Pflanzenbiologie Prüfungen mit Lösung

Prüfungsfragen/Antworten GL Bio II B SS2004: N. Amrhein, K. Apel, W. Gruissem
Diese Fragen wurden von den Professoren Amrhein, Apel und Gruissem Ende SS04 verteilt und von
Studenten beantwortet. Die Anworten sind KEINE Musterlösung von offizieller Seite und können
Fehler enthalten/unvollständig sein!
An der Prüfung SS04 kamen dann auch nur Fragen aus diesem Katalog (obwohl Gruissem betont
hatte, er sehe diesen Katalog nur als Grundlage und könne auch leicht modifizierte Aufgaben stellen).
Korrekturen an meierdan@student.ethz.ch
Mehr (prüfungsrelevante) Unterlagen der BWS: http://www.n.ethz.ch/student/meierdan/
Prüfungsfragen GL Bio II B SS2004 (Teil N. Amrhein)
1. Nennen Sie 4 Anomalien der Eigenschaften des Wassers im Vergleich zu den
Wasserstoffverbindungen der dem Sauerstoff im Periodensystem benachbarten Elemente.
Worauf beruhen diese Anomalien, und welche
Bedeutung haben sie jeweils für Lebensprozesse?
-Kohäsive Eigenschaften:
Wassermoleküle ziehen sich gegenseitig an und verbinden sich durch
H-Brücken.
Die durch H-Brücken erzeugte Kohäsion hilft den Pflanzen bei ihrem
Wassertransport gegen die Schwerkraft.
(Die Wassermoleküle, die bei der Transpiration aus dem Blatt
verdunsten, üben durch ihre H-Brücken einen Zug auf die weiter
unten liegenden Moleküle im Gefäßsystem aus. Der Zug reicht bis in
die Wurzel hinunter. ->Sogwirkung)
-Adhäsive Eigenschaften:
Wassermoleküle ziehen verschiedenartige Substanzen an (z.B.
Zellwand, Glasoberfläche…) und binden diese.
Die Adhäsion des Wassers an die Gefäßwände, wirkt dem Zug der
Schwerkraft nach unten, entgegen.
-Oberflächenspannung:
Wassermoleküle, die an der Grenze zwischen flüssiger und
gasförmiger Phase (Wasser-Luft-Grenze) durch H-Brücken gebunden
sind, üben einen Druck auf die restliche Flüssigkeit aus. Dadurch wird
eine Oberflächenspannung induziert. Diese bewirkt in den Pflanzen
eine Aufwärtsbewegung (Sog) nach oben.
Einige Tiere z.B. Wasserläufer nutzen die Oberflächenspannung aus,
um sich auf der Wasseroberfläche fortzubewegen.
-thermische Eigenschaften:
-hohe spezifische Wärme: Die große Energiemenge, die für die
Erhöhung der Wassertemperatur notwendig ist, hilft den Pflanzen,
gefährliche Temperaturschwankungen abzufangen. Sie haben daher
nur kleine Schwankungen in ihrer Körpertemperatur.
-> Allg. durch die hohe spezif. Wärme von Wasser und den daraus
resultierenden geringen Temperaturschwankungen, wird Leben auf
der Erde ermöglicht. (marines Leben, pflanzliches Leben..)
-hohe Verdampfungswärme: Ermöglicht es den Pflanzen, sich selber
vor starker Sonneneinstrahlung durch Wasserverdunstung an der
Oberfläche zu kühlen und vor Überhitzung zu schützen. Transpiration
ist ein wichtiger Bestandteil der Temperaturregulation einer Pflanze.
Weitere Eigenschaften:
-Wasser hat die größte Dichte im flüssigen Zustand bei 4°C (Eis
schwimmt oben auf -> dadurch wird das Leben unter der gefrorenen
Oberfläche ermöglicht)
-Durch die Polarität und die geringe Größe, ist Wasser ein
ausgezeichnetes Lösungsmittel.
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2. Wie kann Wasser eine pflanzliche Plasmamembran überqueren und welche Faktoren
bestimmen die Richtung des (Netto-) Transports?
Wasser kann eine pflanzliche Plasmamembran überqueren durch:
- Osmose einzelner Moleküle über die Doppelmembran
- Diffusion einzelner Moleküle über die Doppelmembran, kurze Strecken
- Massenströmung durch wasserselektive Poren, die von integralen Aquaporinen gebildet
werden, lange Strecken
-> Osmose, Diffusion und Massenströmung finden spontan als Antwort auf eine treibende Kraft
statt.
- Bei der Diffusion ist diese Kraft der Konzentrationsgradienten
- Bei der Massenströmung ist es der Druckgradienten
- Bei der Osmose ist es der Wasserpotential-Gradient (=Konzentrations- und Druckgradient)
Die Richtung und die (Rate) des Transportes werden durch den Konzentrationsgradienten und
den Druckgradienten des Wassers bestimmt.
Die Summe dieser beiden Kräfte nennt man Wasserpotential-Gradient
3. Was sind Aquaporine, und wie wirken sie?
Aquaporine sind integrale Membranproteine, sie bilden Kanäle durch die Membran, die für
Wasser selektiv sind. (Es wird also nur H2O und keine Protonen wie z.B.H30+ durchgelassen!)
Sie ermöglichen eine erleichterte und beschleunigte Diffusion von Wasser durch die Membran.
Der Phosporylierungszustand der Aquaporine reguliert deren Fähigkeit zum Wassertransport und
somit die Aktivität. D.h. eine Zelle kann ihre Membranpermeabilität für Wasser (Geschwindigkeit
der Wasserbewegung) verändern, indem sie Phospatgruppen an bestimmte Aminosäuren der
Aquaporin-Proteine hinzufügt oder entfernt.
4. Was besagt das Wasserpotenzial Ψw einer Pflanzenzelle (bzw. eines – gewebes oder –
organs) und wie kann es experimentell bestimmt werden?
Definition Ψw: Quantitative Beschreibung der freien Energie (Enthalpie) des Wassers
-Es beschreibt den Wassertransport auf zellulärer Ebene. (Ob Wasser in die Zelle hinein, bzw.
aus der Zelle heraus fliesst).
Es setzt sich aus dem Lösungspotential und dem Druckpotential zusammen. Bei hohen Säulen
spielt auch noch das Gravitationspotential mit: w = s + p + (g)
-Das Wasserpotential besagt, dass sich Wasser von der Lösung mit dem höheren Potential zur
Lösung mit dem niedrigeren Potential bewegt.
-Das Wasserpotential gibt die freie Energie von Wasser, bezogen auf eine Volumeneinheit an.
(D.h. wenn sich Wasser bewegt, von einer höheren zu einer tieferen Potential-Lösung leistet es
Arbeit z.B. durch die Zell-Vergrösserung)
-Experimentell kann das Wasserpotential mit dem Verdunstungsfeuchtigkeitsmesser
(Psychrometer) oder mit der Druckkammer bestimmt werden.
-Es kann aber auch über die Gleichung: w = s + p bestimmt werden, indem
experimentell s mit dem Kryskopischen Osmometer (Gefrierpunkt-Osmometer) und p mit der
Drucksonde bestimmt werden.
- w Boden <-2.5 Mpa -> keine Wasseraufnahme -> welken
- Psychrometer: Sample in Kammer, mit Tropf verbinden, je nach fliesst Wassers aus Sample
oder aus Tropf bis Gleichgewicht, ΔTemp -> Potential
- Gefrierpunkt-Osmometer: Steigt die Konzentration so sinkt der Gefrierpunkt.
- Kompensationsmethode: Sample in Lösung mit immer höherer Konzentration (d.h. 
Umgebung immer kleiner), kein Wasseraustuasch mehr bei osmotisch,Lösung = Gewebe
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5. Wie verändern sich das Wasserpotential w, das osmotische Potential s, und das
Druckpotential p, wenn
a) eine Pflanze unter Wasserstress steht und welkt?
b) Sie ein Pflanzenorgan in reines Wasser legen?
(Hinweis: Verwenden Sie nicht die Begriffe „grösser“ und „kleiner“, sondern „negativer“
und „positiver“)
a) eine welkende Pflanze verliert Wasser an die Umgebung, weil ihr Wasserpotential
 w (pfl). positiver ist als dasjenige der Umgebung w (umg.) w (pfl). > w (umg.)
Es fliesst solange Wasser aus der Zelle, bis der Gleichgewichtszustand w (pfl). = w
(umg.)
eintritt (Wasser fliesst immer vom Ort des höheren, zum Ort des niedrigeren
Wasserpotentials)
Das Zellvolumen nimmt ab, was bewirkt, dass auch der hydrostatische Druck oder
Turgordruck p (pfl) rasch abnimmt. Der Turgordruck der Pflanze wird negativer und zwar
umso mehr negativ, je mehr Wasser aus der Pflanze heraus fliesst.
Irgendwann wird sich ein Gleichgewicht einstellen, dann folgt: p (pfl) = Pa
(Verliert die Zelle nur 10-15% ihres Zellvolumens, so nähert sich der Turgor schon dem
Nullwert.)
Das Lösungspotential oder osmotische Potential s, weicht nur wenig vom ursprünglichen
Wert ab, es wird etwas negativer.
Durch den Wasserverlust, erhöht sich die Konzentration im Zellinneren und dies bewirkt ein
negativeres Lösungspotential. (-> Je grösser die Konzentration, desto negativer das
Lösungspotential).
Bei der relativen Zellvolumen-Abnahme zwischen 1.0 - 0.9, beruht die Änderung des
Wasserpotentials vor allem auf dem Absinken des Turgordruckes.
Wenn das Zellvolumen unter 0.9 sinkt, kehrt sich die Situation um, die Änderung des
Wasserpotentials beruht dann vor allem auf dem Absinken des Lösungsmittelpotential.
b)



Da w (pfl) < w (umg.) wird Wasser in die Pflanze hinein strömen bis das
Gleichgewicht
erreicht ist (bis der durch die elastische Zellwand erzeugte Gegendruck keinen Wassereinfluss
durch Osmose mehr gewährleistet).
Dann sind die Werte der beiden Wasserpotentiale w = Pa . Das Wasserpotential der
Pflanze bewegt sich von einem negativen Wert auf den Gleichgewichtswert Pa zu, es wird
also positiver.
Schon eine kleine Volumenvergrösserung der Zelle bewirkt einen grossen Anstieg des
Turgordruckes in der Zelle.
