeichnet werden könnten.
1.4.5.7 Vegetation der Parklandschaften
Die Parklandschaften sind kein einheitlicher Vegetationstyp, sondern vielmehr ein Mosaik
aus abwechslungsreichen Landschaftsbildern, zusammengesetzt aus Palmensavannen,
Grassavannen, kleinen Wäldern und Baumsavannen.
1.4.5.7.1 Der Pantanal von Mato Grosso
Als Pantanal von Mato Grosso bezeichnet man das 140.000 km² große Gebiet des
nördlichen Einzugsbereiches des Rio Paraguay. Dieses Gebiet besitzt praktisch kein Gefälle
und wird während der Regenzeit bis zu fünf Monate land überschwemmt. 1988 standen hier
100.000 km² sechs Meter unter Wasser. Durch die geringe Neigung erfolgt der Abfluss über
den Rio Paraguay entsprechend langsam, oft dauert der Abfluss über drei Monate. Also
charakterisieren zahlreiche Seen, alte Flussarme, Umlaufseen, kleine Inseln, Inseln aus
Termitenhügeln das Gebiet, deren Reliefenergie aber selten ein Meter übersteigt.
Die durch die Überschwemmungen schlecht durchlüfteten Böden lassen keinen
Baumbewuchs zu, daher ist der vorherrschende Vegetationstyp eine ÜberschwemmungsGrassavanne. Auf den Inseln kommt im Norden z.T. eine Campos Cerrados-Vegetation auf,
weiter im Süden kommen Arten des subtropischen Regenwaldes vor, im Südwesten immer
mehr Arten des Chaco. An den Flussufern wächst Galeriewald, der einige Arten der Várzea
und Igapó-Wälder enthält. Auf besonders nassen Standorten wachsen verschiedene
Schwimmpflanzen.
1.4.5.7.2 Die Parklandschaft Entre Rios
Zwischen den Flüssen Paraná und Uruguay liegt die Parklandschaft von Entre Rios in der
gleichnamigen Provinz Argentiniens. Im Norden floss hier der Paraná eine kürzere Strecke
– einige Altwasserseen sind heute noch zu erkennen. Das Klima ist als subtropisches
Sommerregengebiet zu charakterisieren (1000-1400 mm Niederschlag bei 17 bis 21°C
Jahresdurchschnitt). Wie auch im Pantanal kann es infolge von heftigen Regenfällen zu
weiten Überschwemmungen kommen. Dadurch entstehen zahlreiche wechselfeuchte
Standorte, die in der Dürrezeit extrem Austrocknen können. Aufgrund dieser Ambivalenz
ergibt sich ein Vegetationsmosaik aus wechselfeuchten Grassavannen und Palmensavannen,
sowie Halbtrocken-, Trockenwäldern des Chaco und sogar aus Einheiten des subtropischen
Regenwaldes auf höher gelegenen Standorten.
36
1.4.6 Die Vegetation Mexikos
In Mexiko und Mittelamerika erfahren Klima und Vegetation eine starke Abwandlung mit
der Höhe. Die orographischen Unterschiede fallen daher viel mehr auf, als die zonale
Abwandlung der Vegetationsformationen. Im Unterschied zum südamerikanischen Kontinent,
der dem Florenreich der Neotropis angehört, kommen hier mehr als in Südamerika Arten der
Holarktis vor, besonders in höheren Regionen. Die Regenwälder des Tieflandes ähneln in
ihren Anpassungen hingegen den tropischen Regenwäldern weiter südlich.
Insgesamt ist die Pflanzenwelt Mittelamerikas und Mexikos sehr vielgestaltig und
artenreich, da sich dort die zwei großen Florenreiche der Neotropis und Holarktis berühren.
Sie sind in N-S-Richtung durch keine Quergebirge getrennt und seit dem Quartär behindert
auch kein Meer das Eindringen der beiden Formationen bis in die Höhenregionen, die hier
Teilweise eigene Arten ausbilden konnten.
Analog zu den Temperaturregionen der tropischen Anden kann man auch die Vegetation
charakterisieren:
Die tropischen Tieflandwälder und Savannen gehören der tierra caliente an. Hier dominiert
im tropischen Bereich ein undurchdringlicher
tropischer Urwald, der an den sumpfigen Küsten von Mangrovewäldern abgelöst wird.
Zwischen einzelnen Gebirgsketten eingeschlossene Becken sowie die Gebiete weiter im
Norden stellen trockenere Standorte dar, genauso wie die trockeneren Westflanken der
Sierren, die von laubabwerfenden Trockenwäldern mit Schirmakazien und Kakteen
bewachsen wird. Diese Höhenzone reicht bis etwa 700 m.
1.4.6.1 Die Höhenstufen in Mexiko
Auf die tiefer gelegenen Bereiche der tierra caliente folgen die tropischen Bergwälder der
tierra templada. Diese Zone erstreckt sich in Mexiko zwischen 700 und etwa 1700 m, reicht
aber im Süden höher hinauf als im Norden. An den regenfeuchten Berghängen der Luvseiten
gedeihen immergrüne Laubwälder mit dichtem Unterholz, Moospolstern und Flechten, an
den viel trockeneren Leeseiten hingegen xerophile Waldgesellschaften mit Kiefern und
laubabwerfenden Wäldern. Mit zunehmender Höhe bestehen die Wälder immer mehr aus
Laubbaumarten des Nordens, wie Eichen, Linden, Ulmen, Ahorn, Erlen, Magnolien und
Erikaceen, sowie Tannen und Kiefern. Nicht selten erinnern solche Landschaften an die
Kiefernwälder gemäßigter Breiten.
Innerhalb der tierra fría, etwa von 1700 m/2000 m bis zur Vegetationsgrenze dominieren
Tannen (Abies religiosa), Wacholder und Zypressenarten und treten mit Kiefern und
Laubgehölzen auf. In größeren Höhen werden sie von Grasfluren und Matten abgelöst, zum
Teil in Form von Steppen mit schmalblättrigen Gräsern.
In höheren Lagen zeigt die Pflanzenformationen viel mehr Ähnlichkeiten mit den
südhemisphärischen Hochanden (Puna- und Páramo-Gesellschaften) auf, als mit den
Kordilleren der USA im nordhemisphärischen Pflanzenreich, wozu ja auch Mittelamerika, das
erst im Jungtertiär über die sich damals bildende zentralamerikanische Landbrücke eine
terrestrische Verbindung nach Südamerika besitzt. In den Gebirgsregionen Mexikos treffen
boreale Pflanzengattungen mit tropisch-montanen bis subantarktischen Arten zusammen.
Im nördlichen Bereich des Mexikanischen Hochlandes ist die natürliche Vegetation äußerst
lückenhaft und besteht aus Agavenhainen und blaugrünen Kreososteppen (mit Larrea
mexicana), die sich mit Baumstämmen mit Yucca-Gewächsen abwechseln.
37
Im südlichen Plateaubereich wird intensiver Anbau betrieben. Die ursprüngliche natürliche
Vegetationsbestand aus weiten Gras- und Buschsteppen. Im Norden und Osten gehen diese
Bereiche in die Wüstenvegetationen Niederkaliforniens und der Prov. Sonora über.
1.4.7 Die Vegetation Zentralamerikas
Die Vegetation Mittelamerikas umfasst alle tropischen Formen. Die Küsten werden in den
Bereichen der feuchten Lagunen von Mangrovendickichten geprägt, Kokospalmenhaine
bewachsen die Koralleninseln der Bahama- oder Barbadosinseln. An den Luvseiten der
atlantischen Gebirgsabdachung gedeihen bei tropischen Klimabedingungen auch immergrüne
tropische Regenwälder. Diese sind reich an Epiphyten und dichtem Unterwuchs, was die
atlantischen Regenwälder zu einem der undurchdringlichsten Bereiche macht, weshalb hier
noch immer nur dünne Besiedlung zu finden ist.
Nördlich der Hochländer erstreckt sich die Fortsetzung der niederen Kalktafel Yukatáns, „El
Petén" ein feucht-tropisches Regenwaldgebiet mit vereinzelten Grassavannen und
Piniensavannen im Niederungsland unter 500 m.
An der nördlichen pazifischen Abdachung zieht sich in Höhen von 1500 bis 1800 m ein
Streifen tropischer und subtropischer Regenwälder von Südmexiko, durch das südliche
Guatemala bis nach El Salvador.
Trockenwälder, Chaparral und Savannen treten im flachen Küstenvorland von Guatemala
bis Panama auf. Hier ist allerdings die natürliche Vegetation durch den Menschen stark
beeinflusst, mehr als auf der undurchdringlichen atlantischen Seite.
Immergrüne Laubwälder, Tannen und Kiefernwälder dominieren die Höhenregionen.
Die inneren Hochebenen Guatemalas, Nicaraguas und Panamas werden von
Dornstrauchsavannen und laubabwerfenden Trockenwäldern geprägt, dazu kommen die
verkarsteten Kahlböden der Halbinsel Yucatan und Kubas auf den Leeseiten der Gebirge und
auf den flachen Inseln.
Hier befindet sich auch die Trennung der Florenreiche Nordamerikas (Holarktis) und
Südamerikas (Neotropis), und zwar auf der Höhe des Nicaragua Sees, der bis zum Pliozän als
Meeresstraße eine wichtige trennende Funktion innehatte.
1.4.7.1 Die Westindischen Inseln
Die Westindischen Inseln tragen durch die gebirgigen Regionen eine sehr unterschiedliche
Vegetation. Der ursprünglich palmenreiche Regenwald ist stark zurückgedrängt und wurde
zum Teil in eine sekundäre Palmensavannenlandschaft umgewandelt. Auf den trockeneren
Bereichen findet man laubabwerfende Trockenwälder, die in Laub- und Grassavannen
übergehen, vornehmlich in den inneren Teilen der Inseln und an der trockeneren Südseite.
Hier findet man auch Chaparral und entlang der Flüsse kleinere Galeriewälder, die in auf der
feuchteren Seite der Inseln in tropische Regenwälder übergehen. Vielfach ist durch die
intensive Nutzung die natürliche Vegetation komplett vernichtet und kaum mehr zu
rekonstruieren.
Die Bahama-Inseln bestehen zum Teil aus lichtem Kiefernwald und tropischen Urwald. An
geschützten flachen Buchten finden sich Salzwiesen und Mangrovewälder. Die küstenfernen
Gebiete werden durch oft sekundäre Savannenlandschaften besiedelt. Den Inseln sind
unzählige Korallenriffe vorgelagert.
38
1.4.8 Subtropische Gras- und Strauchvegetation
Grassteppen sind gehölzfreie Grasfluren im außertropischen Bereich, im Unterschied zu den
manchmal ähnlich aussehenden Savannen gehören sie also nicht den Tropen, sondern den
Ektropen an. Der für den Pflanzenwuchs entscheidende Unterschied liegt im Auftreten von
Frost, der in den Tropen natürlich ausbleibt. Strauchsteppen sind offene Trockengebüsche mit
Unterwuchs von Gräsern und Sträuchern.
39
1.4.8.1 Die Pampa
Das größte „Steppen“-Gebiet im subtropisch-warmgemäßigten Klima ist die Pampa
Argentiniens und Uruguays und umfasst etwa 500.000 km². In Uruguay bedeckt sie hügeliges
Relief in Argentinien ist die dafür bretteben. Einen entsprechenden Baumbewuchs, wie in den
Savannen gibt es hier nicht, da es keine Baumarten gibt, die Brände ertragen würden. Das
Klima hat eine Jahresdurchschnittstemperatur von 14 bis 17°C bei Niederschlägen zwischen
600 und 1000 mm. Während der maritime Einfluss dem Osten die Niederschläge über das
ganze Jahr halbwegs gleichmäßig verteilt, ist der westliche Teil sommertrocken.
Mit dem Wort "Pampa" wird in der Quechua-Sprache ganz allgemein eine baumlose Ebene
bezeichnet, im pflanzengeographischen Sinn ist das Grasland Ostargentiniens gemeint. Die
Graslandpampa ist eines der landwirtschaftlich wertvollsten Gebiete Argentiniens und
Lateinamerikas. 60% des Viehbestandes, 80% des Ackerlandes sind in der Pampa
konzentriert. Sogar 95% der Weizenernte werden dort erzeugt und etwa zwei Drittel der
argentinischen Bevölkerung wohnen in diesem Gebiet. Daher sind von dem ursprünglichen
Grasland nur mehr sehr wenige Teile übrig geblieben - es handelt sich großteils um
Kulturland mit stark beeweideten Flächen und europäischen Pflanzen- und Getreidearten
(Luzerne-Äcker).
Die Böden bestehen aus Löß, die jedoch schlecht drainiert sind, wodurch große Abflusslose
Gebiete mit Seen und Tümpeln entstehen.
Die Grassteppe der Pampa wird aus Gräsern gebildet, die über einen Meter hoch werden
können. Kräuter sind nur sporadisch vertreten. Besonders verbreitet sind Stipa-,
Piptochaetium-, Panicum-, und andere Gräser, bei denen die abgestorbenen Halme lange
erhalten bleiben. Die Artenzusammensetzung schwankt mit der Eigenschaft des Bodens. Bei
sodareichen Böden dominiert Districh-Rasen, bei größerem Süßwassereinfluss bilden sich
hohe Grasfluren aus Cortaderia selloana.