-> p (pfl) wird also positiver.
s (pfl) < s (umg.) Weil die Zelle eine starre Zellwand besitzt, wird wenig Wasser in
die Zelle eintreten, deshalb verändert sich auch das Lösungspotential s (pfl) nicht
signifigkant, und kann in erster Näherung als unverändert betrachtet werden. (Es behält also
seinen negativen Wert bei.)
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6. Tragen Sie in das (Höffner) Diagramm ein, wie sich p, s und w beim
Wasserverlust eines pflanzlichen Gewebes ändern.
Das Höfler-Diagramm zeigt, dass der Turgordruck rasch abnimmt, wenn das Zellvolumen
schrumpft. Verliert die Zelle also nur 10-15% ihres Zellvolumens, so nähert sich der Turgor schon
dem Nullwert.
Das Lösungspotential oder osmotische Potential weicht nur wenig vom ursprünglichen Wert ab,
es wird etwas negativer.
Durch den Wasserverlust, erhöht sich die Konzentration im Zellinneren und dies bewirkt ein
negativeres Lösungspotential. (-> Je grösser die Konzentration, desto negativer das
Lösungspotential).
Bei der relativen Zellvolumen-Abnahme zwischen 1.0 - 0.9, beruht die Änderung des
Wasserpotentials vor allem auf dem Absinken des Turgordruckes.
Wenn das Zellvolumen unter 0.9 sinkt, kehrt sich die Situation um, die Änderung des
Wasserpotentials beruht dann vor allem auf dem Absinken des Lösungsmittelpotentials.
Der exakte Kurvenverlauf hängt von der Festigkeit der Zellwände ab. Ist die Zellwand sehr steif,
so verläuft die Druck-Volumen-Kurve sehr steil und eine kleine Änderung im Volumen bewirkt
dann eine große Änderung im Turgordruck. Die Festigkeit wird durch das volumetrische
Elastizitätsmodul gemessen und es entspricht der Neigung der Kurve des Turgordruckes.
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7. Beschreiben Sie den Weg von Wasser und darin gelösten Stoffen aus dem Boden in das
Xylem der Wurzel. Welche Barrieren und Kontrollpunkte gibt es? (Taiz und Zeiger in deuschter
Sprache S. 83)
Wasserabsorption erfolgt vorwiegend im vorderen Abschnitt der Wurzel als Massenströmung entlang
eines Druckgradienten. Zur Wurzeloberflächenvergrösserung hat die Pflanze Wurzelhaare. Das sind
Ausstülpungen von Rhizodermiszellen.
Es gibt drei Wege, über welche Wasser von der Epidermis zur Endodermis gelangen kann. Durch den
Cortex gelangt Wasser sowohl über den apoplastischen als auch über den zellulären Transportweg,
welcher den transmembranen und den symplastischen Transportweg umfasst. Im Symplasten
strömt Wasser über die Plasmodesmen von einer Zelle in die nächste, ohne die Plasmamembran zu
durchqueren. Beim transmembranen Transport passiert es zunächst die Zellwand und dann die
Plasmamembran. Beim apoplastischen Transport passiert das Wasser nur die Zellwände, ohne eine
Membran zu durchqueren. An der Endodermis wird der apoplastische Transport vom Caspary-Streifen
unterbrochen.
Kontrollpunkte:
Meine Lösung:
Transport
Apoplastisch
Transmembran
Symplastisch
- In der Zellmembran zwischen Apoplasten/Symplasten
- Caspary-Streifen: sehr hydrophob, hat Lignin eingelagert (im Buch steht
Suberin, dies jedoch falsch nach Amrhein)
Art des Transports
Transport durch Apoplasten
(interzelluläre Hohlräume)
durchfliesst Cortex, ganze Zelle
wird durchflossen
über Plasmodesmen
(Cytoplasmaverbindungen)
Barriere
Zellwände, Caspary-Streifen
Zellwand, Plasmamembran beim
Ein/Austritt, Caspary-Streifen
Plasmodesmen, Caspary
8. Vergleichen Sie den Aufbau von Tracheiden und Tracheen und beschreiben Sie die
jeweiligen Vor- und Nachteile beim Wassertransport.(S.86)
Tracheiden und Tracheen sind im funktionsfähigen Zustand abgestorben und besitzen weder
Membranen noch Organellen. Es sind hohle durch lignifizierte Sekundärwände verstärkte Röhren.
Sind beides Elemente des Xylems und für den Wassertransport zuständig.
Tracheiden:
- bei Angio- als auch bei Gymnospermen vertreten
- sind langgestreckte Zellen, spindelförmig und über zahlreiche, in den Seitenwänden gelegene Tüpfel
(Bereiche in denen nur eine Sekundär- und keine Primärwand ausgebildet wurde) mit benachbarten
Tracheiden verbunden. Durch diese Tüpfel wird der Wassertransport zwischen den Zellen beträchtlich
erleichtert.
- Nachteil: Geschwindigkeit des Wasserstroms: 1- max 1,5 m/h
- Vorteil: Gasschäden breiten sich nicht über ganze Pflanze aus
Tracheen:
- nur bei Angiospermen und einer sehr kleinen Gruppe Gymnospermen (Gnetales)
- breiter
- bestehen aus mehreren aufeinanderfolgenden Tracheengliedern. Diese durch Perforationsplatten
miteinander verbunden
- auch Tüpfel
- geringer Strömungswiderstand  ideal für Wassertransport über lange
Strecken
- Vorteil: Geschwindigkeit des Wasserstroms: bis 60 m/h (da perforiert)
- Nachteil: Gasschäden breiten sich über ganze Pflanze aus
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9. Wo findet sich, und wie funktioniert ein Hoftüpfel?
Taiz und Zeiger S.86
Der zentral oder seitlich verlagert in der Tüpfelhöhle angeordnete Torus
blockiert den Durchfluss.
Vorkommen: In wasserleitenden Elementen, z.B. wo 2 Tracheiden zusammentreffen.
Aus Text aus Internet:
An den zugespitzen Enden, wo zwei Tracheiden aneinanderstoßen, finden sich gehäuft Tüpfel, die
aufgrund ihrer besonderen Form als Hoftüpfel bezeichnet werden. Er besteht aus einer Öffnung
(Porus), die keine sekundären Zellwände aufweist und einem aus Mittellamelle und Primärwänden
bestehenden Torus. Der zentrale Teil des Torus ist verdickt und etwas größer als der Porus, so daß er
bei Bedarf diese Öffnung verschließen kann. Der zentrale Teil des Torus ist wasserundurchlässig aber
von einem lockeren Fasergeflecht umgeben, das die freien Durchtritt von Wasser und Ionen erlaubt.
Hoftüpfel sind nur in den Radialwänden vorhanden, d.h. den Zellwänden die senkrecht zur Oberfläche
stehen.
10. Was besagt die Kohäsionstheorie des Wasserferntransports in Pflanzen? (S. 88,91:4.10)
Es geht dabei nicht um metabolische Energie der Pflanze. Die Pflanze nutzt die
Wasserpotentialdifferenz aus der umgebenden Luft aus.
Das Wasser entwickelt in der Baumspitze einen starken Sog ( ein negativer hydrostatischer Druck),
der sich auf die Wassersäulen in den Xylembahnen überträgt und dadurch Wasser nach oben zieht.
Die Kohäsionskräfte des Wassers müssen dabei der starken Zugspannung in den Xylemwassersäulen
standhalten (Wasserfaden der nicht reisst). Reissfestigkeit von entgastem Wasser ist grösser als 30
MPa. Dieser Wert ist viel grösser als der geschätzte Druck von 3 MPa, der benötigt wird, um Wasser
auch die höchsten Bäume hinaufzubefördern.
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11. Erläutern Sie die Funktionsweise von Spaltöffnungen (Bauprinzip, Mechanismen):
Hantelförmiger Typ bei Gräsern
Nierenförmiger Typ bei
Dikotylen
Spaltöffnungen sind in der Regel in der unteren Epidermis von Pflanzenblättern zu finden und werden
normalerweise von zwei bohnenförmigen Zellen, den Schliesszellen, gebildet. Die Schliesszellen
enthalten Chloroplasten (im Gegensatz zu den Epidermiszellen).
Spaltöffnungen sind turgorgesteurte Ventile. Das Osmotikum ist K+. Das Gegenion ist in der Regel
Malat, manchmal auch Chlorid (Cl-).
Funktionsweise der Schliesszellen:
H+ raus (Protonenpumpe), K+ rein (passiv) -> osm. Gradient -> Wasser rein -> Schliesszellen fett und
dick (turgeszent) -> krümmen sich -> Spaltzellen offen
Licht = hell: offen
PCO2 innen hoch: geschlossen
PH2O innen hoch: offen
Abscisinsäure: schliesst Stomata
12. Wie mobilisieren Pflanzenwurzeln Ionen von Nährelementen, die an
Bodenpartikel adsorbiert sind?
Die Epidermis ist an der Wurzelspitze wasserduchlässig. Durch die Wurzelhaare und die Assoziation
von Mycorrhizapilzen mit dem Wurzelsystem entsteht eine Oberflächenvergrösserung, die die
Nährstoffaufnahme erleichtert. In den Erdpartikeln, die an den Wurzelhaaren kleben, befinden sich
Ionen. Durch den Sog der Verdunstung erfolgt ein Wassereinstrom, und damit auch ein
Ioneneinstrom.
Spezielle Transportproteine mobilisieren essenzielle Ionen (vorallem K+), die dann selektiv
aufgenommen werden. Viele Pflanzen scheiden Phytosiderophore aus. Das sind planzliche
Eisenträger, die Fe3+ mobilisieren.
13. Was ist Guttation, und unter welchen Bedingungen trifft sie auf? (S.85)
Guttation:
Wurzeldruck indizierte Wassertropfausscheidung an Spaltöffnungen von Blättern und
Gräsern.
Pflanzen, die einen Wurzeldruck aufbauen, scheiden häufig an den Blättern
Xylemsaft aus, ein als Guttation bekanntes Phänomen. Diese
Guttationsflüssigkeit tritt dabei allein auf Grund ihres Eigendrucks durch
sogenannte Hydathoden nach aussen. Hydathoden sind umgestaltete
Spaltöffnungen. Die Tautropfen, die man morgens an den Grasspitzen
beobachten kann, sind meistens Guttationstropfen.
Guttation findet bei hoher Luftfeuchtigkeit statt und ist oft getrieben durch
den Wurzeldruck (entsteht durch aktiven Prozess).
Voraussetzungen:
- tiefe Transpiration (Nacht -> Transpiration tief -> Wurzeldruck da weiterhin Ionen hineingepumpt
werden) -> mehr Wasser in Peripherie als verdunstet ->Tropfenausfall
- hohe Luftfeuchtigkeit (hohes Wasserpotential)
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14. Beschreiben sie den Weg des in der Photosynthese fixierten Kohlenstoffs von einer
Mesophyllzelle (source) an einen Verbrauchsort (sink) in der Pflanze. Was ist die chemische
Natur der Transportform(en) und was sind die Triebkräfte für die jeweiligen Transportschritte?
(sink: Zuckerverbrauch ; source: Zuckerquelle)
Der in der Mesophyllzellen eines Blattes produzierte Zucker muss zuerst in Siebröhrbenglieder
umgeladen werden, bevor er zu den Orten des Verbrauchs gelangen kann.
Die Saccharose fliesst aus den Mesophyllzellen in die Nähe der Siebröhren der kleinsten Blattadern.
Bei diesem Kurzstrecken-Transport beträgt die Entfernung in der Regel nur die Länge von 2 bis 3
Zelldurchmessern. Anschliessend kommt es zur Siebelementbeladung, d.h. Zucker wird in die
Siebröhren und Geleitzellen aufgenommen, wo sie stärker konzentriert sind als im Mesophyll. Diese
Phloembeladung gelangt über Symplasten und Apoplasten. In den Siebelementen angelangt, fliessen
Saccharose und andere Substanzen aus dem Blatt heraus. Diesen Prozess nennt man Export. Den
Prozess der Translokation innerhalb der Siebröhren zum sink bezeichnet man als Ferntransport. An
der Quelle (source) wird die Siebröhre mit Zucker beladen. Dadurch erniedrigt sich das
Wasserpotential in innern der Siebröhren-Glieder. Die Siebröhren nehmen daraufhin durch Osmose
Wasser aus der Umgebung auf. Die Wasseraufnahme erzeugt einen hydrostatischen Druck, der
Zuckerlösung (Saft) durch Siebröhren strömen lässt. Der Druckgradient in der Siebröhre wird durch
die Abgabe des Zuckers und dem daraus resultierenden Wasserverlust der Siebröhren am
Verbrauchstort verstärkt. Zucker akkumuliert in den Zellen des Verbrauchsorgans meist nicht, denn er
wird im Metabolismus verwertet oder in ein Speicherprodukt wie Stärke umgewandelt. Die Abgabe des
Zuckers via Apoplasten ins Phloem ist ein sekundärer aktiver Transport, d.h. dass Saccharose
entgegen ihrer chemische Potentialdifferenz aufgenommen wird und dafür braucht die Pflanze
Energie.
Man nimmt an, dass die Saccharose-Aufnahme aus den Apoplasten in die Siebröhren durch das
osmotische Potential, oder durch den Turgordruck in den Siebröhren reguliert wird.
Saccharoseaufnahme wird von der Saccharose-Konzentration beeinflusst: Höhere Konzentrationen im
Apoplasten erhöhen die Aufnahme durch die Saccharose-Transporter.
Die Triebkräfte sind: Massenstrom (Druckstrom), d.h. Druckdifferenzen zwischen sink und source.
15. Wie gelangt Saccharose in eine Siebröhre und wie wird sie in der Siebröhre transportiert?
Wodurch ist die Transportrichtung festgelegt?
Die Münch’sche Druckstrom-Hypothese erklärt den Transport in den Siebböden. In den Siebröhren
besteht aus dem Beladungsort (source) ein Druck über die Siebröhre (bzw. das Kontinuum von
Siebröhren) besteht ein Druckgefälle, weil am Entladungsort (sink) Zucker entnommen werden.
Zucker fliesst auf ihrem ganzen Weg von Mesophyllzellen zu den Siebröhren durch Plasmodesmen
von Zelle zu Zelle. Die Saccharose wird durch druckgetriebene Massenströmung von Wasser und
gelösten Stoffen getrieben. Der Massenstrom läuft viel schneller ab als die einfache Diffusion. Die
Gleitzellen helfen dabei. Die Beladung der Siebröhren findet aus dem Apoplasten (H+/SaccharoseSymport) oder über den Symplasten statt.
Ein Verbrauchsort erhält seine Zucker von dem ihm nächstgelegen Quellen. Die Siebröhren verbinden
die Orte der Zuckerproduktion mit denen des Zuckerverbrauchs. Für jede Siebröhre hängt die
Transportrichtung nur von der Lage der Quelle und dem Verbrauchsort ab.
Die Transportrichtung des Phloemsafts ist variabel, man kann aber sagen, dass die Siebröhren die
Photoassimilaten von den Zuckerquellen (source) zu den Orten des Zuckerverbrauchs (sink)
transportieren. Obwohl das Grundmuster der Phloemtranslokation als Fluss von einer source zu
einem sink bezeichnet werden kann, sind die tatsächlichen Wege dort oft komplizierter. Nicht alle sinkOrgane werden von allen source-Blättern gleichmässig versorgt. Es ist eher so, dass eine bestimmte
source bevorzugt ein bestimmtes sink versorgt. Ein entscheidender Faktor ist die Entfernung zwischen
einem source- und einem sink-Gewebe. Eine source versorgt in der Regel immer das nächstgelegene
sink. Ebenfalls wichtig ist der Entwicklungszustand, d.h. während in der vegetativen Phase des
Wachstums Wurzel- und Sprossspitzen die vorwiegenden Verbrauchsorte sind, werden in der
Reproduktionsphase die Früchte zu vorherrschenden sink-Organen.
Die Zuckerabgabe ist ein aktiver physiologischer Prozess, welcher Energie braucht. Beim sekundären
aktiven Transport ist die Hydrolyse von ATP nicht die direkte Triebkraft, sondern indirekt wird die von
der H+-ATPase aufgebaute Konzentrationdifferenz von Protonen ausgenützt, um Substanzen aktiv
gegen ihr chemisches Potentialdifferenz über die Membran zu transportieren.
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Andere Lösungsformulierung:
Saccharose gelangt von Mesophyllzellen über Geleitzellen in Siebröhren.
Apoplastischer Weg:
Saccharose von Zelle (Mesophyll oder Geleitzelle) in Apoplasten
(Zellwandraum) übertreten, dann aktiv über H+/Saccharose-Symport in
Siebröhre
-Turgordruck Siebröhre (P↓ -> Aufnahme↑)
- Stoffkonzentration Apoplast (Konz.↑ -> Aufnahme↑)
Symplastischer Weg:
Über Plasmodesmen und Cytoplasma
16. Wie unterscheiden sich Siebröhren zytologisch von Geleitzellen? Welche funktionelle
Bedeutung haben diese Unterschiede?
Siebröhre:
1. Keine Vakuole, kein Tonoplast, kein Zellkern, (spezialisierte) Mitochondrien
vorhanden, keinen Golgi-Apparat, keine Mikrotubulis, keine Mikrofilamente, keine
Ribosomen, modifizierte Plastide
2. einzelne Siebröhrenelemente, verbunden über Siebplatten, sind zu einer Siebröhre
vereinigt. Siebröhren sind mit Geleitzellen über Plasmodesmen verbunden.
3. Geschwindigkeit des Massenstrom ist 1m/h, d.h. sehr langsam; Massenstrom
erfordert ein Druckpotential;
4. Transport von Substanzen durch grosse Poren in den Endwänden der Siebelemente
5. Siebröhren sind von Geleitzellen abhängig, d.h. erhalten von ihnen ATP
6. Das P-Protein stopft Löcher in der Siebplattenpore
Geleitzelle:
1. Vakuole, Zellkern vorhanden, viele Mitochondrien, viele Organellen
2. Sind über Plasmodesmen miteinander verbunden und erlaubt so einen hohen
Stoffaustausch
3. Haben Stoffwechselfunktionen (Proteinsynthese) -> Proteine für Siebröhre
4. Mitochondrien versorgen Siebröhren mit ATP
5. Stellen den Siebröhren Proteine und Metaboliten zur Verfügung, die für ihre Funktion
notwendig sind
6. Wichtige Rolle bei der Phloembeladung, d.h. sie nehmen Zucker auf.
Der Zellkern ist die Organelle mit der genetischen Information, die hautsächlich für die Regulation von
Stoffwechsel, Wachstum und Differenzierung der Zelle verantwortlich ist. Da die Siebröhren keine
Zellkerne mehr haben, müssen die Geleitzellen für Siebröhren Stoffwechselfunktionen übernehmen.
Ohne Zellkern ist man nicht in der Lage, mRNAs und Ribosomen zu erzeugen und kann daher auch
nicht Proteine synthetisierten. Da die Siebröhren keinen Zellkern haben, besitzen sie auch keine
Ribosomen, die für die Proteinsynthese zuständig wären.
Eine Vakuole ist zuständig für das Pflanzenwachstum, d.h. sie nimmt durch Osmose Wasser auf,
wodurch ein Turgordruck entsteht, der die Zelle wachsen lässt. Auch ist die Vakuole wichtig für das
Wasserpotential, das dann für den Fluss der gelösten Substanzen notwendig ist. Die Vakuole enthält
Wasser und gelöste anorganische Ionen, organische Säuren, Zucker, Enzyme und eine Vielzahl von
Sekundärstoffe, die oft eine Rolle bei der pflanzlichen Abwehr spielen.
Der Golgi-Apparat stellt viele Zellprodukte fertig, sortiert sie und liefert sie an ihren Bestimmungsort.
Die Mikrotubulis sind für die Chromosomenwanderung, den Organellentransport und die
Stabilisierung der Zellform zuständig, da die Siebröhren keinen Zellkern und fasst keine Organellen
haben, brauchen sie auch keine Mikrotubuli.
Die Siebröhren brauchen eine Energiequelle für ihre Funktion, welche sie von den Geleitzellen in
Form von ATP erhalten!
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17. Welche funktionelle Bedeutung haben die enge Nachbarschaft von Xylem und Phloem in
den Leitbündeln?
Das Xylem transportiert Wasser und Mineralien von der Wurzel zur restlichen Pflanze, während das
Phloem die Produkte der Photosynthese und eine Vielzahl anderer gelösten Stoffe innerhalb der
Pflanze verteilt.
 Phloem und Xylem verteilen im Zusammenspiel Wasser und verschiedene andere
Substanzen in der ganzen Pflanze.
 Das Phloem transportiert Phloemsaft vom Source zum Sink mit Hilfe des
Druckstroms. Hat es Zucker abgegeben, fliesst das Wasser mit Hilfe des
Transpirationsstroms dem Xylem nach oben zum Source und der Kreislauf
schliesst sich.