1.4.8.1.1 Das Problem der Pampa
Die Pampa gibt seit langem der Wissenschaft Rätsel auf. Angesichts der Klimadaten ist
es verwunderlich, warum keine natürlichen Baumbestände hier zu finden sind. Die
Geschichtsbücher berichten, dass selbst die ersten Europäer baumlose Grasfluren hier
angetroffen haben. Kurioserweise kommt es erst an den Trockengrenzen zur Ausbildung
von Trockenwald und Gebüschen. So wird seit gut einem Jahrhundert über das „PampaProblem“ diskutiert.
Eine mögliche Erklärung könnte die trotz der relativ hohen Niederschläge die negative
Wasserbilanz, immer wiederkehrende lange Jahre der Dürre, ungünstige
Bodeneigenschaften, fehlender Wasserabfluss oder Sodaverbrackung sein. Auf steinigen
Lagen, oder Hängen kommen vereinzelt Gehölze vor. Trotz allem sollte man sich vor
40
Augen halte, dass ein großer Teil von dem, was man heute unter Pampa versteht, sekundär
angelegt ist und sehr wohl Gehölzbestand hatte. Die natürliche Grassteppe der eigentlichen
Pampa bedeckte weit geringer Gebiete, als der heutige Kulturraum der mundartlichen
Pampa.
1.4.8.2 Monte-Strauchsteppe
Die Monte-Strauchsteppe bedeckt eine große Fläche, die sich südlich der argentinischen
Provinz Tucumán bis zur Mündung des Río Chubut erstreckt. Ihre N-S-Ausdehung beträgt
somit etwa 1200 km. Das Klima ist sehr trocken; die 150 bis 350 mm Niederschlag jährlich
fallen vor allem im Sommer bei Jahresdurchschnittstemperaturen zwischen 14 und 20 °C.
Die Vegetation ist einheitlich, und zwar sowohl vom Aussehen, als auch in der
Artenzusammensetzung. Dornsträucher oder blattlose Rutensträucher verleihen der
Strauchsteppe besonders in der Trockenzeit ein eintöniges Aussehen. Erst zur Blütezeit kurz
vor der spärlichen Regenperiode blühen die Sträucher, Kakteen, diverse Opuntien und
Kräuter.
Verschiedene Standorte sind zuunterscheiden:
•An den trockenen Standorten der Berghänge dominieren Larrea cuneifolia-Gebüsche.
•Die fast ebenen Fußflächen und Tiefenbereiche sind mit Larrea divaricata übersät.
•Die salzreichen Senken besiedeln Atriplex-Arten und Salzsträucher des Chaco.
•Der Übergang von Pampa und Monte wird von Trockenwäldern eingenommen. Hier sind
sowohl Arten des Chaco, der Pampa und der Monte vertreten.
•Stehen die Bäume dichter so spricht man vom Caldén-Trockenwald, der auch als Espinales
bezeichnet wird. Prosopis-Arten (-caldenia, -flexuosa) dominieren.
Im Übergang zu patagonischen Grasteppe werden die Sträucher der Monte niedriger. Die
Vegetation bedeckt den Untergrund zu weniger als 40%.
1.4.9 Mittelchilenische subtropische Hartlaubwälder
Dem nördlichen Teil der Monte liegt auf der westlichen Seite der Anden der
mittelchilenische subtropische Laubwald. Wie überall auf der Westseite der Kontinente
herrscht zwischen dem Cf und dem BS-Klima, so also auch in Mittelchile, das
Mittelmeerklima – trockene Sommer und feuchte Winter (bei etwa 13-15°C und 350 bis 1500
mm Jahresmittelwerten) lassen Hartlaubbäume und immergrüne Gehölze wachsen, daneben
existieren lorbeerartige, laubabwerfende und dornige Baum- und Straucharten. Die Böden
werden meist von einem dunklen humosen Horizont über hellen Lehm gekennzeichnet.
Verschieden Laubwaldtypen sind zu unterscheiden:
Der Belloto-Wald ist ein sehr feuchter Waldtyp und wird nur aus immergrünen Bäumen
zusammengesetzt und wächst in den niederschlagsreichen, nebligen der Küste zugewandten
Lagen. Hier gedeihen Lianen und Tillandsien.
Der Peumo-Wald gehört im Südteil der Region zur dominierenden Waldgesellschaft. Seinen
Namen erhält er vom etwa 12 m hohen immergrünen Peumo-Baum. Im südlichen Bereich
treten bereits Nothofagus-Arten (Südbuchen) auf.
Der Boldo-Wald und Quillai-Wald bevorzugt trockenere Standorte als der Peumo-Wald.
Beide sind nach ihren Leitbäumen benannt, und bilden etwa 12-15 m hohe Bestände. Die
Strauchschicht wird auch von xerophytischen Dornsträuchern besiedelt. Der Quillai-Wald
wird stärker genutzt, da seine Rinde zur Seifenherstellung verwendet wird.
41
Häufig ersetzt ein immergrünes Hartlaubgebüsch mit dornigen Sträuchern die Wälder. In den
niederschlagsärmeren Bereichen der Längstalsenke und im Regenschatten der
Küstenkordillere kommen Schirmkaziengewächse häufig vor, die oft in Reinbeständen zu
finden sind. In wenigen Tälern der Küstenkordillere ist auch noch ein Palmenwald erhalten,
mit 25 m hohen, und 1 bis 2 m dicken Chile-Palmen. Durch die zunehmende Beweidung
nimmt der Palmenbestand immer mehr ab.
Im Norden werden die Hartlaubwälder nach oben gegen die Anden hin von DornstrauchSukkulenten abgelöst, immer öfters als Sekundärgebüsch in folge übermäßiger Beweidung,
im Süden hingegen von Südbuchenwäldern.
1.4.9.1 Subtropische Dornstrauch-Sukkulentengehölze
Der mittelchilenische Hartlaubwald wird nach Norden von subtropische DornstrauchSukkulentengehölzen abgelöst, im Übergang zur Zwergstrauch-Sukkulenten Halbwüste.
Prosopis- und Akazien-Arten dominieren und werden ständig von Kakteen begleitet. Auf
trockenen Standorten reichen sie weit in das Gebiet der Hartlaubgehölze hinein.
1.4.10 Wüsten und Halbwüsten der pazifischen Küste
An der pazifischen Küsten breiten sich tropisch-subtropische Wüsten aus – und zwar die
trockensten der Erde. Die Anden verhindern Niederschläge aus dem Osten, der HumboldtStrom fängt Feuchtigkeit des Pazifik ab, bedingt aber den Nebel der Garua genannt wird.
Dieser wird durch die landerwärmten Luftmassen angezogen. Einen feuchtigkeitsbringende
Wirkung hat er allerdings nur an den Hängen der Vorberge zwischen 400 und 800 m ü. d. M.
Das Klima ist, verglichen mit den Regionen auf gleicher Breite an der Ostküste Südamerikas,
mit 17-21°C im Jahresschnitt verhältnismäßig kühl. Die Niederschlagswerte liegen generell
unter 10 mm, den Extremwert bildet Lima mit spärlichen 48 mm. Es gibt Bereiche in denen
seit Jahrzehnten kein Tropfen Regen gefallen ist. In größerer Tiefe ist es dem Wasser aber
möglich, sich über mehrere Jahre als Haftwasser zu halten.
Die unteren Bereiche sind meist vegetationslos, nur in der Nebelstufe gedeihen die
wurzellosen Tillandsien – die einzig echten Nebelpflanzen. Die nehmen Feuchtigkeit nur
durch ihre Blätter auf und wachsen dem Seewind entgegen. Hinter den Vorbergen wachsen
nur Flechten und Erdkakteen.
42
In Peru kann sich auf den Vorbergen ab 450 m bis 600 m mit zunehmender Nebelfeuchte
entwickelt sich die Loma-Vegetation, aus Kräutern bestehend, im günstigsten Fall sogar aus
kleinen Wäldchen mit Acacia, Carica und Caesalpinia, die Äste mit epiphytischen Moosen
behangen.
Wo es, wie z.T. im äußersten Norden Chiles keine Vorberge vorhanden sind, gibt es auch
keinen Nebel und noch weniger Feuchtigkeit. Viele Jahre vergehen ohne einen Tropfen
Regen. Die Atacama-Wüste ist das scheinbar vegetationsloseste Gebiet der Erde. Die
weiten Sandflächen tragen nur Flechten , bestenfalls Erdkakteen. Wenn es aber regnet,
entstehen wie aus dem Nichts ephemere Kräuterfluren und verwandeln die staubige Erde in
eine blühende Wüste mit einem oft über 100 km geschlossenem Blütenmeer aus allen Farben.
Ab etwa 1000 m, oft aber erst ab 2000 m können Pflanzen ganzjährig existieren, zunächst
entlang den sehr sporadisch durchflossenen Flusstälchen, mit zunehmender Höhe aber auch
auf den Hängen und Hochflächen. Auf der Breite von Arica erscheint erst ab etwa 2000 m
eine Kakteen-Wüste.
Nach Süden schließt die Zwergstrauch-Sukkulenten-Halbwüste an. Sie setzt sich aus
Zwergsträuchern mit nicht mehr als 10 cm Höhe, Kugelkakteen und Opuntienrasen
zusammen, die im Süden an die subtropischen Dornstrauch-Sukkulentengehölze grenzt.
Eine üppigere Vegetation kann sich nur entlang der Flüsse, die von den Anden herabfließen
bilden. In den von Grundwasser versorgten Oasen bilden sich Bestände von Salix
humboldtiana und Schinus-Arten. Hier findet man auch die Intensivste Landnutzung, wo
durch Bewässerung der Anbau von Mais, Weizen, in tieferen Lagen auch von tropischen
Früchten möglich ist.
1.4.11 Waldfreie Gebiete des südlichen Südamerikas
Das waldfreie Gebiet ganz im Süden Südamerikas besteht aus zwei Vegetationstypen: der
Steppe und Halbwüste des patagonischen Tafellandes und der subantarktischen
Vegetation der Südküste des Kontinents.
1.4.11.1 Patagonische Steppen und Halbwüsten
Die patagonische Landschaft ist von weiten Ebenen und Tafelbergen, den „Mesetas“
gekennzeichnet, erst gegen den Andenrand wird das Relief abwechslungsreicher. Dem
Gebirge sind Moränenlandschaften vorgelagert. Beträgt die Jahresmitteltemperatur im Norden
noch etwa 13°C, so geht sie im Süden bis 6°C zurück. Niederschläge fallen im Gegenschatten
der Anden selten, von 300 mm im Westen und 120 mm an der Atlantikküste. Die Steppen und
Halbwüsten breiten sich von der Monte-Strauchsteppe bis Feuerland aus, wo sie von der
subantarktischen Vegetation abgelöst werden.
Subandines Patagonisches Grasland: neben verschiedenen Grasarten gedeihen
Zwergsträucher. Im Hintergrund bereits in Sichtweite das Fitz-Roy-Massiv. In den Tälern der
Anden wächst bereits dichter Wald.
Vier Vegetationseinheiten können unterschieden werden:
Steppen des subandien und westlichen Sektors werden von Stipa-Gewächsen geprägt.
Auch Festuca und Mulinum sind Grasarten, die weit verbreitet sind. Es gibt große
Standortunterschiede, je nach Feuchtigkeitsangebot. Der Deckungsgrad dieser Steppe liegt
etwa bei 60 bis 80 %.
43
Die zentralen Steppen und Halbwüsten sind die trockensten Einheiten und reichen bis zur
Peninsula Valdés an der Atlantikküste. Ihr Deckungsgrad beträgt nur mehr 30-40% und wird
von Horstgräsern der Gattung Stipa dominiert. In abflusslosen Bereichen bilden sich
Salzebenen mit halophytischer Vegetation.
Das Foto zeigt das eintönige zentralpatagonische Grasland mit Stipa
Die Steppen von San Jorge bilden nur ein kleines Gebiet um den Golf von San Jorge. Hier
überwiegen Festuca und Poa-Arten. Durch das bewegtere Relief ergeben sich
unterschiedliche Standorte. In den Schluchten ist dichtes Gebüsch aus Monte-Sträuchern zu
finden, auch feuchtere Standorte sind für Strauchwuchs geeignet.
Die Steppen des feuerländischen und magellanischen Sektors erhalten bis zu 500 mm
Niederschlag. Im feuchteren westlichen Bereich auf den Moränen der pleistozänen
Andengletscher können sich expositionsbedingt Zwergsträucher bilden.
In den etwas feuchteren Bereichen sind Wildfrüchte der Johannisbeere, Erdbeere und des sehr
beliebten Calafate-Strauches verbreitet.