 Turgordruck-Regulation zwischen Xylem und Phloem: Im Source herrscht ein
niedriges osmotisches Potential (hohe osmotische Stoffkonzentration). Als Folge
strömt aus dem Xylem Wasser in die Siebelemente des Phloems, was einen
hohen Turgordruck erzeugt. Bei der Phloementladung im Sink kommt es zu einem
höheren osmotischen Potential (einer niedrigen osmotischen Stoffkonzentration),
wobei das Wasserpotential im Phloem positiver wird als im Xylem. Als Folge
fliesst Wasser aus dem Phloem ins Xylem.
 Phloem und Xylem interagieren beim Transport N-haltiger Substanzen: Nitrat
wird entweder in den Wurzeln durch Bakterien fixiert oder stammt aus dem Boden
und wird anschliessend über das Xylem in den Spross transportiert. Die
Stickstoffgehalte in den Blättern sind stabil: der überschüssige Stickstoff, den das
Xylem in die ausgewachsenen Blätter transportiert, wird über das Phloem wieder
an die jüngeren Blätter und Früchte verteilt.
18. In welcher Richtung erfolgt der Transport in einer Siebröhre? Wodurch wird die Richtung
bestimmt? Was ist die Triebkraft für den Transport?
Die Transportrichtung des Phloemsafts ist variabel, man kann aber sagen, dass die Siebröhren die
Photoassimilaten von den Zuckerquellen (source) zu den Orten des Zuckerverbrauchs (sink)
transportieren. Obwohl das Grundmuster der Phloemtranslokation als Fluss von einer source zu
einem sink bezeichnet werden kann, sind die tatsächlichen Wege dort oft komplizierter. Nicht alle sinkOrgane werden von allen source-Blättern gleichmässig versorgt. Es ist eher so, dass eine bestimmte
source bevorzugt ein bestimmtes sink versorgt. Ein entscheidender Faktor ist die Entfernung zwischen
einem source- und einem sink-Gewebe. Eine source versorgt in der Regel immer das nächstgelegene
sink. Ebenfalls wichtig ist der Entwicklungszustand, d.h. während in der vegetativen Phase des
Wachstums Wurzel- und Sprossspitzen die vorwiegenden Verbrauchsorte sind, werden in der
Reproduktionsphase die Früchte zu vorherrschenden sink-Organen.
Die Zuckerabgabe ist ein aktiver physiologischer Prozess, welcher Energie braucht. Beim aktiven
Transport ist die Hydrolyse von ATP nicht die direkte Triebkraft, sondern indirekt wird die von der H+ATPase aufgebaute Konzentrationdifferenz von Protonen ausgenützt, um Substanzen aktiv gegen ihr
chemisches Potentialdifferenz über die Membran zu transportieren.
Die Triebkraft ist der Massenstrom, dessen Antriebsprinzip der Druck ist. Das osmotisch erzeugte
Druckdifferenz zwischen source und sink ist die treibende Kraft für den Fluss in den Siebröhren. Diese
Druckdifferenz entsteht als Folge der Phloembeladung an der source und der Phloementladung am
sink. Die energiegetriebene Phloembeladung erzeugt ein niedrigeres osmotisches Potential in den
Siebelementen der source. Als Folge strömt Wasser ein und erzeugt einen hohen Turgordruck.
Richtung bestimmt
Verbindungen)
durch:
Entfernung,
Entwicklungszustand,
11
Vaskulatur
(Bevorzugt
dirkete
19. Durch welche Reaktion gelangt das N-Atom von Nitrat in die Aminogruppe einer
Aminosäure (Formel)? Wo in einer Mesophyllzelle laufen die jeweiligen Schritte ab?
Das N-Atom von Nitrat gelangt bei der Nitrat-Assimilation in die Amingruppe einer Aminosäure.
1. Schritt:
Reduktion von Nitrat zu Nitrit im Cytosol/Cytoplasma.
NO3- + NAD(P)H + H++ 2e- → NO2- + NAD(P)+ + H2O (Nitratreduktase)
2. Schritt:
Nitrit wird zu Ammonium reduziert in den Chloroplasten in Blättern/nichtgrüne Plastide
in Wurzeln.
NO2-(Nitrit) + 6Fdred + 8H+ +6e- →NH4+(Ammonium)+ 6Fdox + 2H2O (Nitritreduktase)
Fd: Ferredoxin
3. Schritt:
Die Glutaminsynthetase (GS) verknüpft Ammonium und Glutamat zum Glutamin;
Pflanzen enthalten 2 Sorten von GS: eine im Cytosol und eine in den Plastiden der Wurzel und den
Chloroplasten des Sprosses;
Glutamat + NH4+ +ATP →Glutamin +ADP + Pi
4. Schritt:
Erhöhte Gehalte von Glutamin in den Plastiden steigern die Aktivität der
Glutamatsynthase. Dieses Enzym überträgt die Amidgruppe des Glutamins auf 2-Oxoglutarat,
wodurch 2 Moleküle Glutamat entstehen. Pflanzen haben 2 Typen von Glutamatsynthase: Der eine
übernimmt Elektronen vom NADH, der andere übernimmt Elektronen vom Ferredoxin. Der NADHEnzymtyp finder sich in den Plastiden des nicht photosynthetischen Gewebes wie den Wurzen oder
den Leitbündeln der sich entwickelnden Blätter. Der ferreoxinabhängige Typ der Glutamatsynthase
findet sich in Chloroplasten.
Glutamin + 2-Oxoglutarat + NADH + H+ → 2 Glutamat + NAD+
Glutamin + 2-Oxoglutarat + Fdred → 2 Glutamat + Fdox
Eventuell 5. Schritt:
Nach der Assimilation des Stickstoffs in Glutamin und Glutamat wird er über
Transaminierungsreaktionen in weitere Aminosäuren eingebaut. Diese Reaktionen werden durch
sogenannte Aminotransferasen katalysiert. Ein Beispiel ist die Glutamat-Oxalacetat-Aminotransferase.
Sie katalysiert die Reaktion bei der die Aminogruppe des Glutamats auf das Carbonylatom des
Oxalacetats übertragen wird. Dies alles findet im Cytoplasma und in den Chloroplasten statt.
Glutamat + Oxalacetat → Aspartat + 2-Oxoglutarat
Eventuell 6. Schritt anstelle des 4. Schritts:
Im Hauptweg der Asparaginsynthese wird der Aminostickstoff von Glutamin auf Aspartat übertragen.
Die Reaktion wird durch Asparaginsynthetase katalysiert. Das Enzym findet sich im Cytoplasma der
Blätter und Wurzeln und in den stickstoffbindenden Knöllchen.
Glutamin + Aspartat + ATP → Asparagin + Glutamat + AMP + PPi
20. Wie verläuft der Weg der Elektronenübertragung auf Nitrat und Nitrit durch die Nitrat- bzw.
Nitritreduktase, und in welchen jeweiligen Kompartimenten einer Mesophyllzelle finden diese
Reaktionen statt? (Taiz/Zeiger S. 326)
+V
+III
NO3- (Nitrat) + NADH + H+ + 2 e→ NO2- (Nitrit) + NAD+ + H2O
(durch Nitratreduktase im Cytoplasma)
+III
-III
NO2- + 6 Ferredoxinred + 8 H+ + 6 e-→
NH4+ (Ammonium) + Ferredoxinox + 2 H2O
(durch Nitritreduktase im Chloroplasten/ Plastide der Wurzel)
12
21. Die Glutamatdehydrogenase kann unter Bildung von Glutamat das Ammoniumion reduktiv
direkt in α-Ketoglutarat einbauen. Warum verwenden Pflanzen den umständlicheren Weg über
die Glutaminsynthetase und die Glutamatsynthase? (Biochemiebuch S. 737)
Die Glutamatdehydrogenase hat einen hohen Km-Wert für NH4+ (≈ 1mM). Dies bedeutet, dass das
Enzym bei kleiner NH4+-Konzentration nicht abgesättigt ist. Somit dauert die Assimilierung von
Ammonium über diesen Weg viel länger als über den 2. umständlicheren Weg. Beim 2. Weg ist aber
der Energieaufwand erheblich grösser: Es wird ATP verbraucht.
Zur Erinnerung: Km heisst Michaelis-Konstante und ist die Substratkonzentration, bei der ½ vmax der
Reaktionsgeschwindigkeit erreicht ist. Ist sie gross, braucht es viel Substrat zur Sättigung des
Enzyms.
Die Aufgabe der Glutamatdehydrogenase ist die Desaminierung von Glutamat, also die Bildung von
Ammonoum, d.h. das Gleichgewicht liegt auf der falschen Seite!
22. Wie erfolgt die Bildung der Knöllchen in Leguminosenwurzeln? Beschreiben Sie die
wesentlichen Schritte der Rhizobien-Pflanzen Interaktionen. (Taiz/Zeiger S. 333-334)
1. Chemische Lockstoffe (Flavonoide, Betaine) bewirken Wanderung der Bakterien zu den
Wurzeln der Wirtspflanze.
2. Von den Bakterien gebildete Nod-Faktoren sind das Signal für die Symbiose. Sie aktivieren
spezifische Lectine in den Wurzelhaaren und bewirken so eine Krümmung der Wurzelhaare.
Dies ermöglicht das Anheften der Bakterien.
3. Ein Infektionsschlauch* wächst durch die Wurzelrinde. Dies bewirkt, dass die Rindenzellen
entdifferenzieren und sich teilen → Knöllchenprimordium
4. Aus dem Knöllchenprimordium entwickelt sich das Knöllchen.
5. Der Infektionsschlauch, der bis ins Knöllchen vorgedrungen ist, fusioniert mit der
Plasmamembran der Wirtszelle und die Bakterien gelangen in die Zelle.
6. Die Bakterien differenzieren zu Bakteroiden, welche den Stickstoff fixieren.
7. In den Knöllchen bildet sich ein Gefässsystem, das den Austausch von fixiertem Stickstoff
gegen von der Pflanze bereitgestellte Nährstoffe erleichtert. Es entwickelt sich eine
Zellschicht, die den Sauerstoff vom Innern des Knöllchens fernhält. (obligat anaerobe
Reaktion)
* Infektionsschlauch = Infektionsfaden: Eine schlauchartige Extension der Plasmamembran.
23. Welche Pflanzen sind, unter welchen Bedingungen, in der Lage, molekularen Stickstoff zu
fixieren. Welche Reaktion katalysiert das verantwortliche Enzym (Gleichung)? (Taiz/Zeiger S.
330-331)
Höhere Pflanzen sind nur in Verbindung mit Mikroorganismen (Symbiosen) fähig, molekularen
Stickstoff aufzunehmen.