44
1.4.11.2 Subarktische Vegetation
Das subantarktische Klima zeichnet sich durch kühle Sommer, aber nicht allzu kalte Winter
aus. Die Küstenbereiche sind gleichmäßig feucht. Die Jahresmitteltemperatur liegt bei etwa 16°C, im Schnitt fallen 700-1000 mm im Jahr. Der wohl limitierendste Faktor für die
Vegetation ist der ständig wehende stürmische Wind. Dies fällt mehr auf als in der
mindestens ebenso stürmischen patagonischen Steppe. Aufgrund der Windexponiertheit
ergeben sich verschiedene Standorte. Windschattenbereiche sind bevorzugte Wuchsorte,
ebenso strahlungs- und windbegünstigte Felsen- und Hänge. Die Böden sind durch sind durch
Dauerfrost geprägt, und es entstehen Polygonböden (Böden mit frostbedingter polygonartigen
Steinringen), bei etwas geneigteren Standorten kommt es zu Bodenfließen und der Bildung
von Streifenböden und Steinströmen. Die wichtigsten Pflanzen sind Moose (an den
feuchteren, günstigeren Stellen) und Flechten an trockeneren Standorten. Ferner treten Farne,
und besonders auf den Falklandinseln
steppenartige Graslandschaften mit den
charakteristischen hohen und büschelartig wachsenden Tussock-Gräsern und
Heidegewächsen auf. Auf ebenen Flächen der Inseln sind auch Moorlandschaften weit
verbreitet.
1.4.12 Die Südlichen Wälder
Die Wälder des südlichen Südamerikas sind durch die südamerikanische Trockendiagonale
von den Wäldern der subtropischen und tropischen Bereichen getrennt. Erst mit zunehmenden
Niederschlägen südlich 37° südl. Breite treten Baumarten des subarktischen Florengebietes
auf.
45
Nach und nach beginnen üppige Feuchtwälder, die bis Feuerland reichen und die vor allem
durch die laubabwerfenden und immergrünen Laubbaumarten der Gattung Nothofagus
bestimmt wird. Auch Nadelwälder mit Araukarien und lokal verbreiteten Baumarten des
Fitzroya und Austrocedrus kommen häufig vor. Man kann verschieden Ausprägungen
unterscheiden.
46
Am Ostrand der Anden ist der rasche Übergang zwischen üppigen Waldgebiet und
Patagonische Steppe bemerkenswert. Die hygrischen Verhältnisse ändern sich innerhalb
weniger Zehnern von Kilometern.
1.4.12.1 Sommergrüne Wälder
Die sommergrünen Wälder reichen von der trockenen immergrünen Zone der
Hartlaubgehölze bis zum immergrünen Valdivianischen Regenwald. Das Klima ist
gekennzeichnet durch 12°C und 1000 bis 200mm Jahresmittelwerte. Zu den Anden hin
steigen die Niederschläge bis zu 3000 mm an.
Es dominieren laubabwerfende Nothofagus-Arten: N. Obliqua, Roble genannt, und, freilich
nur im Wuchs, nicht in Gattung, Holzart oder Laub, der Eiche vergleichbar, und N. procera,
47
Raulí genannt, und – wiederum im Wuchs - der Buche ähnlich. Das Blatt jedoch ist
wesentlich kleiner als das der Nordbuche (fagus) und eher dem Birkenblatt vergleichbar.
Diese Kleinblättrigkeit kann auch als Anpassung an die ökologischen Bedingungen (starke
Westwinde) verstanden werden.
Der Roble-Wald hat von allen Arten das größte Wärmebedürfnis, die Bestände können
Höhen bis 40 m erreichen. Er ist an tiefere und edaphisch nicht zu feuchte Standorte
gebunden und wird ab etwa 1000 m von den Araukarienwäldern, aber auch anderen
Nothofagusarten abgelöst. Roble und Raulí stellen gutes Furnierholz zur Verfügung.
Der niedrigere Raulíwald dominiert weiter südlich und ist in einer Seehöhe von 200 bis 1200
m verbreitet.
1.4.12.2 Araukarienwald
Der Araukarienwald ist in den Südanden von 600 bis 1600 m verbreitet und bildet auf der
Westseite eine eigene Höhenstufe. Darüber befindet sich die Stufe des Nothofagus antarcticaKnieholzes (Ñirre). An der Ostseite bildet sie keine eigene Höhenstufe und bildet gemeinsam
mit der Lenga, einer weiteren Nothofagusart, den Übergang zur patagonischen Steppe. Die
Bestände werden 30 bis 35 m hoch. Araukania auracana liefert kein gutes Bau- oder
Möbelholz. Dennoch werden die Bestände rücksichtslos eingeschlagen, um aus Holzmehl
(Chips) Zellulose für den gierigen japanischen Markt zu erzeugen. Glücklicherweise liegen
einige Bestände in Nationalparks und werden dort erhalten, eines dieser Schutzgebiete, Los
Paraguas, ist sogar der schönen Waldformation gewidmet und trägt auch ihren Namen: Wie
aufgespannte Regenschirme (paraguas) sehen nämlich die erwachsenen Exemplare der
chilenischen Araukarie aus. Sie erlebt als Zierpflanze übrigens derzeit einen regelrechten
Boom in Europa, wo sie in frostarmen Regionen ganzjährig im Garten gedeiht oder sonst als
„Zimmertanne“ im Haus oder Wintergarten gehalten wird.
siehe auch subtropischer Araukarienwald.
1.4.12.3 Valdivianischer immergrüner Regenwald
Der Wald schließt südlich an die sommergrünen Wälder an und reicht bis etwa 47 bis 49°
südl. Breite. Auf der Ostseite der Kordillere ist dieser Waldtyp nur inselartig zu finden, z.B.
am Westende des Lago Nahuel Huapi. In der Regel reicht er bis 500 m Seehöhe.
Er wächst bei einer Jahresmitteltemperatur zwischen 11 und 12°C und Niederschlagsmengen
von über 2400 mm jährlich, bei ständig hoher Luftfeuchtigkeit und einer hohen Zahl an
Regentagen. Der Wald kommt in verschiedenen Ausprägungen vor.
Der eigentliche Valdivianische Regenwald wird als Tique-Wald bezeichnet und besteht aus
30-40 m hohen, vorwiegend immergrünen Bäumen. Er ist ähnlich artenreich wie tropische
Regenwälder, und kommt auch in der Bestandstruktur ihnen gleich: ein unerhört dichter
Wald, immergrüne Blätter, Lorbeer- und Magnolienarten, tropische Blütenformen und –
farben, Kolibribestäubung, Bäume mit Brettwurzeln, zahlreiche Epiphyten, Lianen – ein
nicht-tropischer tropischer Regenwald. Genauso wie die Wälder des Amazonas hält man den
Tique-Wald für ein Relikt des Tertiärs. Durch das ozeanisch-milde Klima konnten einige
endemische (hier heimische) Arten das Eiszeitalter überdauern.
Eine Besonderheit bildet der Bestand in Frai Jorge: in Chile existiert ein 20 km² großes
Areal auf einem Küstenfelsen. Bei wesentlich geringeren Niederschlägen bringt der dichte
Nebel ausreichend Feuchtigkeit – das besondere ist die Entfernung zum eigentlichen
Verbreitungsgebiet: 1000 km nördlich auf 30° südl. Br.
48
Der Alerce-Wald mit Fitzroya cupressoides löst den Tique-Wald auf ungünstigeren
Standorten ab, vor allem in Moorbereichen und Berghängen an der oberen Waldgrenze.
Dieauch als Mammutbaum bezeichnete Fitzroya ist erwähnenswert, wird sie doch 50-60
m hoch, 3 m dick und bis zu 2000 Jahre alt. Sie wächst jedoch sehr langsam – in den ersten
300 Jahren 17 m. In der chilenischen Längssenke ist sie allerdings aufgrund ihres leicht
spaltbaren und nicht faulenden Holzes, das zur Herstellung von Dachschindeln dient, fast
ausgerottet und hält sich nur noch in einigen Nationalparks. Auch im argentinischen
Nationalpark „Los Alerces“ stehen die herrlichen Alerce-Riesenbäume unter Schutz.
1.4.12.4 Immergrüne Wälder mit Nothofagus
Roble und Raulí sind laubwerfende Arten. Es gibt aber auch eine immergrüne Südbuchenart,
Coihue (nothofagus dombeyi) genannt. Wälder mit diesem immergrünen Nothofagus
erstrecken sich vom Küstengebirge südlich von Concepción bis nach Feuerland. Das weite
Vordringen der Wälder nach Süden wird durch ein sehr ausgeglichenes Klima ermöglicht,
mit Durchschnittwerten zwischen 8°C im Norden und 5,4°C im Süden, sowie 4000 mm
Niederschlag im Norden und 2000 mm im Süden. Selbst im Sommer kann hier Schnee bis an
die Küste fallen, der allerdings bald wegtaut. Die Evaporationsraten (Verdunstungs-) sind
gering bei ständigem Westwind, der nach Süden an Heftigkeit zunimmt.
Man unterscheidet zwei Waldtypen:
Der Coihue-Wald wird aus der Südbuchenart Nothofagus dombeyi aufgebaut und bedeckt
den nördlichen Bereich bis etwa 48°südl. Breite, zunächst noch im Übergang zum
Valdivianischen Regenwald. An der oberen Waldgrenze wird er vom Lenga-Wald abgelöst,
auf den schließlich die Krummholzstufe mit Ñirre folgt. Im Osten endet die Verbreitung der
Coihue bei 1500 mm Niederschlag. Dre Coihue-Wald ist eine anspruchsvolle
Baumgesellschaft. Er verzahnt sich mit dem östlich anschließenden Zypressenwald (Ciprés),
wo er linienförmig die Schluchten an rasch fließendem Wasser besiedelt. Die Bäume
erreichen eine Höhe von 30-35 m und besitzen einen starken Unterwuchs aus
dünnstengeligem Bambus (quila), der eine allzu reichliche Baumverjüngung verhindert.
Auffällig ist die hohe Stammzahl der dicken Stämme der Coihue, die bis über 8,2 m Umfang
erreichen können, bei Höhen bis 50 m.
Möglicherweise durch die Bindung an ausreichend Bodenfeuchte bildet die Coihue ein nicht
faulendes Holz, das für die Unterfütterung von Strassen und Wegen im anmoorigen Gelände,
für Eisenbahnschwellen oder als Bauholz mannigfaltige Einsatzmöglichkeiten findet.
Der Guindo-Wald aus Nothofagus betuloides löst den Coihue-Wald nach Süden hin ab. Der
Guindo kommt auch als Einzelbaum in höheren Lagen vor und geht bis an die Waldgrenze.
Die Bestandshöhen betragen max. 18 m und gehen bis Feuerland bis auf 6 m zurück und sind
von den ständig wehenden Stürmen geprägt. Hohe und dichte Moospolster erschweren
zusätzlich das Vordringen in die Wälder. Die Höhengrenze dieses Waldes liegt zwischen 600
und 400 m und wird nach oben hin vom Lenga-Wald abgelöst.
In den Mulden und Tälern sind Moorwälder verbreitet, die nach Süden immer mehrin
baumfreie Standorte übergehen, die den mitteleuropäischen Hochmooren ähnlich sind.
1.4.12.5 Ciprés-Wald
Die Ciprés-Wälder haben keine besonders große Ausdehnung. Ciprés-Bestände sind
resistenter gegen Trockenheit als bespielsweise Araukarien und kommen daher zwischen
Coihue-Wäldern und Steppengebieten vor. Die Ciprés ist eine Zypresse des niedrigen
49
Berglandes, die bis max. 1400 m Seehöhe ansteigt und ihren Verbreitungsschwerpunkt
zwischen Bariloche und El Bolson in Argentinien hat. Aufgrund der Trockenheit werden sie
von Westen nach Osten lichter. Sie erreichen eine Höhe von 20-25 m.
1.4.12.6 Sommergrüne Wälder mit Nothofagus pumilio
Sommergrüne Wälder sind auf der trockeneren Ostseite der südlichen Anden von den
Araukarienwäldern bei 40° südl. Breite bis Feuerland verbreitet. Das Klima ist kühl und hat
keine ausgeprägte Trockenzeit. Man unterscheidet zwei Arten:
Der Ñirre-Wald (Nothofagus antarctica) reicht von feuchten Mooren bis zu trockenen
Schottern, Lavaströmen und Felsen und gilt als anspruchloseste unter den patagonischen
Baumarten, vergleichbar mit der Birke, oder Kiefer. Die setzte sich als erste Baumart auf den
Flächen der zurückweichenden Gletschern fest. Ihr Aufbau reicht von 12 m hohen Bäumen
bis zum niedrigen Knieholz. Die Artenzusammensetzung schwankt von Standort zu Standort
sehr stark. Die Ñirre bildet den oberen Saum des Waldes. Wie alle laubwerfenden
Nothofagusarten hat sie eine herrliche Herbstfärbung, die vor Einbruch des Winters die
Kordillerengipfel in einem herrlichen Rot einrahmt. Eine wirtschaftliche Bedeutung kommt
der Ñirre nicht zu, wodurch ihre Bestände kaum gefährdet sind.
Der Lenga-Wald (Nothofagus pumilio) erstreckt sich von 38° südl. Breite bis Feuerland und
hat somit eine extreme N-S-Ausdehnung. Auch in den Höhenstufen kommt er von
Meereshöhe (im Süden) bis 1800 m vor (im Norden). Er bildet meist die Waldgrenze, im
Norden bei etwa 1700 m, bei Ushuaia bei 500 m. Im Verlauf der Höhenstufen vermischt er
sich mit Coihue, Ciprés, Araukarie und Raulí und auch mit Ñirre-Wäldern, bevorzugt aber die
besseren Standorte. Lenga erreicht eine Höhe von 12 m (im Süden) und 30 m (im Norden)
und kommt meist in dichten Beständen vor ohne besonders viel Unterholz. Von allen
Nothofagusarten liefert die Lenga das wertvollste Furnierholz. Es ist in Farbe und Maserung
dem europäischen Kirschholz vergleichbar und kommt daher auch als „patagonische Kirsche“
auf den Weltmarkt.
1.4.13 Andine Höhenstufen
Die Anpassungen von Pflanzen an das Gebirge sind vielfältig. Sie bewirken bei den Pflanzen
eine möglichst geringe Erhebung über die Erdoberfläche durch Unterdrückung oberirdischer
Achsen (Stämme, Stängel). Die unterirdischen Teile sind hingegen lang. Der unterirdische
Spross dient oft als Speichermedium für Wasser und Fortpflanzung. Der größte Teil ist
krautig, nur in ariden Gebieten spielen niedrigwachsende Dornsträucher eine größere Rolle.
Andere Anpassungen erreichen die Pflanzen durch spezielle Wuchs- und Lebensformen.
Schopfrosettenstauden tragen einen Schopf infolge extremer Internodienstauchung
(Internodien = Bereich zwischen zwei Blattknotenpunkten). Sie können stammlos sein, oder
geringmächtige Stämme ausbilden. Als Beispiel seien hier die Espeletien genannt, die ein
dichtes Haarkleid als Schutz gegen den raschen Temperaturwechsel und gegen den Wind
tragen. Zusätzlich vermindern sie so die Transpiration. Sie sind die Leitpflanzen des Páramo
und werden wegen ihres Aussehens, das – insbesondere bei den häufigen Nebellagen – dem
von Mönchen auf der Pilgerreise ähnelt, „frailejones“ genannt.
Rosettenkräuter haben einen einfachen Stamm und sind nur spärlich verzweigt. Sie besitzen
ebenfalls unterirdische Speicherorgane.
Polstergewächse haben eine intensive Verzweigung bei dichtem Stand an den Sprossenden.
Die Polster sind entweder flach ausgebreitet oder gewölbt und hart wie Holz, was man von
50
außen nicht annehmen würde. Die Wölbung schützt die Knospen vor Wind, Schnee und
Kälte, noch dazu wirken die Polster wie Schwämme, und sie speichern unter ihrem Schild
Feuchtigkeit. Lange Trockenzeiten überstehen sie durch überlange Pfahlwurzeln, die
Grundwasser auch in der Tiefe erreichen können.
Horstgräser sind 0,5 bis 1 m hohe Chamaephyten mit dicht gestellten Blättern. Auch die
abgestorbenen Blätter dienen dem Horst als Schutz. Innerhalb des Horstes ist die Temperatur
um 5-7°C höher als die Lufttemperatur. Man bezeichnet sie auch als Tussock-Gräser vor, wie
auch in anderen Teilen Lateinamerikas mit ähnlichen Bedingungen. Man versteht darunter
große Horste, bei denen die Blätter mehrere Jahre erhalten bleiben. Die toten Bestandteile
verwesen nicht, zwischen ihnen kommen im Frühjahr die neuen Blätter heraus – es hat
dadurch den Anschein, dass diese Gräser nie grün erscheinen.
Auch die Blätter zeigen Anpassungen, damit das Wasser nicht gleich abrinnen kann, sondern
ins Gewebe aufgenommen wird. Manche Gräser haben Spaltenöffnungen, die bei Trockenheit
geschlossen werden. Andere Pflanzen haben nur kahle Blätter, andere tragen ein dichtes
Haarkleid. Meist sind die Blätter dick, zart und mehr fleischig als lederartig.
In den ariden Lagen der Anden verbindenen sich diese Merkmale mit denen der
Wüstenpflanzen.
Die Hochanden werden geobotanisch vom Äquator polwärts in vier klassische Bereiche
untergliedert: Páramo, Puna, Salare und Hochgebirgsvegetation gemäßigter Klimate.
1.4.13.1 Páramo
Die Páramos sind im nördlichen, feuchteren Abschnitt der Anden verbreitet. Sowohl auf der
Westseite, als auch auf der Ostseite werden sie unten von Bergregenwäldern gesäumt. Der
allgemeine Wärmemangel und häufige Fröste, besonders in der Nacht, sind für das
Ausbleiben einer geschlossenen Walddecke verantwortlich. Trotz der Fröste befinden wir uns
nach der Tropendefinition von Troll immer noch in den Tageszeitenklimaten. In Mucubají auf
3600 m Höhe liegen die Mittelwerte der Monatstemperatur zwischen 4,4 und 6,7°C, die
Tagesschwankungen betragen regelmäßig zwischen –2 und 14°C, bei stärkerer Bewölkung
weniger. Bei einem Niederschlag von 800 mm im Jahr und einer siebenmonatigen Regenzeit
ist das Klima bei diesen Temperaturen als humid einzustufen. Zwischen November und Mai
51
herrscht Trockenheit. In diese Periode fällt auch das Wachstum der Pflanzen, da nun die
Temperaturen etwas höher liegen, als in der Regenzeit.
Es tritt als neues Element tropischer Höhenstufung eine immergrüne Vegetationsformation
aus geschlossenem Grasland mit prägnanten Schopf- und Wollkerzenpflanzen in
Erscheinung. Die wichtigste Vegetationsformation sind Arten der Gattung Espeletia (der
Andenaster). In den Mulden bilden sich Moore und Mooslandschaften aus. Kleine PolylepisWälder reichen bis weit über 4200 m bei 2°C Jahresdurchschnittstemperatur. Hier bevorzugen
sie meist Blockhalden, die bei Westexposition etwa um 7°C wärmer sind, als ihre Umgebung.
Über 4600 bis 4900 m findet man keine Vegetation aus Gefäßpflanzen mehr. Nach oben hin
wird diese Zone von Schnee abgelöst.
1.4.13.2 Puna
Die Puna prägt den Bereich der zentralen Anden zwischen 3000 und 5000 m Höhe. Im
Gegensatz zum zur feuchteren Páramo-Vegetation stellt die Puna einen trockenen
Hochgebirgsvegetationstyp dar. Die Tagesschwankungen sind hier noch ausgeprägter als in
den Páramos und können das ganze Jahr wischen 19 und 20°C liegen, bei einer mittleren
Jahrestemperatur von knapp unter 2°C. Nach Süden werden auch die Jahresschwankungen
höher, die Temperaturen im Winter tiefer, im Sommer höher.
52
1.4.13.2.1 Feuchtpuna oder Grassteppenpuna
Die Feucht-Puna oder Grassteppenpuna reicht von Mittel-Peru bis zum bolivianischen
Altiplano. Sie lösen die Páramos teilweise ab, wenn diese aus Reliefgründen trockener
werden, etwa zwischen den Hauptketten der Anden im Altiplano auf 3500 bis 3800 m
Höhe. Die Vegetationsformen setzten sich aus Büschel- und Horstgräsern zusammen, die
umso weiter auseinanderrücken, je trockener die Vegetation wird. Charaktersitisch ist eine
dichte Pflanzendecke mit den büscheligen „Ichú“-Gräsern . Hinzu kommen niedrigere
Gräser, Kräuter, Rosettenpflanzen und auffällig große Polstergewächse. Seltener sind
Kakteen. An feuchten Standorten treten kleine Moore auf, die bei älteren Seeverlandungen
auch größere Areale einnehmen können. DieMooroberfläche ist hart und begehbar. Über
4500 m sind Frostschuttfluren weit verbreitet und infolge von Bodenfließen
girlandenförmig angeordnet.
Als Übergangsformation zum Bergwald leiten subhumide Hochgebirgsgrasfluren und
Gebüsche über.
1.4.13.2.2 Trockenpuna oder Tolaheiden-Puna
53
Die Trocken-Puna, oder Tolaheide-Puna reicht von der peruanischen West-Kordillere
über den mittleren Altiplano bis weit nach Süden, wo sie im Osten an die Trockenwälder
angrenzt. Die Tolaheide bilden Gebüschfluren mit etwa 1 m hohen Sträuchern und
Asteraceen, an feuchten Standorte vergesellschaftet mit Festuca-Gräsern. Weit verbreitet ist
die sogenannte Llareta, eine große verholzende Polster bildende Pflanze, die hier als
wichtiges Brennmaterial verwendet wird.
In Nordwest-Argentinien wird die Puna immer trockener. Es fallen nur mehr 100 bis
300 mm Niederschlag, in jedem Monat kann Frost auftreten. An den Westseiten der
Kordillere und in den innerandinen Trockentälern schließen Kakteen-Wüsten an.
1.4.13.2.3 Salz- und Dornstrauch-Sukkulenten-Puna
Eine logische Folge des trockenen Klimas des südlichen Altiplanos und NW-Argentiniens
ist die extreme Versalzung mit der Ausbildung von Salaren.
Als Vegetationstypus bildet sich hier die Salz- oder Dornstrauch-Sukkulenten-Puna. Die
Pflanzendecke wird immer offener und zeigt Anpassungen an die zunehmende Trockenheit
und Versalzung der Böden. Es dominieren Dornsträucher und Kakteen. Am Rand der Salare
treten kurzrasige Salzfluren auf, sie sich durch die weißen Salzkrusten herausmühen.
1.4.13.2.4 Hochgebirgswüste der Puna
Der trockenste Bereichen der Hochkordillere, etwa bis 38° südl. Breite, liegt zur Gänze im
Bereich der ariden Diagonale und ist daher vollkommen vegetationslos.
Im nördlichen Teil wachsen zwischen 2300 und 4500 m noch niedriges Adesmia-Gestrüpp,
darüber herrscht totale Vegetationslosigkeit. Im südlichen Bereich nimmt die Kältewüste an
Höhe ab. Talwärts beginnt wieder niedrige Sträucher zu wachsen, gemeinsam mit
Grassteppen. An feuchteren Standorten bilden sich saftig grüne Wiesen, entlang von
Flussläufen in den Schluchten sogar niedrige Baumgruppen.
1.4.13.3 Südliche Anden
Weiternach Süden wird das Klima kühler und feuchter . Auf 41° südl Breite wurden in der
Nähe des Vulkans Antillanca auf einer Höhe von 1100 m Niederschläge von mehr als 5600
mm/Jahr gemessen. Im Winter fallen diese Niederschläge natürlich als Schnee. Auf der
Ostseite der Cordillere wurden am Cerro Catedral bei Bariloche auf 2388 m etwa
2,5°Jahrestemperatur und 1500 bis 2000 mm Niederschlag gemessen.
Vulkanaschen bieten den Pflanzen einen nährstoffreichen Untergrund. Die
Hochgebirgsvegetation beginnt in den Südanden etwa ab 1800 m und wird immer mehr von
subarktischen Gattungen bestimmt. Neben Zwergstrauchheiden treten zudem Wiesen
und Matten aus dem holarktischen Raum auf. Der östliche Bereich der südlichen Anden
wird immer mehr von Arten der patagonischen Steppe geprägt. Dieser Vegetationstyp setzt
sich bis Feuerland fort.
1.4.13.4 Höhenabfolge in Zentralamerika - klimatische Vegetationsgürtel
Das Klima hat in Zentralamerika, wie auch in anderen Teilen Lateinamerikas,
klimaökologisch einheitliche Formationsgürtel der Vegetation geprägt, die in das klassische
System der Tierra caliente, Tierra templada, Tierra fria und Tierra helada untergliedert
werden können. Lokal weisen die Vegetationsgürtel eine Reihe von Varianten auf.
54
1.4.13.4.1 Tierra caliente
Im heißen Tiefland gedeihen auf der ganzjährig feuchten karibischen Seite immergrüne
Regenwälder, die sich durch großen Artenreichtum, den typischen Stockwerkbau
auszeichnen, reichhaltigen Epiphytenbewuchs und dichtes Lianengewirr auszeichnen.
Ursprünglich wuchsen hier Mahagoni, Zedernbäume und Cecrophien in reicher Zahl.
Auf der pazifischen Seite wird das Vegetationsbild durch eine ausgeprägte Trockenzeit
bestimmt. Es bilden sich regengrüne laubabwerfende Hochwälder. Je nach Feuchtegrad
wächst ein regengrüner Feuchtwald (an der Westküste Mexikos bis Panamá. Er ist arm an
Unterwuchs, Lianen und Epiphyten. Je nach Regen- und Trockenzeit wechselt sein äußeres
Erscheinungsbild. In der humiden Jahreszeit wächst er in üppigen grün, gegen Ende der
Trockenzeit (Februar bis April) steht er vollkommen kahl.
Der regengrüne Trockenwald wächst in den semiariden Teilen der pazifischen Küste.