Symbiotische Stickstofffixierung:




Leguminosen (eine Pflanzenfamilie) und Bakterium Rhizobia
Pflanzen mit Actinorhiza (z.B. Erle)
Gunnera (eine Pflanzenart)
Azolla (Wasserfarn)
Die Fixierung erfolgt nur unter anaeroben Bedingungen, da Sauerstoff das Enzym (Di-)Nitrogenase
irreversibel inaktiviert.
N2 + 8 e- + 8 H+ + 16 ATP → 2 NH3 + H2 + 16 ADP+ + 16 Pi
13
24. Unter welchen Bedingungen, durch welchen Prozess, entstehen N2 und N2O im Boden?
Welchen Vorteil haben die betreffenden Organismen von diesen Reaktionen?
(Mikrobiologieskript: N-Zyklus!)
Denitrifikation: anaerobe Reduktion von Nitrat → Nitrit → NO → N2O(Lachgas) → N2
Vorkommen in Böden mit:
 anaeroben Bedingungen
 C-Quellen (org. Substanzen, z.B. Klärschlamm)
 hohem Wassergehalt
 Temperatur > 15°C
Vorteil: Energiegewinnung durch ATP-Synthese (Elektronentransport), anaerobe Respiration
25. Was sind vesiculär - arbusculäre Mykorrhizen (VAM) und welche Prozesse spielen sich in
ihnen ab? (Taiz/Zeiger S. 119: Bild)











Endomykorrhiza (Wurzelpilz, der in Zellen hinein wächst, aber immer von der pflanzlichen
Plasmamembran umschlossen bleibt: drin und doch draussen!)
keine sexuelle Fortpflanzung
obligat biotrophe Pilze
Coevolution mit terrestrischen Pflanzen
Hyphen:
feine Filamente, schlauchförmig
Mycel:
Masse aller Hyphen
Es bildet sich kein fester Mantel um die Wurzel, Hyphen wachsen weniger dicht als bei
normalen Mykorrhizen.
Hyphen dehnen sich im umliegenden Bodenbereich und im Rindengewebe der Wurzeln aus,
wachsen durch den Interzellulärraum.
Wenn sie in Zellen eindringen, bilden sich Arbuskeln (bäumchenartig) oder Vesikel
(bläschenartig).
Weit reichendes externes Mycel (Hyphen im umliegenden Boden) steigert die Aufnahme von
Phosphor, Spurenelementen (Zink, Kupfer) und Phosphat.
Pflanze gibt Kohlenhydrate + organische Säuren an den Pilz ab.
In den Arbuskeln geschieht der Nährstofftransfer zwischen dem Pilz und der Pflanze
(Phosphor, Spurenelemente, Phosphat gegen Kohlenhydrate)
[Ende Teil Amrhein]
14
Prüfungsfragen GL Bio II B SS2004 (Teil K. Apel - Pflanzenphysiologie)
Chapter 13 and 25
abiotisch: Wasserverlust biotisch: Pathogene dringen ein
Suberin: Korkstoff, wachsähnliches Material, welches in Zellen eingelagert wird um
die Pflanze vor dem Austrocknen zu schützen.
Ausserdem hilft es der Pflanze Pathogene und physik. Schäden abzuwehren (Wind,
Temp.)
Cutin: Überzug auf Blätter und Sprossen, schützt vor dem Austrocknen der Pflanze.
Cuticula besteht vorwiegend aus Cutin => Wasserundurchlässig und daher auch als
Transpirationsschutz geeignet.
Suberin und Cutin sind chemisch nahe verwandt. Sie sind lipophil.
Vor allem unterbinden sie den unkontrollierten Wasseraustritt.
Wachs: schützt vor dem Austrocknen der Pflanze. Häufig in Verbindung mit dem
Cutin. Bildet einen abwischbaren Überzug. Wachs ist hydrophob und steigert noch
zusätzlich die Wasserundurchlässigkeit.
Funktionen der Sekundärmetaboliten:
Effektive Resistenzmechanismen, um die abiotischen und biotischen Stressfaktoren zu
überwinden.
Sie sind Klassen von Verbindungen, die nachhaltig das Überleben der Pflanze in ihrer
Umwelt sichern. Besondere Bedeutung haben diese Sekundärmetabolite in der
Pathogenabwehr. Sie dienen als Frasshemmer, Gifte, haben antimikrobielle Wirkung
oder dienen als Signalmoleküle oder aber auch als UV-Schutz.
Phenolische Verbindungen: (Hydroxyzimtsäuren + Hydroxycoumarine)
Wirken als Lockstoffe und Frassschutz (Pathogenabwehr) und tragen nachweislich zu
Resistenzmechanismen und Stabilität in Pflanzen bei.
Bekannt ist auch ihre Beteiligung an regulatorischen Prozessen des
Pflanzenwachstums durch die Inhibierung von Samenkeimung und Wurzelwachstum.
Terpene: Pathogenabwehr, zum Beispiel Schutzfunktion gegen Insektenfrass
Stickstoffhaltige Sekundärmetabolite: Toxine gegen Herbivoren.
15
3.
Cyanogene Glykoide werden von einer Reihe von Pflanzen zur Abwehr von bestimmten
biotischen Stressoren eingesetzt. Welche Reaktionen werden dabei von der Pflanze
initiiert und welche bioaktiven Substanzen werden generiert.
Cyanogene Glykoside – Zucker -> Cyanchydrin + HCN
-
-
4.
sind selbst nicht toxisch, sorgen aber für Ausstoss von flüchtigen toxischen Stoffen durch
ihren eigenen Abbau
Enzymatischer Prozess mit zwei Schritten:
1. Zucker wird durch Glycosidase vom cyanogenen Glykosid abgespalten
2. Das Hydrolyseprodukt Cyanohydrin kann sich spontan oder mittels einer Hydroxynitril
Lyase in ein Keton und HCN zersetzen (HCN ist ein giftiges Gas)
Abbau von Glykosiden normalerweise nicht in unverletzten Pflanzen, da die abbauenden
Enzyme in einem anderen Kompartiment gelagert
In einigen Pflanzen wurde ein neuartiges Signalsystem gefunden, bei dem
während der Wundreaktion z.B nach Insektenfrass ein Peptidhormon freigesetzt
wird. Welche Antworten werden im Verlauf der Wundreaktion initiiert, wie wird
das Wundsignal innerhalb der Pflanze geleitet und welche Moleküle werden
schliesslich zur Abwehr der Fressfeinde von der Pflanze eingesetzt.
1. Verwundetes Laub synthetisiert Prosystemin, ein grosses Vorläufer-Protein
2. Prosystemin wird proteolytisch bearbeitet um das kurze Polypeptid genannt Systemin
herzustellen, ein Polypeptidhormon
3. Systemin wird von beschädigten Zellen in den Apoplasten entlassen
4. Hinaustransportiert aus dem verwundeten Blatt durch das Phloem
5. in Zielzellen bindet es an die Plasmamembran und initiiert die Biosynthese von
Jasmonsäure
6. Jasmonsäure aktiviert die Expression von Genen, die für Proteinase-Inhibitoren codieren
(verhindern den proteolytischen Abbau im Verdauungstrakt der Tiere)
Proteaseinhibitoren und einige andere Abwehrsysteme sind nicht ständig in den Pflanzen
vorhanden, sondern werden nur nach beginnendem Schädlingsfrass oder dem
Eindringen eines Pathogens synthetisiert.
Die Jasmonsäure aktiviert die Expression der Gene, die für Proteaseinhibitoren codieren.
In Pflanzen wird Jasmonsäure aus Linolensäure (18:3) hergestellt, die von den
Membranlipiden freigesetzt wird und anschliessend durch eine Reihe enzymatischer
Schritte in Jasmonsäure umgewandelt wird.
Ausgelöst wird der ganze Signalweg durch Systemin (Peptidhormon), welches von
verletzten Zellen in den Apoplast ausgeschieden und durch das Phloem aus dem
verwundeten Blatt transportiert wird.
Siehe dazu Abb. 13.29, S.372 Taiz&Zeiger (deutsch)
16
Pflanzen besitzen zwar nicht wie wir ein Immunsystem. Sie sind aber trotzdem
erstaunlich resistent gegen Krankheiten. Es gibt verschiedene Abwehrmechanismen:
-
bereits synthetisierte antimikrobielle compounds
Saponin, das an Sterole bindet
-
induzierte Abwehrmechanismen
1. Hypersensitivitätsreaktion
Es handelt sich dabei um eine lokale Resistenzreaktion. Zellen in unmittelbarer
Umgebung der Infektionsstelle sterben schnell ab. Damit entziehen sie den
Pathogenen die Nährstoffe und verhindern eine Ausbreitung. Man nimmt an, dass
eine NADPH-abhängige Oxidase vorhergehend in der Plasmamembran das
Superoxidradikal O2- produziert, das anschliessend zu OH und H2O2 umgewandelt
wird. Bestimmte prolinreiche Proteine der Zellwand werden nach dem Angriff eines
Pathogens in einer H2O2-vermittelten Reaktion oxidativ vernetzt. Der Prozess
verstärkt die Wände der Zellen in der Umgebung der Infektionsstelle und erhöht so
ihre Resistenz gegen einen mikrobiellen Abbau.
2. Bildung hydrolytischer Enzme gegen Pathogenzellwand (Pathogenese-Proteine)
3. Phytoalexine
Sie sind eine chemisch unterschiedliche Gruppe sekundärer Pflanzenstoffe mit einer
starken antimikrobiellen Wirkung und sammeln sich um die Infektionsstelle herum an.
Sie lassen sich erst nach einer Infektion in Pflanzen nachweisen, werden aber nach
einem mikrobiellen Angriff sehr schnell durch Aktivierung neurer Biosynthesewege
produziert.
4. R-Gene
Sie codieren für Proteinrezeptoren, die Pathogenmoleküle (Elicitoren) erkennen und
oben genannte Reaktionen auslösen. Somit wird die Pflanze vor gewissen
Pathogenen schneller gewarnt und spricht darauf auch schneller an.
5. systemische erworbene Resistenz (SER)
Dabei handelt es sich um einen vorgefertigten Schutz aufgrund vorheriger Infektionen
vor einem breiten Spektrum an Pathogenen.
Bei erneuter Infektion steigt der Salicylspiegel in der Infektionszone dramatisch an
und erhöht die Resistenzeigenschaften im entsprechenden Feld.