Dornengewächse nehmen an Anzahl zu. Das Landschaftsbild bestimmen die ausladenden
Schirmkronen der Pöppigea procera oder Piptadeina constricta und der früher als
schattenbaum für Kaffeeplantagen verwendete Gliricidia sepium.
Dorn- und Sukkulenten-Formationen sind in der Tierra caliente selten und nur im Río
Motagua und an ungünstigen Standorten ist Chapparales verbreitet.
Die meisten laubabwerfenden Formationen sind stark anthropogen beeinflusst und zu
Savannenformationen aller Zerstörungsgrade umgewandelt. Nach Lauer (1959) sind
natürliche Savannen nur auf pedologisch extreme Standorte beschränkt.
1.4.13.4.2 Tierra templada
In der gemäßigten Bergstufen der Tropen (zwischen 800 und 2000 m) wächst auf den
ständig feuchten, der Karibik zugewandten Seite immergrüne Bergwälder. Auf der
pazifischen Seite ist er nur auf einen schmalen Streifen in der Stufe der höchsten
Regenmengen (besonders in Costa Rica und Guatemala) verbreitet. Zusätzlich zu tropischen
Baumarten sind Eichen verbreitet, die als boreales Element bis Kolumbien zu beobachten
sind.
Auf der trockeneren Westseite gedeiht ein wechselfeuchter Bergwald. Im Gegensatz zu
den echten tropischen laubwerfenden Wäldern im Süden, bestimmt im Norden KiefernEichenwälder das Aussehen.
1.4.13.4.3 Tierra fria
55
Zwischen 1800 und 2000 m bildet sich ein Höhen- und Bergwald aus. Er umschließt die
Gebirge Guatemalas und Costa Ricas und umschließt die Gipfel, die in anderen Bereichen
Zentralamerikas nur selten in die Nebelregionen hinaufragen.
Der immergrüne Höhen- oder Nebelwald ist im unteren Bereiche der Stufe ein hoch
aufragender Wald (bis zu 30 m), deren Bäume dicht mit Moosen und Farnen bewachsen
sind. Hinzu kommen, zahlreiche Orchideen, Bärlappe und baumsitzende Kakteen. Der
nördliche Bereich wird von vielen Arten der borealen Zone (Tanne, Kiefer, Wachholder)
bestimmt.
In Guatemala ist auch eine wechselfeuchte Höhenstufe verbreitet, die dem Habitus der
wechselfeuchten Bergwälder gleicht.
1.4.13.4.4 Tierra helada
Über der Waldgrenze folgt zunächst ein Ericaceen-Gürtel, der mit zunehmender Höhe bald
in der Páramo-Stufe aufgeht. Dort gibt es in den einzelnen Bereichen große floristische
Unterschiede. Während der Páramo in Costa Rica tropischen Charakter trägt, weist sie in
Guatemala einen großen Anteil borealer Arten auf. Dort bezeichnet man diese Höhenstufe
als „zacatal“. Einzelne Tannen und Kiefern überschreiten die Waldgrenze bis 3800 m und
bereichern die in den inneren Tropen durch Baumlosigkeit sich auszeichnenden Gras- und
Strauchfluren.
1.4.13.5 Andenprofile im Vergleich
1.4.14 Karten zur Vegetation
Diveres Karten zur Vegetation
56
1.4.14.1 Klimatische Vegetationstypen nach Lauer
57
1.4.14.2 Vegetationszonen Südamerikas
58
1.4.14.3 Vegetationskarte Mexikos und Mittelamerikas
59
1.4.14.4 Vegetation Nord- und Mittelamerikas
1.5 Kulturpflanzen in Lateinamerika
Trotz der Vielfalt natürlicher Pflanzengesellschaften in Lateinamerika gehen die autochthonen
Bestände kontinuierlich zurück. Sie wurden und werden durch Kulturpflanzen ersetzt, die z.T.
endemisch sind, z. T. aber auch von weither eingeführt wurden. Viele dieser Zuwanderer sind
inzwischen so heimisch geworden, dass sie von unkundigen Besuchern als typische
Florenelemente lateinameirkanischer Landschaften angesehen werden können. Man
unterscheidet also im Unterschied zur Naturlandschaft, die außerhalb der Wüsten
selbstverständlich über die natürliche Vegetation charakterisiert werden kann, die
Kulturlandschaft, die der Mensch geschaffen hat und in der er die natürliche Vegetation durch
Kulturpflanzen ersetzt hat.
Die ältesten Kulturpflanzen der Welt sind altweltlich Gerste und Reis, in der Neuen Welt
dagegen der Mais. Heute sind die wichtigsten Kulturpflanzen Nahrungspflanzen wie
Getreide-, Gemüse-, Zucker- Obst- und Ölsorten, Futter- sowie Gewürzpflanzen, Arznei- und
Faserpflanzen sowie Pflanzen für die industrielle Nutzung.. In Lateinamerika sind heute
60
auchGartenpflanzen von großer Bedeutung. Schließlich gehören auch vom Menschen
gestaltete Forste zu den Kulturlandschaften, wenngleich ihr Bestand nur selten durch Zucht
verändert wurde.
Von Haus aus ist Lateinamerika reich an autochthonen Kulturpflanzen (autochthon: die dort
„zu Hause sind“). Dem gegenüber stehen die eingeführten Kulturpflanzen, oder allochthone
Kulturpflanzen, die ursprünglich aus einem anderen Erdteil in die Neue Welt gebracht
wurden. Es ist natürlich nur möglich, einen kleinen Teil der (wichtigsten) Kulturpflanzen
Lateinamerikas zu erläutern.
1.5.1 Endemische oder autochtone Kulturpflanzen
Lateinamerika ist besonders reich an endemischen Kulturpflanzen, wie etwa Kakao, Maniok,
Baumwolle, Bananen und Kartoffeln, um nur wenige zu nennen. In den Anden sind spezielle
Arten von Bedeutung, etwa verschiedene Knollenfrüchte, die auch noch in großer Höhe
gedeihen. In der Tiefebene sind dagegen Dauerpflanzen (Kakao), Stauden (Banane,
Zuckerrohr) oder einjährige Nährpflanzen (Mais, Maniok) wichtig. Vielerorts bereitet aber
nicht standortgerechter und daher nicht nachhaltiger Landbau große Probleme (Bodenerosion,
Desertifikation). Damit ist das Spannungsfeld zwischen ökonomischen Nutzen und
ökologischen Folgen angesprochen.
1.5.1.1 Gewürze
Gewürzpflanzen und die aus ihren Blättern, Blüten, Früchten, Samen, Wurzeln, Rinden oder
Sprossen gewonnenen Stoffe und Mischungen sind die Krönung jeder Speise. Man fand
heraus, dass mit zunehmenden Heißwerden des Klimas auch die Würzung der Speisen
zunimmt. Nicht nur zum würzen von Speisen, sondern vor allem schärfere Gewürze zur
Bekämpfung von Krankheiten werden verwendet. Auch die Vielfalt der Gewürze nimmt zum
Äquator hin zu. Kein Wunder also, dass man auf fast allen Märkten Lateinamerikas einen
großen Reichtum an Gewürzen vorfindet. Viele Gewürzpflanzen dienen in den heißen
Regionen auch dazu Nahrungsmittel keimfrei zu halten um sie länger haltbar zu machen.
Viele Gewürze sind in Lateinamerika heimisch. Die Gewürzvanille, eine Gattung
epiphytischer kletternder Orchideee,
stammt ursprünglich aus den mexianischen
Regenwäldern. Auch der Chilipfeffer, der eigentlich zur Gattung der Paprika gehört, stammt
aus Lateinamerika. Die Muskatnussgewächse sind vor allem auf den Westindischen Inseln
und Brasilien weit verbreitet. Auch an den nicht heimischen Gewürz- und Kräuterpflanzen
findet man in Lateinamerika eine reiche Auswahl.
1.5.1.2 Nahrungsmittel
1.5.1.2.1 Kakao
Der Echte Kakaobaum (theobroma cacao) stammt aus Südamerika und wurde von dort aus
bereits im 16.Jh. in andere Erdteile exportiert. Die harte Kakaobohne ist der Same der
Pflanze. Sie reift in einer fleischigen Frucht, die direkt am Stamm aufsitzt. Der acht bis zehn
Meter hohe Kakaobaum gehört daher zu den Caulifloren (Stammblütlern). Er blüht und
fruchtet zur selben Zeit und weist sich somit als Baum der Tropen aus. Dort allerdings hat er
hohe Standortansprüche. Er gedeiht nur im Tiefland und benötigt mindestens 20°C, am
liebsten aber 25°C Monatsdurchschnittstemperatur, Jahresniederschläge von mehr als 2000
mm und vor allem auch Schatten. Eine Kakaoplantage ist dementsprechend eine Kopie des
61
Regenwaldes mit seiner Artenvielfalt und dem Stockwerkbau: Unter den Schattenbäumen,
der „madre del cacao“ gedeiht der niedrige Kakaobaum, oft vergesellschaftet mit anderen
Bäumen, Büschen und Stauden. Die Frucht der Bäume ist etwa 15-30 cm lang und enthalten
30-60 weiße Samenkerne, die gewaschen, getrocknet, fermentiert, geröstet und gemahlen
erst den typischen Geschmack erhalten. Kakao ist ein wichtiges Exportprodukt vor allem für
Brasilien und Ekuador, wo 1995 809.000 bzw. 78.000 t produziert wurden.
Chocolatl (aztekisch: Kakaowasser) hieß das aus den Kakaobohnen hergestellte Getränk der
Azteken. Es mundete den Europäern überhaupt nicht, selbst wenn es mit Vanille gewürzt
wurde. Dies lag wohl auch an der unappetitlich aufgeschäumten fetten Brühe, die noch dazu
bitter schmeckte. Erst als die Spanier nach Jahrzehnten das Zuckerrohr von den Kanarischen
Inseln in die Neue Welt einführten, änderte sich ihr Verhältnis zum Kakao, und
Trinkschokolade und Tafelschokolade konnten ihren Siegeszug um die Welt beginnen.
1.5.1.2.2 Papaya
Der bis zu 10 m hohe Baum der Papaya gehört zu den Melonenbaumgewächsen und zu den
typischen Pflanzen der frostfreien Höhenstufen der lateinamerikanischen Tropen. Dort wird
er entweder in Plantagen gezüchtet, oder kommt als Obstbaum innerhalb der tropischen und
subtropischen Subsistenzwirtschaft vor.
Die weichschaligen, melonenartigen Früchte können bis zu mehreren Kilogramm schwer
werden (auf Kuba: fruta bomba!) und wachsen unter einem palmenartig wirkenden
Blattschopf auf einem nicht verzweigtem weichholzigen Stamm (Cauliflorie). In
Amazonien wird er als Baum des Lebens bezeichnet, da seine Früchte nicht nur sehr
vitaminreich und wohlschmeckend sind, sondern auch für die Medizin wertvolle Stoffe
beinhaltet und wird etwa bei der Behandlung von Bandscheibenvorfällen eingesetzt.
1.5.1.2.3 Grundnahrungsmittel
1.5.1.2.3.1 Mais
Mais gehört zu den bedeutendsten Getreidearten der Welt und ist das einzige wichtige
Getreide, das aus Lateinamerika stammt, sieht man einmal von Quinoa und Almaranth
ab, die erst in jüngster Zeit auch in europäischen Küchen Verbreitung finden. Der Mais
war vermutlich in Mittelamerika beheimatet, wo er schon früh, etwa 4000 v. Chr. von
den Indianern genutzt und kultiviert wurde. Man geht sogar davon aus, dass der
Wildmais vor ungefähr 7000 Jahren im Tehuacán-Tal in Südmexiko erstmals aus
Wildsorten gezüchtet wurde. Der Name kommt von der Bezeichnung „mahiz“, die
Bezeichnung karibischer Indianerstämme für diese Pflanze. Die natürlich gewachsene
Maispflanze brauchte viel Sonne, Jahresdurchschnittstemperaturen von 20-24°C und war
noch dazu frostempfindlich. Die besten Erträge bringt sie heute auch noch bei
ausreichenden Niederschlägen während der Wachstumsperiode. In vielen Zuchtsorten hat
sie jedoch auch kühlere Regionen erobert. Zu den wichtigsten maisproduzierenden
Ländern zählen nach wie vor Brasilien, Argentinien und Mexiko. Ein Großteil des
Maises wird als Futterpflanze verwendet, wird neben der Verwendung als
Grundnahrungsmittel zur Herstellung von Alkohol und Branntwein, Sirup, Zucker und
Maismehl verwendet. Bekannt sind natürlich auch die Tortillas, die kleinen, flachen
Maisfladen. Mais wird aber auch zur Herstellung von Nylonfasern, zur Produktion von
Schmieröl, Salatöl, Margarine, Seifen, Farben, Brennstoff, u.v.m. genutzt.