17
[Buch Taiz + Zeiger Kapitel 13, Seite 374 „Um Abwehrprozesse schnell….“, plus
Vorlesungsnotizen]
biotroph (Pathogen): zeitlebens auf WW mit Wirtspflanze angewiesen
inkompatibel: Wirt erkennt Pathogen → resistent
kompatibel: Wirt erkennt Pathogen nicht
Elicitor: Pathogenmolekul, Erkennungssequenz
R-Gene = Resistenzgene des Wirts codiert Rezeptoren welche an Pathogene binden. Wirt
erkennt Pathogen an Elicitoren, welcher durch Avirulenzgen codiert wurde. Nach Bindung des
Pathogens an Rezeptor wird durch eine Rezeptorkinase eine Signaltransduktion ausgelöst.
Avirulenzgen codiert Elicitor
Virulenzgen codiert kein Elicitor
R
Inkompatibel
Kompatibel
r
Kompatibel
Kompatibel
[nur Vorlesungsnotizen]
necrotroph: unter Einsatz von Toxinen töten diese Pathogene Pflanze/Wirt ab
Toxine
Toxine nicht funktionsfähig
RR oder Rr
Inkompatibel
Inkompatibel
rr
Kompatibel
Inkompatibel
Genetisch reine Linien ergeben grösseren Ertrag, da sie resistent gegen Pathogene sind.
Ursprüngliche Landrassen sind genetisch heterogen und haben einen geringeren Ertrag.
18
-Infisziert man eine Tabakpflanze im unteren Teil mit einem Pathogen, findet im oberen Teil der
Pflanze eine Reaktion statt (d.h. Salicylsäure häuft sich an).
-Pflanzt man der Tabakpflanze ein Nahg-Gen ein, findet keine keine Reaktion (Verbreitung von
Salicylsäure) statt, denn Nahg verhindert die Bildung von Salicylsäure.
- Pflanzt man der Tabakfplanze im oberen Teil das Nahg-Gen ein und infisziert sie dann im unteren
Teil mit einem Pathogen, findet im oberen Teil keine Reaktion statt.
-Pflanzt man der Tabakfplanze im unteren Teil das Nahg-Gen ein und infisziert sie dann im unteren
Teil mit einem Pathogen, findet im oberen Teil die Reaktion statt
-> Das eigendliche Signal der Ausbreitung kann nicht alleine Salicylat sein!
(Zeichnung dazu: 22.6.04 im Unterricht)
Stress = Jeder äussere Einfluss, der die Pflanze schädigend beeinflusst (Taiz+Zeiger).
19
Es wird definiert, dass jeden äusseren Einfluss, der Pflanzen schädigend beeinflusst, als Stress gesehen
wird.
Nimmt die Tolerenz als Reaktion auf eine vorangegange Stresssituation zu, akklimatisiert sich die
Planze, sie wird abgehärtet. Man unterscheidet die Akklimatisation von der genetisch dedingten
Anpassung die durch Selektion über viele Generationen erworben wird.
Beispiele:
Akklimatisation:
Bei Wasserstress wachsen die Wurzeln in tiefere feuchtere Bodenregionen, die Stomata wird
verschlossen, Blattwachstum wird gehemmt wenn der Turgor absinkt.
Adaptation:
Hirse und Sojabohne haben sich an den Wasserstress so angepasst, dass sie ein nicht deserminiertes
Wachstum besitzen, sie können auch noch von späten Regenfallen im Jahr profitiren und erst dann
Wachsen.
Chapter 17
1. Definieren sie bitte einen Photorezeptor
Ein Photorezeptor ist ein Licht, bezeihungsweise im weiteren Sinne Strahlung absorbierendes
Pigmentmolekül, das durch Absorption eine Konformationsänderung erfährt, wodurch verschiedene
Reaktionen ausgelöst werden können.
Zusatz: Ein Photorezeptor besteht aus einem Chromophor, dem lichtabsorbierenden Pigment und
einem Apoprotein. Zusammen bilden sie das Holoprotein.
2. Was unterscheidet die Photomorphogenese von der Skotomorphogenese (Etiolement). Wie
lässt sich die biologische Rolle dieser unterschiedlichen Entwicklungsstrategien erklären?
Bei der Skotomorphogenese (skotos=Dunkelheit) handelt es sich um die Reaktion der Pflanze auf
Dunkelheit.
Die Photomorphogenese ist dem entsprechend die Reaktion der Pflanze auf Licht.
Im Dunkeln angezogene Keimlinge zeigen Streckungswachstum und eine Reduktion der Blattfläche,
insgesamt hat der Keimling eine Gestalt, die ihm das Wachstum unter der Erde erleichtert. Durch die
Photomorphogenese wandelt sich der Keimling in eine Form um, die für das Wachstum im Licht
besser angepasst ist. Diese Prozesse steuern also den Übergang vom Wachstum unter der Erde zum
Wachstum über der Erde. Die Pflanze ist damit befähigt ihre Eigenschaften bei Übertritt ins Licht den
neuen Anforderungen anzupassen.
20
3. Wie wurde die Photoreversibilität des Phytochromsystems entdeckt.
Lichtbedingungen, bei denen 100% des Phytochroms in der aktiven Form vorliegt?
Wenn ja, bei welcher Wellenlänge? Wenn nein, warum nicht?
Gibt
es
Ein wichtiger Durbruch in der Geschichte des Phytochroms war die Entdeckung, dass die
morphogenen Effekte des hellroten Lichts durch eine anschliessende Bestrahlung mit dunkelrotem
Licht umgekehrt werden können. 1936 zeigte Flint, dass die Keimung, Längenwachstum,
Blätterwachstum und Blütenwachstum von Salatsamen durch hellrotes Licht stimuliert und durch
dunkelrotes Licht inhibiert wird. Der durchbruch gelang aber erst viel später (52), man bestrahlte
Salatsamen abwechselnd mit hellrotem und dunkelrotem Licht. Es stellte sich heraus, dass fast 100%
der zuletzt hellrot bestrahlten Samen keimten, bei den zuletzt dem dunkelroten Licht ausgesetzten
Samen war die Keimung stark inhibiert. Die Forscher entschieden sich nicht für die nahe liegende
Interpretation, dass es sich um zwei verschiedene antagonistisch wirkende Rezeptoren handelt,
sondern postulierten, dass es sich dabei um den selben Rezeptor handelt, in unterschiedlichen
Konformationen, welche sich ineinander überführenlassen. Erst 1959 konnte Phytochrom isoliert
werden und seine einzigartigen photoreversiblen Eigenschaften in vitro nachgewiesen werden.
Die physiologisch aktive Form ist das Pfr.
Wir finden unter keinen Lichtbedingungen 100% Pfr, da sich die Absorptionsspektren von Pfr und Pr
überlappen. Dadurch ergibt sich ein dynamisches Gleichgewicht beider Formen. Bestrahlt man Pr mit
hellrotem licht wird ein grosser Teil der Moleküle in Pfr umgewandelt, weil aber auch Pfr hellrotes Licht
absorbiert, wird ein Teil gleich wieder in Pr umgewandelt. Daher beträgt der Pfr Anteil nach
sättigender Bestrahlung nur etwa 85%
4. Wie bestimmt man ein Aktionsspektrum und wozu benützt man es?
Im Aktionsspektrum wird die Grösse eines biologischen Effektes in Abhängigkeit von der Wellenlänge
angegeben (z.B. O2-Produktion in Abhängigkeit der Wellenlänge). Oft kann anhand des
Aktionsspektrums der Chromophor identifiziert werden, der für ein bestimmtes lichtinduziertes
Phänomen verantwortlich ist.
Heute werden Aktionspektren in Spektrographen von der grösse eines Zimmers bestimmt. Darin kann
man Proben auf einer grossen Fläche monochromatischem Licht aussetzen, und deren Entwicklung
beobachten.
5. Beschreibe den Unterschied zwischen Phytochrom A und den Phytochromen B-E.
Grundsätzlich unterscheidet man zwei Phytochromtypen -> Typ I und Typ II
Typ I eintspricht dem Phytochrom A und Typ II den Phytochromen B-E
Phytochrome werden aus der Multigenfamilie PHY codiert. Typ I wird aus einem Gen, dem PHYA
codiert. Die Typen II werden jeweils aus den Genen PHY B bis PHY E codiert.
Unterschiede:
-Das Phytochrom A wird in der Pr- Form synthtisiert.
-Es wird bei Dunkelheit 9x mehr Phy A gebildet als Phy B-E, während bei Licht der Anteil von Phy A
und Phy B-E ungefähr gleich ist.
-Die Pfr- Form von Phytochrom A ist instabiler als die Pfr- Form von Phy B-E (Proteinabbau)
-Die mRNA von Phy B-E sind stabiler als die mRNA von Phy A.
-Beim Typ I existiert eine hemmende Wirkung der Pfr- Form auf die Expression des PHYA Gens,
denn bei Hafer (Monocotyledone und im Dunkeln wachesen) wurde festgestellt, dass bei Bestrahlung
mit hellrotem Licht die Phy A Synthese deutlich verringert wird.
TypI
instabil
Instabil (wird proteolytisch
Abgebaut)
Expression des PHY Genes Hemmung der Transkription
in Licht
Funktion
nur für Dunkelkeimling,
bzw. Übergang hell/dunkel
mRNA in Licht
Pfr in Licht
21
TypII
stabil
stabil
Keine Hemmung
im Hellen und im Dunkeln
6. Bei phytochromabhängigen Reaktionen werden folgende Typen unterschieden:
„ver low fluence response“ (VLFR), „low fluence response“ (LFR), „high irradiance response“
(HIR). Bitte diese Begriffe kurz erläutern. Warum nennt man die HIR “high irradiance response
und nicht “high fluence response”?
VLFR: Fluss. In Arabidopsis hat man fesgestellt, dass eine verschwindend kleine Beleuchtungsstärke
bewirkt, dass die Keimung ausgelöst werden kann. In Zahlen: Bereich zwischen 1 und 100 nmol/m2.
Da nur eine kleine Menge (0.02%) des Phytochroms in Pfr umgewandelt wird, ist eine Umkehrung der
Reaktion durch dunkelrotes Licht nicht möglich.
LFR: Fluss. Diese phytochrominduzierte Raktion benötigt eine Beleuchtungsstärke zwischen 1 umol/
m2 und 1000 umol/ m2 um die Samenkeimung oder Blattbewegung beim Salat zu fördern. Beinhaltet
alle klassischen photoreversiblen Reaktionen.
HIR: Strahlung. Eine HI-Reaktion wird durch eine längere oder kontinuierliche Belichtung mit relativ
hoher Intensität ausgelöst. Sie ist ungefähr proportional zur Strahlung, d.h. sie ist proportional zur
Helligkeit der Lichtquelle.