Im Unterschied zu vielen anderen Nahrungsmitteln des Tieflandes sind Maiskörner
lagerfähig. Nicht wenige Kulturanthropologen sehen daher der Verfügbarkeit dieser
Kulturpflanze die Ursache für die Entstehung von Hochkulturen wie die der Olmeken
oder Mayas im Tiefland, mit deren Hilfe Abgabensysteme und die Ernährung einer
62
nichtproduktiven Herrscherkaste erst möglich wurde. Der Maisgott
dementsprechend in den mesoamerikanischen Hochkulturen eine wichtige Rolle.
spielt
1.5.1.2.3.2 Maniok
Maniok ist ein bis zu drei Meter hoher Strauch mit tief zerteilten, lanzenförmige
Teilflächenblättern, aus dessen Wurzeln sich durch ein sekundäres Dickenwachstum 20
cm dicke und bis zu 5 kg schwere Wurzelknollen bilden. Diese zu den
Wolfsmilchgewächsen gehörende Pflanze ist in den feuchten Tropen Südamerikas,
wahrscheinlich auch Zentralamerikas beheimatet und wird selten über 1400 m angebaut.
Maniok findet zwischen 30° nördl. und südl. Breite und erreicht bei 2000 mm Regen im
Jahr optimales Wachstum, gedeiht aber auch schon bei 750 mm. Maniok ist einer der
wichtigsten Kohlehydratlieferanten – wenn vorher der giftige Milchsaft durch
Auswaschen unschädlich gemacht wird. Die Verarbeitung zu Stärke muss rasch erfolgen,
da sich nach 3 Tagen Blausäure bildet oder die Knollen zu faulen beginnen.
Maniok wird durch Brandrodungsbau und durch Züchtung neuer Sorten zu einem extrem
ertragsreichen Gewächs und gilt als eines der Futtermittel der Zukunft – der Regenwald
ist in Gefahr.
1.5.1.2.3.3 Quinoa
Quinoa ist eine weit verbreitete Kulturpflanze aus der Familie der Gänsefußgewächse.
Die ein bis zwei Millimeter großen Samen sind sehr proteinreich und sind in Bolivien,
Peru und Ecuador zu Hause. Quinoa wird in den Andenregionen über 3500 m angebaut,
wo keine anderen Getreidearten mehr gedeihen. Sie wird auf sandigen Böden angebaut
und ist frostresistent und unempfindlich gegen Dürre. Quinoa außerdem eignet sich zur
Herstellung von Teigwaren und zur Brotherstellung.
1.5.1.3 Genussmittel
1.5.1.3.1 Tabak
Tabak ist auf dem amerikanischen Kontinent heimisch. Schon bei den Maya-Völkern gibt es
erste Hinweise auf die Tabakpflanze, die sie vor allem für medizinische Zwecke einsetzten.
Auch das karibische Volk der Arawak rauchte Tabak, wie es Christoph Kolumbus
berichtete, und zwar aus einer Röhre die Tobago genannt wurde, die der Pflanze schließlich
den Namen gab. Bereits 1556 wurde Tabak von Santo Domingo nach Spanien exportiert,
noch im gleichen Jahr führte der Diplomat Jean Nicot (wissenschaftlicher Namensgeber)
den Tabak in Frankreich ein.
Zwar können Tabakpflanzen heute in vielen Klimabereichen gezüchtet werden, besonders
hochwertige Tabakprodukte erfordern allerdings viel Zeit und Arbeit. Die wichtigsten
Erzeugerländer des Tabaks in Lateinamerika sind Brasilien mit 542.000 t (1996) und
Argentinien mit rund 100.000 t (1995). Weniger auf Quantität, als auf Qualität setzt die
berühmte Zigarrenproduktion auf Kuba.
1.5.1.3.2 Mate
Betrachtet man eine Statistik der FAO über den Teeverbrauch in Kilogramm pro Kopf, so
erscheint sie einigermaßen überraschend. Nicht die großen Teenationen China, Indien oder
Russland führen die Statistik an, sondern Paraguay, Uruguay und Argentinien. Ganz
verwunderlich ist es jedoch nicht, ist doch der Mate-Tee in diesen Ländern das
Nationalgetränk Nummer Eins.
63
Der Tee wird aus den Blättern und Triebspitzen einer Stechpalme, meist Ilex
paraguariensis, hergestellt, die getrocknet und zerkleinert werden. Die anregende Wirkung
ist auf den Gehalt an Thein zurückzuführen. Thein ist die gleiche Substanz wie Koffein, hat
jedoch aufgrund der Gerbsäureverbindung eine mildere Wirkung. Mate-Tee ist allerdings
mehr, als nur ein Getränk – es ist ein Lebensgefühl. Getrunken wird Mate-Tee auch nicht
aus einer Tasse sondern aus einem Mate, einem kleinen Gefäß aus Holz (Algarrobo, Palo
Santo), Bambus, meistens aber aus einem ausgehöhlten und präparierten Kürbis, der etwa
zu einem Drittel mit Yerba de Mate (Mate-Tee) gefüllt und immer wieder mit heißem
Wasser aufgegossen wird. Eigentlich wird er auch nicht getrunken, sondern mit einer Art
Strohhalm („bombilla“) aus Blech oder Bambus geschlürft. Der Strohhalm verhindert, dass
bei jedem Schluck die Mate-Teeblätter eingenommen werden.
Einen Mate-Tee zu trinken, hat einen wichtigen gesellschaftlichen Aspekt. Selten wird der
Tee allein getrunken, man setzt sich zusammen, nimmt sich Zeit und redet. Der Mate macht
dabei die Runde, alle trinken aus dem selben Mate und ziehen an dem selben „Strohhalm“.
Der Genuss ist keiner besonderen Bevölkerungsschichte zugeordnet. Auf einer Baustelle
trinken Planer, Bauherr und Hilfsarbeiter zusammen Mate-Tee.
Die beeindruchende Führung in der Tee-Statistik überrascht noch weniger, wenn man weiß,
wie viel Mate-Tee verbraucht wird, um einen guten Mate zuzubereiten und wie viel Mate in
diesen Ländern getrunken wird.
Land
Teeverbrauch
pro Einwohner
in kg/Jahr
(FAO, 2001)
Land
Teeproduktion
in t/Jahr
(FAO, 2001)
1. Paraguay
12,0
1. Indien
870.400
2. Uruguay
7,8
2. China
688.505
3. Argentinien
7,5
3. Sri Lanka
280.056
11. Großbritannien
2,5
10. Argentinien
29. Russland
1,1
21. Brasilien
7.000
44. Indien
0,6
28. Bolivien
3.320
64. China
0,3
30. Ecuador
1.866
57.148
1.5.1.3.3 Koka
Häufig sind Koka und Bolivien zwei Wörter, die sofort Assoziationen zum Thema Drogen
hervorrufen – gemeint ist in diesem Zusammenhang immer das Kokain, oft genug
verwechselt oder gleichgesetzt mit Koka. Wenig Beachtung findet allerdings die vielfältige
Bedeutung und ihre komplexe kulturelle Funktion. Die aktuelle Kokainwelle ist dagegen
nur als Ausschnitt zu betrachten.
Der Koka-Strauch trägt looberartige Blätter mit kleinen weiß-gelben Blüten. Von den rund
250 verschiedenen Arten werden in Lateinamerika im wesentlichen zwei kultiviert
(Erythroxylum novogratenese und E. cocalam). Zwar kommt dem E. cocalam (auch Coca
Boliviana) wirtschaftlich die größte Bedeutung zu, die E. novogratenese steht aufgrund
ihres höheren Kokaingehaltes im tropischen Tiefland des Chapare an erster Stelle.
64
Ein Koka-Strauch kann etwa 15-30 Jahre alt werden und seine Blätter können drei bis fünf
mal geerntet werden. Verwendent werden sie freilich wegen ihres bekanntesten Alkaloids,
dem Kokain, das zu 0,36 bis 2,4% in den Blättern enthalten ist. Weniger bekannt ist der
Gehalt von 13 weiteren Alkaloiden, aromatischen Stoffen, ätherischen Ölen, Mineralien und
Vitaminen. Angeblich deckt der Konsum von nur 60 g Koka-Blättern zwei Drittel des
Tagesbedarfes an Vitaminen, Mineralien und Spurenelementen.
Der natürliche Standort der Anbaugebiete liegt zwischen 500 und 2000 m Seehöhe mit
feuchtwarmen Klima, regelmäßig verteilten Niederschlägen und ausgeglichenen
Temperaturen zwischen 15 und 20 °C im Jahresschnitt. Diese Bedingungen finden sich vor
allem an den Osthängen der Anden, wie zum Beispiel den Yungas in Bolivien und Teilen
des Randes des Amazonasbeckens.
Die häufigste Form des Koka-Gebrauches ist das Kauen. Die Blätter werden zusammen mit
einem alkalischen Reagenz (Kalk oder Gemüseasche) gekaut. Ist der picchú, der
Kokaklumpen der beim Kauen entsteht, groß genug, wird er nur mehr im Mund hin und her
geschoben. Auch Mate de Coca (Koka-Tee) wird in Bolivien überall angeboten.
Die Frage, warum die Indios Koka kauen, hatte schon die Spanier bei ihrer Ankunft in
Bolivien beschäftigt, hätten sie doch kaum Hunger, aber großen Mut und Kraft gehabt. Erst
duch die chemische Isolierung des Alkaloids Kokain konnte 1859 der anästhesierende und
stimulierende Charakter der Pflanze erklärt werden. Neben der einsetztenden körperlichen
Beeinflussung, ist vielmehr die Symbolik, auch in magisch-religiösen Assoziationen, des
Kauens von Bedeutung und wird in vielerlei Hinsicht als Stärkungsmittel verwendet. Koka
soll nicht nur hunger- durst- und schmerzstillende Wirkung haben, sondern auch eine
gewisse Resistenz gegen Kälte und Müdigkeit bewirken. Zumindest scheint es die harten
Arbeitsbedingungen der Camesinos und Mineros etwas zu mildern. Jedem durch die
Andenländer Reisenden sind Koka-Blätter ein Begriff, werden sie doch an jeder Ecke
angeboten.
1.5.1.4 Faser- und Textilfpflanzen
1.5.1.4.1 Agave
Von allen Agavenarten ist die Sisal-Agave (Agave sisalana, auch Henequén Agave) die
weltweit wirtschaftlich bedeutendste. Ursprünglich stammt sie von den Westindischen
Inseln und ist heute in Mittelamerika und vor allem in Mexiko beheimatet. Sie benötigt als
Tropenpflanze eine Jahrestemperatur von mindestens 15°C und ist mit nährstoffarmen
relativ unfruchtbaren Trockenböden zufrieden.
Die sukkulente Pflanze besteht aus einer mächtigen Blattrosette (bis zu 150 Stück pro
Pflanze) mit bis zu zwei Metern langen lanzenförmigen blaugrünen Blättern, die in einer
grasharten Stachelspitze enden. Sie entwickelt einmal in ihrem bis 20jährigem Leben einen
ein Meter hohen Blütenschaft. Die Sisal-Agave dient als Faserpflanze zur Herstellung von
Seilen, Netzen und verschiedenen Stoffen und Teppichen. Pro Jahr können etwa 15 Blätter
pro Pflanze geerntet werden. Bereits 6000 v. Chr. Wurde in Mexiko der Gebrauch von Sisal
als zur Herstellung von Netzen und Schnüren nachgewiesen.
Aus anderen Agavenarten wird in Mexiko wird der Saft gewonnen und zum
alkoholhältigen, milchigen Pulque vergorgen. Eine Pflanze kann immerhin 5 l Saft/Tag
liefern.
Aus einer anderen Agavenart (Agave tequilana) wird der unter Tequila bekannte AgavenSchnaps gewonnen. Eine weitere Köstlichkeit ist der Saft der sogenannten Schnaps-Agaven,
65
aus denen der hochprozentige Mezcal gewonnen wird. Nicht nur der der Saft wird genutzt,
auch der auf der Agave lebende Mezcal-Wurm, der zur Fermentierung verwendet wird.
1.5.1.4.2 Baumwolle
Die eigentliche Herkunft der verschiedenen Baumwollarten sind fast nicht mehr
nachvollziehbar. Das Alter von Faserfragmenten im mexikanischen Tehuacán-Tal wurde
mit 7000 Jahren bestimmt. Mit der Erfindung der Spinnmaschine und des Webstuhles
wurde Baumwolle zur bedeutendsten Weltwirtschaftspflanze und löste Flachs und
Schafswolle als Kleindungsrohstoff ab.
Für Baumwollanbau ist eine lange Vegetationsperiode und Sonnenschein, sowie Wasser
während der Wachstumsphase und trockenes Wetter während der Ernte notwendig.
Während die natürliche gewachsene Baumwollpflanze als äußerst Wärmeliebende Pflanze
sich entwickelt hat, züchtete man Arten, die auch in außertropischen Klimaten gedeihen
können. Da sie keinen besonderen Anspruch an den Boden stellt hat sie in vielen Länder
den Siegeszug angetreten. Der Anbau ist also auf subtropisch-tropische Breiten beschränkt.
Aus den Blüten entspringen die Fruchtkapseln mit bis zu zehn Samenkörnern, aus denen die
Samenhaare entstehen, die schließlich geerntet werden. Die Ernte und der Wachstum der
Pflanze ist sehr stark nutzungsorientiert angepasst wurden und durch die moderne
Wissenschaft optimiert worden. Baumwollplantagen haben mit dem Begriff Naturraum nur
mehr wenig zu tun. Die größten Baumwollproduzierenden Länder Lateinamerikas sind
Brasilien und Mexiko.