Weil sie proportional zur Helligkeit/Strahlung der Lichtquelle ist und nicht proportional zum
Lichtfluss, wird sie nicht high fluence response bezeichnet.
VLFR und LFR gehorchen dem Reziprozitätsgesetz. HIR gehorcht dem Reziprozitätsgesetz nicht, da
sie nicht durch kontinuierliches Schwachlicht oder kurzzeitiges Starklicht ausgelöst werden können.
7. Bei der Entdeckung verschiedener Photorezeptoren spielten die hy-Mutanten von
Arabidopsis eine wichtige Rolle. Bitte erklären sie diese Aussage. Bislang sind mind. 8
verschiedene hy-Mutanten beschrieben worden, die unter Weisslicht alle einen gleichen
Phänotyp erzeugen. Wie kann man feststellen, dass diese hy-Mutationen über verschiedene
Gene wirken?
Man suchte Mutanten bei denen ein Phytochromtyp fehlt, diese fand man schnell, denn sie sind sehr
häufig. Es handelt sich um Nullmutanten von Arabidopsis, die hy-Mutanten genannt werden. Bei den
hy-Mutanten wird das Streckenwachstum des Hypocotyls durch Weisslicht nicht gehemmt. Die hyMutanten werden also unter Weisslicht angezogen. Man kann nun die verschiedenen Mutanten hy1hy8 unterschiedlichen Bedingungen aussetzen und ihre Entwicklung beobachten. Z.B. reagiert die hy4
Mutante auf blaues Licht anders als die der Wildtyp oder die hy1 Mutante, hy4 erkennt das blaue Licht
nicht, das dunkelrote aber schon, was darauf schliessen lässt, dass hy4 eine Mutation in einem gen
für einen anderen Photorezeptot haben muss, dieser heisst Cryptochrom 1. Das hy-Gen ist rezessiv,
deshalb entstehen nur dann Mutanten in der F1 Generation, wenn die Mutation im gleichen Gen
vorliegt. Durch Kreuzungen unter den Mutanten liessen sich bis jetzt 8 Mutanten finden, die alle den
gleichen Phänotypen aufweisen.
8. Unter welchen Anzuchtsbedingungen konnten Phytochrom A und Phytochrom B
Defektmutanten identifiziert werden?
Unter den hy-Mutanten konnten nur Phytochrom B Mutanten gefunden werden, was darauf schliessen
lässt, dass man für Phytochrom A Mutanten andere Anzuchtbedingungen benötigt. PhyA-Mutanten
zeigen unter Weisslicht Bedingungen keine Auffälligkeiten.
Phytochrom B: die Keimlinge werden unter konstantem Weisslicht angezogen -> keine Hemmung
des Hypocotyllängenwachstums.
Phytochrom A: die Keimlinge werden im dunkelroten Dauerlicht (720nm) angezogen und
dann
werden die Keimlinge herausgesucht, die ein Streckenwachstum zeigen, ungleich dem Wildtyp, um
sicher zu sein, dass es sich um PhyA-Mutanten handelt muss man sie danach unter Weisslicht
anziehen, eine PhyA-Mutante zeigt unter diesen Bedingungen normales Wachstum (nach
Vorlesungsnotizen - Im Buch steht, dass man die unter Dunkelrotlicht gefundenen Mutanten danach in
hellrotem Dauerlicht nochmals anzieht, wahrscheinlich kommt das auf das gleiche hinaus).
22
9. Das Absorptionsspektrum der HIR für die Hemmung des Hypokotyllängenwachstums bei
etiolierten Salat-Keimlingen zeigt ein Maximum im Dunkelrot-Bereich bei etwa 720nm und
mehrere Gipfel im UVA/Blaulichtbereich. Vergleichen Sie das Aktionsspektrum dieses HIR bei
etiolierten Keimlingen mit dem von lichtadaptierten grünen Keimlingen. Sind sie gleich oder
unterschiedlich? Bitte erklären.
Pr: Phytochrom Red
Pfr: Phytochrom Far-Red
Das Aktionsspektrum dieses HIR bei lichtadaptierten grünen Keimlingen weist nur ein
Absorptionsmaximum im Hellroten-Bereich auf. Es fehlen die Absorptionsmaxima im dunkelroten und
blauen Bereich des Spektrums. Das heisst die zwei Absorptionsspektren sind unterschiedlich.
Dies ist damit zu erklären, dass bei Licht ein Abbau des Typ-I Phytochrom erfolgt, und somit die
Reaktionsfähigkeit für kontinuierliches Dunkelrotlicht verloren geht.
Die HIR wird somit verschieden vermittelt:
 HIR etiolierter Keimlinge auf Dunkelrotlicht: phy A
 HIR grüner Keimlinge
: phy B (ein Typ II-Phytochrom)
10. Eine der auffälligsten phytochromabhängigen Reaktionen lichtangepasster Pflanzen ist die
“shade avoidance“ Reaktion. Wie lässt sich die Rolle des Phytochroms bei dieser Reaktion
experimentell nachweisen? Welches der Phytochrome ist beteiligt?
Als Folge einer Beschattung einer Pflanze durch andere Pflanzen steigert sie ihr Sprosswachstum.
Dies wird als Schattenfluchtreaktion bezeichnet. Der Anteil des dunkelroten Lichts ist unter dem Dach
anderer Pflanzen im Vergleich zum direkten Sonnenlicht erhöht. Dies beruht darauf, dass die grünen
Blätter das hellrote Licht absorbieren. Als direkt Folge sinkt der Hellrot (HR)/Dunkelrot (DR)-Quotient.
Durch den erhöhten Anteil des dunkelroten Lichts wird mehr Pfr in Pr überführt und das Verhältnis
zwischen Pfr und Gesamtphytochrom sinkt.
Bei einer Simulation kann gezeigt werden, dass bei Pflanzen die normalerweise an der Sonne
wachsen, die Geschwindigkeit des Sprosswachstum umso höher ist je niedriger der Pfr/PgesamtQuotioent liegt.
Führt man dieselbe Simulation mit Pflanzen durch, welche bereits unter normalen Umständen in einer
schattigen Umgebung leben, zeigen diese nur eine geringe oder gar keine Reduktion des
Sprosswachstums, wenn das HR/DR-Verhältnis erhöht wird. Dies zeigt, dass es einen
Zusammenhang zwischen dem phytochromregulierten Wachstum und dem Habitat einer Pflanze
besteht. Die Resultate dienen als Hinweise für eine Beteiligung des Phytochroms bei der
Wahrnehmung von Schatten.
11. Das Wirkungsspektrum der HIR für die Hemmung des Hypokotyllängenwachstums
etiolierter Keimlinge zeigt im Rotlichtbereich ein Maximum von etwa 720nm, dass eindeutig
vom Absorptionsmaximum des Phytochroms bei etwa 660nm verschieden ist. Dieser
Unterschied würde normalerweise auf zwei verschiedene Photorezeptoren mit
unterschiedlichen Absorptionsmaxima hinweisen. Trotzdem wird die beschriebene HIR auf das
Phytochrom zurückgeführt. Geben sie bitte Gründe an.
HIR = Hochintensitätsreaktion = phytochromabhängige Reaktion des 3. Typs
HIR als Ergebnis zwischen Pr und Pfr Formen des Phytochroms.
Experiment:
Pflanze mit 658nm und 768nm (wirkungslos für Hypokotyl Hemmung) bestrahlt
-> keine physiologische Änderung, jedoch phytochromabhängige Reaktion: P -> Pfr und Pr
-> λ’s gezielt ändern -> Verhältnis Pfr/Ptotal ändert
-> Pfr/Ptotal = 0.03 -> optimale Hemmung -> entspricht 720nm, d.h. Hypokotyllängenwachstum
hemmend.
23
12. Während der Samenkeimung zeigen Phytochrome A und B eine antagonistische Rolle bei
der Lichtkontrolle. Beschreiben sie bitte die Rolle von Phytochrom A und Phytochrom B für
Keimlinge, die an einem beschatteten Standort wachsen.
Etioliert = dünner Wachstum infolge Dunkelheit
PhyA: Dr-Absorption stimuliert De-Etiolierung
Hr-Absorption hemmt De-Etiolierung
PhyB: Dr-Absorption hemmt De-Etiolierung
Hr-Absorption stimuliert De-Etiolierung
-Keimling im Sonnenlicht: Hr-Anteil hoch -> De-Etiolierung durch PhyB stimuiert -> kein Wachstum
-Keimling im Schatten: Dr-Anteil hoch -> De-Etiolierung durch PhyA stimuliert -> kein Wachstum,
ABER: PhyA ist labil -> wird zu PhyB -> Hemmung der De-Etiolierung -> Wachstum (sogenannte
Schattenfluchtreaktion).
Chapter 18
1. Bei der Identifizierung von Blaulichtrezeptoren spielten Mutanten von Arabidopsis eine
wichtige Rolle. Nennen sie bitte diese Mutanten und beschreiben sie deren Phänotyp.
Mutante
hy4-Mutante
npq1-Mutante
nph1-Mutante
CRY-1
CRY-2
Phänotyp
Keine blaulicht-stimulierte Hemmung der Hypokotylstreckung; andere Blaulichteffekte
wie Phototropismus und die blaulichtabhängigen Stomatabewegungen scheinen in
normalem Umfang zu bestehen.
Bei dieser Mutante reichern weder die Chloroplasten des Mesophylls- noch die
Schliesszellen Zeaxanthin im Licht oder im Dunkeln an. Als Reaktion auf Blaulicht
oder Rotlicht zeigt sie nur den durch die Photosynthese in den Schliesszellen
verursachten Grundzustand der Öffnungen. Keine spezifischen Blaulichteffekte.
Zeigt keine phototrope Reaktion des Hypokotyls, jedoch eine normale
blaulichtstimulierte Hemmung der Hypokotylstreckung (entgegengesetzt wie hy4Mutante); es fehlt ausserdem das 120kDa-Protein
Keine blaulicht-stimulierte Hemmung der Hypocotylstreckung -> starkes
Sprosswachstum
Keine blaulicht-stimulierte Hemmung der Hypocotylstreckung, aber:
Blaulichtstimulierte Vergrösserung der Cotyledonen (bei Überexprimierung)
Phototrophismus: Pflanze wächst zu Licht
2. Die folgenden Reaktionen von Pflanzen werden durch Blaulicht reguliert: Hemmung des
Hypokotyllängenwachstums, Stomataöffnung, Phototropismus, Chloroplastenverteilung
innerhalb der Zelle. Welche dieser Reaktionen werden durch Phototropine und welche durch
Cryptochrome reguliert?