1.5.1.4.3 Kapokbaum
Der etwa 70 m hohe Baum wächst in den tropischen Gebieten Südamerikas und ist wie der
Affenbrotbaum in die Familie der Bombacaceae einzuordnet. Er gehört aber auch zur
Gattung Ceiba (ceiba pentandra) und ist daher in vielen Kulturen Mesoamerikas ein
heiliger Baum. Nicaragua trägt den „Ceibo“ sogar im Staatswappen. Diese Bedeutung rührt
nicht so sehr von seinem wirtschaftlichen Wert her, vielmehr hat er als einer der
„Überständer“, also der Baumriesen im Regen- und Savannenwald eine symbolische
Bedeutung als König der Bäume. Überdies zeigte er schon den frühen Kulturen fruchtbare
Böden an, ernährte sie mit jungen Samen, die zu Mehl verarbeitet werden konnten und half
den Menschen, sich weicher zu betten.
Die Ceiba besitzt handförmig gefingerte Blätter und große glockenförmige Blüten, die
genauso wie Baumwolle aus den Samen Fasern wachsen lassen. Die Fasern werden als
Kapok bezeichnet. Zur Gewinnung der Fasern wird der Kapokbaum in vielen tropischen
Regionen angebaut. Sie werden allerdings weniger zur Kleidungsherstellung verwendet, da
ihre Fasern elastisch, brüchig und kürzer als die der Baumwolle, sondern vielmehr als
Füllmaterial. Durch ihre wasserabweisende Eigenschaft und ihr geringes Gewicht und ihre
große Tragfähigkeit werden Kapokfasern für Rettungswesten und Isoliermaterial verwendet.
1.5.1.4.4 Tomate und Kartoffel
Die Tomate, heute überall heimisch und einer der am häufigsten angepflanzten
Gemüsepflanzen, stammt ursprünglich aus den südamerikanischen Anden. In Lateinamerika
sind heute Mexiko und Argentinien die wichtigsten Länder in denen die Tomate angebaut
wird.
Die Kartoffel, Grundnahrungsmittel der meisten Länder, stammt ebenfalls aus den
peruanischen Anden, wo sie den Indianern als Hauptnahrungsmittel diente. Dies wird
zumindest von peruanischen Botaniker behauptet, während chilenischer Forscher die
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Urheimat auf der Insel Chiloe gefunden zu haben glauben. Zu Beginn des 16. Jh. wurde sie
in Europa eingeführt, wo man sie zunächst als Zierpflanze hielt, bis Friedrich der Große und
die waldenischen und hugenottischen Exulanten ihre Funktion als Grundnahrungsmittel
begründeten. Nach wie vor werden in der tierra fría der Anden, in der kalten Zone ab etwa
2000 m, Kartoffeln angebaut.
1.5.1.5 Industriepflanzen
1.5.1.5.1 Hevea Brasiliensis - der Kautschukbaum
Hevea Brasiliensis, zu den Wolfsmilchgewächsen zählend, ist die botanische Bezeichnung
für den Kautschukbaum und stammt ursprünglich aus dem Amazonasgebiet. Schon in
präkolumbianischer Zeit stellte man in Mittel- und Südamerika aus dem milchigweißen
Saft, dem Latex, Bälle und andere Gegenstände her. Sie brachten den aufgefangenen Saft
druch Räuchern über offenem Feuer zum Gerinnen.
Die Pflanze selbst ist ein 30 m hoher Baum, der hohe Durchschnittstemperaturen und 2000
– 4000 mm Niederschlag für sein optimales Wachstum verlangt. Er wird heute außerhalb
Lateinamerikas in modernen Plantagenbetrieben in großer Zahl angepflanzt, in der Heimat
selbst ist nach wie vor die – nicht so intensive – Sammelwirtschaft der Serengueiros
(Gummisammler) üblich. Es werden Rillen in die Rinde geschnitten, damit der Milchsaft,
das Latex, aus den produzierenden Milchröhren hervorquillt. Die Latexmilch wird in einem
Napf gefangen. Nach einer etwa zweiwöchigen Erholungspause werden die Bäume erneut
geritzt, bis sie nach 30-35 Jahren ausgelaugt sind.
Rohkautschuk war nie lange haltbar und wurde bald klebrig und weich. Erst als 1844 die
Methode der Vulkanisation (Überfuhr von Naturkautschuk in haltbares Gummi durch
Schwefelzusatz) erfunden wurde, erlangte der Kautschuk weltwirtschaftliche Bedeutung.
Brasilien besaß lange Zeit das Weltmonopol, bis der englische Biologe Wickham 1876
70.000 Same nach England schmuggelte und dort etwa 2000 Setzlinge großzog. Seit dem
breitete Kautschukproduktion auf die ganze Welt aus. Nur mehr der Name erinnert an die
eigentliche Heimat, die dort weltwirtschaftlich nur mehr eine untergeordnete Rolle spielt.
1.5.1.5.2 Kokospalmen
Die Königin der Palmen, die Kokospalme, benötigt zum Überleben mittlere
Jahrestemperaturen von 27°C und mindestens 1200 mm Niederschlag, ist salztolerant und
vertragt tägliche Temperaturschwankungen. Der Lebensraum ist auf tropische Küsten
beschränkt und reicht nur entlang von Flussläufen ins Landesinnere. Wegen mangelnder
Wärme kann sie auch am Äquators nicht über 750 m angebaut werden. Sie liebt das Licht
und braucht die salzige Seeluft. Ihre bis zu 30 m langen Stämme sehen vielleicht
zerbrechlich aus, halten aber jedem Hurrican stand. Zur Fortpflanzung nützt sie das Meer,
indem sie ihre schwimmfähigen Samen dort hineinwirft, um sie Tausende von Kilometern
transportieren zu lassen. Kokospalmen werden über 100 Jahre alt und bringen die besten
Ernten zwischen dem 10. und 40. Lebensjahr.
Das Ernten der Kokosnüsse ist nur per Hand möglich, weshalb kultivierte Kokospalmen
nach ihrem 30. Lebensjahr gefällt werden, da sie sinst zu groß werden. Die halsbrecherische
Ernte erledigen entweder Palmenkletterer, oder dressierte Affen.
Seit jeher hat die Kokospalme der Bevölkerung alles gegeben, was sie zum Leben braucht.
Stämme und Palmwedel dienen als Baumaterial für Wände und Dach, das Fruchtfleisch und
der Saft dienen als Speis und Trank, die Basthülle der Nüsse als Rohmaterial von Stricken,
Matten und Kleidungsstücken. Selbst aus den harten Schalen lassen sich
67
Schmuckgegenstände, Gefäße oder Musikinstrumente formen. Bei allem Lob der
Kokospalme: Auch die anderen Palmen bieten derart vielfältigen Nutzen. Es ist also nicht
die hübsche Gestalt, sondern der wirtschaftliche Wert, der die Palmen in den Tropen und
Subtropen so populär macht.
Weltwirtschaftlich bedeutend ist das getrocknete, ölige weiße Fleisch des Inneren. Aus ihm
wird das Kopra hergestellt, ein Öl, das bei der Produktion von Speisefetten, Seifen und
Kerzen Verwendung findet.
Das Fleisch ist in den Tropen sowohl roh, als auch in zubereiteter Form ein wichtiges
Nahrungsmittel. Die Endknospe jeder Palme, die Palmherzen, sind eine echte Delikatesse.
Oft werden Bäume nur ihretwegen gefällt. Sehr saftig ist ebenfalls das Zentrum des jungen
Stammes. Der Blutungssaft der Blütenstände ist ein beliebtes Getränk, sowohl in
natürlichem Zustand, als auch als alkoholisches Getränk: der Arrak, oder Palmwein, wird
durch Destillation des gegorenen Saftes gewonnen. Die Baumwurzel besitzt leicht
narkotische Eigenschaften und wird manchmal gekaut. Es wird einfach alles verwertet.
1.5.1.5.3 Nutzhölzer
Die Bandbreite der Nutzhölzer in Lateinamerika ist natürlich groß. Die wichtigsten
Vertreter der Edelgehölze, die zur Möbelherstellung genutzt werden sind sicher Mahagoni,
Rosenholz, und der Balsabaum.
Die wirtschaftliche Nutzung tropischer Bäume hat einen erheblichen Anteil an der
Zerstörung von Tropenwäldern.
Mahagoni
Die Familie der Mahagoni-Gehölze ist vor allem wegen ihres wertvollen Holzes bedeutend
und sind in den lateinamerikanischen tropischen Wäldern beheimatet.
Mahagoniholz ist schwer, widerstandsfähig, aber leicht zu bearbeiten. Es ist beständig
gegen Fäulnis und Termiten und dient der Möbelerzeugung und als Furnierholz, früher, als
es noch mehr Bäum gab, sogar als Konstruktionsholz. Mahagoni liefert aber auch Öle,
Insektizide und essbare Früchte.
Rosenholz
Rosenholz ist der Handelsname verschiedener Hölzer tropischer Baumarten. Rosenholz hat
eine charakteristische, oft mit schwarzen Streifen durchzogene rötlichpurpurne Färbung und
wird in der Holzindustrie für Möbel, Musikinstrumente und Griffe verwendet. Das
wichtigste Rosenholz ist das brasilianische Rio-, oder Bahia-Rosenholz.
Balsaholz
Der Balsabaum ist ein charakteristischer Baum für die tropischen Wälder ganz
Lateinamerikas. Er liefert besonders leichtes und elastisches Holz. Das Holz ist leichter und
fester als das von der Korkeiche gewonnene Kork. In der Farbe ähnelt es eher der Kiefer
oder Linde. In Südamerika wird Balsaholz seit langem für den Bau von Flößen und Schiffen
verwendet, bezeichnet man doch als Balsa auch einen bestimmten Floßtyp.
Die Nutzungsmöglichkeiten von Balsaholz sind vielfältig: für Schwimmwesten,
Rettungsboote, Surfbretter, Modellflugzeuge, in der Innenausstattung von Flugzeugen
dämpft es den Schall und die Vibration und ist zudem ein guter Wärmeisolator.
Immer beliebter ist die Aufzucht von Blumenpflanzen für den Export nach Europa, sowie
Anpflanzungen des schnell wachsenden, allerdings auch viel Wasser verbrauchenden
Eukalyptus. Seine Anpflanzung ist nicht immer frei von ökologischen Auswirkungen, ist es
für andere, natürliche gewachsene, Vegetationsformationen praktisch unmöglich neben
einer dermaßen nach Wasser verlangenden Pflanzen zu bestehen.
68
1.5.2 Eingeführte oder allochtone Kulturpflanzen
Nicht alle weit verbreiteten Kulturpflanzen Lateinamerikas stammen auch aus Lateinamerika.
Natürlich wurden zahlreiche Nutzpflanzen mit der Eroberung und Erschließung eingeführt
und intensiv kultiviert.
1.5.2.1 Zuckerrohr
Das Zuckerrohr stammt wahrscheinlich ursprünglich aus Neuguinea und breitete sich durch
die Spanier und Portugiesen nach Mittel- und Südamerika aus. Zuckerrohr hat seine
optimalen Wachstumsbedingungen bei 20°C und 1500 und 1800 mm, wobei es in den
Subtropen auch kälteresistentere Arten gibt. Den Zucker findet man im weißen Mark der 2 bis
7 cm dicken Halme, das 10-20% Zuckergehalt hat. Im Vergleich zur Zuckerrübe ist der
Zuckerertrag pro Flächeneinheit dreimal so hoch wie der der Zuckerrübe. Auch der berühmte
Rum wird aus dem Zuckerohrsaft gewonnen.
Für die Ernte werden die Zuckerrohrfelder gebrannt um auf diese Weise das störende
Blattwerk zu entfernen. Teilweise wird das eigentlicher Rohr immer noch per Hand
geschlägert um den zuckerreichen unteren Teil des Rohrs so gut wie möglich abernten zu
können.
Die nach der Zuckerherstellung angefallene Restmasse, die noch stark zuckerhaltige Melasse,
wird als Futtermittel oder zur Alkoholgewinnung genützt (meist für technische Zwecke). Der
Treibstoff-Alkohol für Kraftfahrzeuge wird aus Zuckerrohr hauptsächlich aus Brasilien
produziert. In Brasilien werden auch jährlich etwa 13 Mrd. Liter Zuckerrohr-Sprit verbraucht,
der zwar ökologisch als verträglicher einzustufen ist, als Treibstoff aus fossilen Reserven, nur
ist der Anbau von Zuckerrohr in riesigen Monokulturen agrarökologisch sehr bedenklich.
Einerseits wird durch die Monokultur der Boden stark in Mitleidenschaft gezogen,
andererseits kommt es durch das Brennen zu starken Luftverschmutzungen.
Die Bedeutung des Zuckerrohrs für Lateinamerika unterstreicht die Statistik:
Von den 30 Ländern, die das meiste Zuckerrohr produzieren, sind 14 aus Lateinamerika.
Brasilien ist bei weitem das größte zuckerrohrproduzierende Land der Erde mit über 338 Mio.
t. im Jahr (1999). Mexiko, Kuba, Kolumbien, Argentinien und Guatemala gehören den Top
15 an.
1.5.2.2 Kaffee
Aus dem afrikanischen und arabischen Raum stammend, ist Rohkaffee ein
überlebenswichtiges Exportgut vieler Länder Lateinamerikas, z.B. für Brasilien, Kolumbien,
El Salvador, Mexiko, Guatemala und Costa Rica. Brasilien und Kolumbien sind weltweit die
größten Kaffeeproduzenten. Brasilien produzierte 1999 1,6 Mio. t. Kaffee.
Die Kaffeepflanze ist ein 3-8 m hoher tropischer Baum, der zur leichteren Bearbeitung als
Strauch gezüchtet wird. Insgesamt gibt es etwa 60 Arten, von denen allerdings nur zwei Arten
für den Weltmarkt interessant sind:
Die Arabica-Bohnen stammen aus dem Hochland von Äthiopien und halten bei einem
Marktanteil von 75%. Dieser Kaffeebusch gedeiht in Höhenlagen zwischen 600 und 1200 m
bei mittleren Jahresniederschläge zwischen 600 und 1200 mm und ist durch seine tiefen
Wurzeln recht trockenresistent. Heute wird leider in Lateinamerika nahezu kein reiner
Arabica mehr angeboten, an seine Stelle sind produktivere, aber minderwertigere
Hybridsorten getreten.
69
Der Robusta-Kaffee benötigt höhere Niederschläge und bevorzugt tiefere Lagen und wird in
Brasilien angebaut. Obwohl in verschiedene Qualitätsstufen klassifiziert (Santos 1-7) erreicht
Robusta niemals die Qualität von Arabica. Lösliche Kaffees und solche, die über
Hochdruckmaschinen italienischer Bauart aufgebrüht werden, verwenden größere Anteile von
Robusta, den meisten Kaffeefreunden ist er ein Gräuel.
Hochwertiger Kaffee gedeiht am besten in den Höhenlagen der tierra templada und bei
mittleren Jahrestemperaturen zwischen 18 und 22°C. ArabicaKaffeebüsche bevorzugen
Halbschatten, weshalb sich ursprünglich West- und Osthänge am besten eigneten. Die neuen
Caturrasorten dagegen gedeihen in voller Sonne, so dass Exposition und Beschattung durch
Schirmakazien und andere Schattenbäume keine Rolle mehr spielen. Arabica-Kaffeebüsche
sind zudem heikel, was den Standort anbelangt: Tiefgründigkeit der Böden, Feuchtigkeit und
Humusreichtum lassen den Kaffee am besten wachsen. Mäßig saure Urwaldböden ertragen
sie, vulkanische Verwitterungsböden ist optimal. Die heute verbreiteten Caturraarten sind
weniger anspruchsvoll, was die Böden nicht haben, wird an Mineraldünger zugesetzt, und den
auf Grenzstandorten zahlreichen Schädlingen wird mit Bioziden zu Leibe gerückt. Ärzte
haben nie behauptet, dass Kaffee ein gesundes Getränk sei, was heute durch die SaecoMaschinen gepresst wird, gefährdet mehr durch die Chemie als die Kreislaufbelastung.
1.5.2.3 Banane
Die Banane (musa) ist ursprünglich eine Sammelbezeichnung für eine Vielzahl von
tropischen Pflanzen der Familie der Bananengewächse, von denen es etwa 200 Arten gibt.
Einige sind schon in prähistorischer Zeit kultiviert worden und werden in vielen Ländern
Lateinamerikas angebaut. Obwohl die Länder Mittelamerikas zu den weltweit führenden
Bananenexportländern (Bananenrepubliken) gehören, stmmt die Pflanze ursprünglich
wahrscheinlich aus dem indomalaiischen Raum. Zu Beginn des 16. Jh. Wurde sie nach
Südamerika gebracht.
Die meisten Bananenarten benötigen ein warmes Klima mit Durchschnittestemperaturen über
10°C und Niederschläge an die 2500 mm im Jahr. Tropische Regenwaldgebiete bilden also
die günstigsten Standorte. Bananen sind große Staudengewächse mit einer Höhe von 5-9
Metern, ihre Blätter sind meist vom Wind zerschlitzt. Nachdem die Früchte reif sind, stirbt
der Scheinstamm ab und neue Stängel entwickeln sich aus den Knospen. Sie wachsen so
schnell,dass bereits nach zehn Monaten geerntet werden kann. In modernen
Bananenplantagen stehen etwa 2000 Stauden je Hektar. Jede Staude trägt etwa bis zu 300
Früchte. Sie wachsen übrigens der Sonne entgegen. Nach der Ernte sterben die oberirdischen
Teile ab. Aus dem Wurzelstock schlagen neue Seitensprosse aus, aus denen sich die neuen
Bananenstauden entwickeln.
Für viele Länder Lateinamerikas ist der Weizenanbau wichtig, wobei in den einzelnen
Ländern auch andere Getreide angebaut werden. Lokal sind eine Vielzahl von Früchten, vor
allem Zitrusfrüchte, verbreitet, Ölbäume und natürlich auch Wein. Der Rebbau (Wein und
Tafeltrauben) ist besonders für Chile und Argentinien von Bedeutung. Immerhin gehörten
beide Länder zu den Top 10 der traubenproduzierenden Länder.
1.5.2.4 Andere Produkte
Für viele Länder Lateinamerikas ist der Weizenanbau wichtig, wobei in den einzelnen
Ländern auch andere Getreide angebaut werden. Lokal sind eine Vielzahl von Früchten, vor
allem Zitrusfrüchte, verbreitet, Ölbäume und natürlich auch Wein. Der Rebbau (Wein und
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Tafeltrauben) ist besonders für Chile und Argentinien von Bedeutung. Immerhin gehörten
beide Länder zu den Top 10 der traubenproduzierenden Länder.
1.5.3 Die Vegetationsstufen der Kulturpflanzen
In den Andenländer ist der Einfluss der Höhenlagen von besonders großer Bedeutung. Schon
lange bevor Wissenschafter zu dieser Erkenntnis kamen, war dies den Bewohnern der
Bergländer geläufig. Sie passten sich durch die vertikale Ausrichtung der Urproduktion den
vielfältigen Möglichkeiten an, die der Höhengradient des Klimas ihnen bot.
Das Klima der Tierra caliente, der heißen Zone, ist am besten für den Anbau von Bananen,
Kakao, Zuckerrohr, Baumwolle, Kokospalmen, Reis, Tee und Tabak geeignet. Der tropische
Regenwald dient zur Gewinnung von Kautschuk, Balata, Chicle und diverese Edelhölzer von
Mahagoni bis Balsa.
Die Tierra templada, die gemäßigte Zone, ist Hauptanbaugebiet für Kaffee und Koka. Mit
Ausnahme des Kakaos, Tees und der Kokospalme wachsen hier aufgrund des Idealklimas des
„ewigen Frühlings“ alle anderen Produkte. Hier liegen die besten landwirtschaftlichen
Produktionsgebiete, besonders auf den bewässerten Alluvialböden der Täler mit einer gut
ausgebildeten Humusschicht. (Valle de Caracas, Valle de Aragua in Venezuela; Caucatal
Kolumbiens und die Yungas und der unteren Bereiche der Valles in Bolivien).
In der Tierra fría, der kalten Zone, ist der ursprüngliche Bestand an feuchtem Bergwald zum
Großteil gerodet worden und wird heute zur intensiven Landwirtschaft genutzt. Besonders
werden Kartoffeln gepflanzt, deren Ursprung möglicherweise in dieser Zone liegt, aber auch
Weizen, Hafer, Gerste, Gemüse werden hier kultiviert. Zum Teil werden von Venezuela bis
Chile die zerstörten Wälder mit Eukalyptus wieder aufgeforstet. Eukalyptus ist sehr
schnellwüchsig, und benötigt nur wenig Wasser und ist zudem ein wertvolles Nutzholz. Er hat
von Australien aus seinen Siegeszug über ganz Lateinamerika angetreten, vor allem als
Pionierpflanze in Trockengebieten. Weltweit gibt es derzeit eine Zuwachsrate von 175.000
ha/Jahr. Der Baum hat nur einen Haken: die überall im Baum vorhandenen ätherischen Öle
lassen keine anderen Pflanzen um den Eukalyptus zu, auch der Boden ist für
Folgepflanzungen nicht mehr geeignet.
In der Tierra helada wird Ackerbau nur noch sehr begrenzt betrieben, wobei die indigenen
Völker sehr ausgefeilte Bodennutzungstechniken (z.B. Hochäcker) entwickelt haben.
Zum Großteil überwiegen in der Tierra helada aber die Weideflächen für Alpacas, Llamas,
Guanacos und Vicuñas. Es ist dies die Zone der sog. Andenhirse (Quinoa) und des
Almaranths, aber auch die Vielfalt der Knollenfrüchte, die auf den Märkten bewundert
werden kann, kann mit besonderen Methoden des Landbaus noch so erzeugt werden, dass
Subsistenz möglich wird.
71
72
1.6 Literaturhinweise zu Biodiversität
weiterführende Literatur: siehe Literatur zu Ökologische Probleme in Lateinamerika
• BÄRTELS, A., 1990: Farbatlas Tropenpflanzen. Zier- und Nutzpflanzen. Stuttgart.
• BÖKER, H., 1932: Tiere in Brasilien. Stuttgart.
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Fuego. Coll. Geogr., 9, 117-121.
• ELLENBERG, H., 1975: Vegetationsstufen in perhumiden bis perariden Bereichen
der tropischen Anden. Phytocoenologica 2, S. 368-387.
• HENNING, I., 1978: Nebelklimate und Nebelwälder. Erdwiss. Forsch., 11, 281-312.
• HUECK, K., 1966: Die Wälder Südamerikas. Stuttgart.
• HUECK, K., SEIBERT, P., 1972/1981: Vegetationskarte Südamerikas. Mit
ErläuterungenH. Walter (Hg.) Vegetationsmonographien der einz. Großräume, Bd.Iia.
Stuttgart, 1-90.
• KLINGE, H., 1973: Struktur und Artenreichtum des zentral amazonischen
Regenwaldes. Amazoniana 4 (3), 283-292.
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structure in a Central Amazonian rain forest F.B. Golley, E. Medina (Hg.): Tropical
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östlichen Hochland von Zentralmexiko. In: W. Lauer, H.-J. Klink (Hg.),
Pflanzengeographie, Wege der Forschung, CXXX, Darmstadt, 472-506.
• KOHLHEPP, G., 1989: Ursachen und aktuelle Situation der Vernichtung tropischer
Regenwälder im brasilianischen Amazonien
Bähr, u.a. (Hg.): Die Bedrohung
tropischer Regenwälder. Ursachen, Auswirkungen, Schutzkonzepte. Kieler Geogr.
Schr. 73, 87-110.
• LAMPRECHT, H., 1986: Waldbau in den Tropen. Die tropischen Waldökosysteme
und ihre Baumarten – Möglichkeiten und Methoden zu ihrer nachhaltigen Nutzung.
Hamburg/Berlin.
• LAUER, W., 1986: Die Vegetationszonierung der Neotropis und ihr Wandel seit der
EiszeitBer. Dt. Bot. Ges., 99, 211-235.
• LAUER, W., 1988: Zum Wandel der Vegetationszonierung in den
lateinamerikanischen Tropen seit dem Höhepunkt der letzten Eiszeit. Jb. d. Geogr.
Ges. zu Hannover für 1988, 1-45.
• LAUER, W., 1960: Probleme der Vegetationsgliederung auf der mittelamerikanischen
Landbrücke. Dt. Geogr. Berlin 32, 123-132.
• MÜLLER, P., 1971: Ausbreitungszentren und Evolution in der Neotropis Mitt.
Biogeogr. Abt. Geogr. Inst. Univ. Saarl. 1, 1-20.
• RAUH, W., 1978: Die Wuchs- und Lebensformen de tropischen Hochgebirgsregionen
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• REICHHOLF, J., 1989: Die Säugetiere Amazoniens – warum sind sie so klein, so
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• RUTHSATZ, B., 1977: Pflanzengesellschaften und ihre Lebensbedingungen in den
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• RUTHSATZ, B., 1981: Vegetationskartierung in den ariden Hochanden NWArgentiniens. Angew. Pflanzensoziol., 26, 169-204.
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arider tropischer Hochgebirge am Beispiel der Hochanden. Ber. Dt. Bot. Ges., 96,
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• SCHRÖDER, R.: Kaffee, Tee und Kardamom. Tropische Genußmittel und Gewürze.
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• SEIBERT, P., 1996: Farbatlas Südamerika: Landschaften und Vegetation. Ulmer,
Stuttgart
• SICK, H., 1985: Ornithologia Brasileira I & II. Editora Univeridade de Brasilia.
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• VARESCHI, V.1980: Vegetationsökologie der Tropen. Stuttgart.
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• WEBER, H.1958
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Verkettung mit den Hochanden Südamerikas. Abh. der Math.-Nat. Kl. der Akad. der
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74

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