Phototropine:
Cryptochrome:
- Phototropismus
- Stomataöffnung
- Chloroplastenverteilung
- Hemmung des Hypokotyllängenwachstum; Cry1 (ab 30min), Phot1 (sofort)
- (Phototropismus)
24
3. Vergleichen Sie bitte Phototropine und Cryptochrome und beschreiben Sie
Gemeinsamkeiten und Unterschiede.
Phototropine
Gemeinsamkeiten
 Beides sind BlaulichtRezeptoren
 Pigmentproteine, die
aus einem
Apoproteinanteil und
einem Chromophor
bestehen
Unterschiede
Spektroskopie:
Einzelnes Hauptmaxima bei
450nm
Lokalisierung:
Plasmamembrangebunden
Bindet Flavin
Photochemie:
Photochemische Prozesse
basieren auf Redoxreaktionen
Spektroskopie:
Absorptionsspektrum weist
“drei-Finger“-Struktur auf
Cryptochrome
Lokalisierung:
In der Thylakoidmembran des
Chloroplasten
Photochemie:
Photochemische Prozesse
basieren auf
Konformationsänderungen
Ausserdem haben sie unterschiedliche Sequenzen, d.h. sie sind genetisch verschieden.
4. Zeaxanthin wurde als möglicher Photorezeptor diskutiert. Welche Aufgabe erfüllt es
normalerweise und warum kann es inzwischen als Photorezeptor ausgeschlossen werden?
Das Carotinoid Zeaxanthin ist eine der drei Substanzen des Xanthophyll-Zyklus in den Chloroplasten.
Es befindet sich in den Lichtsammelkomplexen des Photosysteme I und II und damit im
Antennenkomplex der Chloroplasten.
Der Xanthophyll-Zyklus schützt photosynthetische Pigmente vor Oxidation/ Energiereizung.
?????
Es steht nirgens/ niemand weiss, dass Zeaxanthin als Photorezeptor ausgeschlossen werden kann.
Ausserdem beantwortet Apel mein e-mai nicht. Sorry.
Chapter 24
1. Welche Aussenbedingungen kontrollieren den Blühzeitpunkt? (S. 690)
LTP: Langtagpflanze, blüht nur im Langtag oder blüht beschleunigt im Langtag
KTP: Kurztagpflanze, blüht nur im Kurztag oder blüht beschleunigt im Kurztag
Vernalisation: Blühinduktion durch Kälte



Photoperiodismus: Reaktion auf eine bestimmte Tageslänge
Vernalisation (Temperaturschwankungen): Die Pflanze ist auf eine Kälteperiode angewiesen
Andere mögliche Faktoren sind die gesamte Sonneneinstrahlung und die Verfügbarkeit von
Wasser.
25
2. Beschreiben sie bitte das Experiment mit dem erstmals Garner und Allard den Einfluss der
Photoperiode auf die Blütenbildung bestimmen konnten. (S.699)
Garner und Allard fanden eine 5m hohe Tabakmutante (Maryland Mammoth-Mutante), die nicht im
Sommer, sondern im Winter blühte. Im Sommer erzeugten sie nun Kurztage durch Abdeckung der
Pflanzen am Nachmittag mit lichtdichten Zelten. Die Pflanzen kamen in diesen Kurztagen tatsächlich
zur Blüte. Bisher hatte man geglaubt, dass lange Bestrahlung und hohe Photosyntheseleistung (bei
uns ist dies im Sommer der Fall) die Blüte induzieren, denn viele Pflanzenarten blühen in den
Langtagen des Sommers. Diese Tabakmutante brauchte aber Kurztage um die Blüte zu induzieren.
So konnte erstmals gezeigt werden, dass die Blühinduktion von der Tageslänge abhängt, d. h. dass
die Photoperiode die Blütenbildung beeinflusst.
3. Wo findet die Perzeption des Lichtes statt, das zur Blühreduktion/-induktion führt?
(S.703/704,706/707)
Perzeption: Wahrnehmung
Der photoperiodische Stimulus wird in den Blättern perzipiert, und zwar findet ein floraler Stimulus im
Apikalbereich statt -> Apex Reaktion induziert = photperiodische Induktion
4. Die Blühkontrolle durch die Photoperiode findet vor allem bei Pflanzen statt, die oberhalb,
bzw. unterhalb der 40sten Breitengrade wachsen. Geben sie eine Begründung! (S.699/700)
Je weiter weg vom Aequator Richtung Norden bzw. Süden treten immer grössere
Tagesschwankungen auf und somit eine extreme Streubreite der Tageslängen. Mit dem
Photoperiodismus kann eine Pflanze die Tageslänge bestimmen, auf diese Weise registriert sie
Jahreszeiten und kann entsprechend reagieren. So blüht eine LTP nur dann, wenn die Tageslänge
innerhalb jedes 24-h-Rhythmus einen bestimmten Wert überschreitet. KTP benötigen eine
Tageslänge, die kürzer ist als ein kritischer Wert. (Nahe dem Aequator ist der Tag und Nacht immer
etwa gleich lang und es gibt somit auch keine Jahreszeiten. Ein Photoperiodismus würde also keinen
Sinn machen)
5. Mit welchen Experimenten wurde das „Florigen“ - Konzept unterstützt? (S.710)
Es handelt sich um klassiche Pfropfversuche bei Nicotiana Arten:
- Nicotiana sylvestris (LTP) unter KT-Bedingungen -> blüht nicht
Wird ihr ein Blatt von Nicotiana tabacum (KTP), das unter KT-Bedingungen aufwuchs, aufgepfropft ->
Nicotiana sylvestris blüht
-> Es wurde eine Substanz gebildet, die nach Pfropfung bertragen wurde! -> Florigen
- Umgekehrt: Nicotiana tabacum (KTP) blüht unter LT-Bedingugen unter Einfluss eines Nicotiana
sylvestris Blattes.
Weitere Versuche:
 Man stellt Extrakte aus induzierten Blättern her und überprüfte, ob sie in nicht-induzierten
Pflanzen Blütebildung induzieren konnten.
 Andere versuchten, Phloemsaft aus induzierten Pflanzen zu extrahieren und zu analysieren.
 Man versuchte einen über Pfropfstellen transportierbaren Inhibitor zu isolieren.
26
6. Gibberellinsäure wurde zeitweilig als Kandidat für das Florigen angesehen. Warum? Welche
Experimente sprechen gegen eine solche Rolle des Phytohormons? (S.710/711 und Kapitel 20.
S.604)
LT-Pflanzen + GA3 -> wächst unter KT-Bedingugen
Gibberelline (GA) gehören zu den natürlich vorkommenden Wuchshormonen, die einen deutlichen
Einfluss auf die Blütenbildung haben. GA können bei vielen Pflanzenarten den Langtag oder die
Vernalisation ersetzen. Somit kann GA ein Faktor für die Blühinduktion sein (Deshalb dachte man
wahrscheinlich auch, dass dies das Florigen sein könnte), dies ist jedoch nicht bei allen Arten der Fall!
GA verlängert oft die Sprossachse -> wird in Blumengärtnereien eingesetzt um Blüten-, -Stiel und
Blütenblattgrösse zu erhöhen.
Bei einigen LT-Pflanzen + KT-Pflanzen ist GA auf Blütenbildung wirkungslos
 keine einheitliche Wirkung!
7. Wie konnten Photorezeptoren identifiziert werden, die an der Perzeption der Photoperiode
beteiligt sind? (S. 704)
Experimente mit Störlicht in der Nacht (sog. Night-Break-Esperimente) sind gut geeignet, um die Natur
der Photorezeptoren aufzuklären, die für die photoperiodische Reaktion verantwortlich sind. Je nach
Dauer und Zeitpunkt folgte eine Förderung oder Inhibition.
Phytochrom: Hemmung der Blühinduktion in KTP durch ein Störlicht.
Aktionsspektren und die Reversibilität zwischen Hellrot- und Dunkelrotlicht belegen die Rolle des
Phytochroms als Photorezeptor, der die Photoperiode von KTP messen könnte. Bei LTP spielt
zusätzlich ein Blaulichtrezeptor mit.
Analysen der wirksamen Strahlung (und ihrer Absorptionsmaxima) zeigen in Wirkungssprektren, dass
es sich um Phytochrom handeln muss.
8. Die Bedeutung der Photoperiode wurde am Bsp. der Blühkontrolle deutlich. Ist die Wirkung
der Photoperiode auf diesen Entwicklungsprozess beschränkt? (S. 699)
Photoperiodische Erscheinungen findet man sowohl bei Pflanzen wie bei Tieren. Bei Tieren ist dies
wichtig für jahreszeitliche Aktivitäten wie z.B. den Winterschlaf.
Bei Pflanzen werden Blühinduktion, nicht-sexuelle Vermehrung, Bildung von Speicherorganen und der
Beginn der Winterruhe durch die Tageslänge bestimmt. Auch die Knöllchenbildung bei Kartoffeln ist
durch die Photoperiode beeinflusst.
9. Die Kontrolle der Pflanzenentwicklung durch die Photoperiode ist eng mit der Aktivität der
circadianen Uhr bei Pflanzen verknüpft. Wie konnte diese Verknüpfung experimentell
aufgedeckt werden? Wie lässt sich die Wirkung der circadianen Uhr in Pflanzen nachweisen?
(S. 702)
circadian = biologische 24h-Rhythmus
Mit Hilfe von Störlicht konnte man circadiane Rhythmen und ihren Zusammenhang mit der
Blühinduktion experimentell untersuchen (bei KT- und LT-Pflanzen). Dass man die photoperiodische
Reaktion durch Belichtung in der Phase verschieben kann, deutet auf einen circadianen Oszillator hin.
Innere Uhr: Zeitmessung (kritische Dunkelphase) über einen endogenen, circadianen Oszillator.
Bei einer Dauerbestrahlung/Dunkelheit besteht der circadiane Rhythmus immer noch. Z.B. hat die
Bohne einen 26h Rhythmus und täglich wiederkehrende Signale aus der Umwelt (wie
Sonnenaufgang, Untergang, etc.) stellen diesen Rhythmus auf 24h ein.
27
10. Bitte erklären Sie folgende Begriffe, mit denen Besonderheiten der circadianen Uhr
beschrieben werden: Periode, Amplitude, Phase, Zeitgeber, freilaufende Rhythmik,
synchronisierte Rhythmik. (S. 696)
Periode: Zeit zwischen vergleichbaren Punkten des Zyklus, z.B. Maxima oder Minima
Amplitude:Schwingungsweite, ½ des Abstandes zwischen Minimum und Maximum. Variiert bei
biologischen Uhren oft, obwohl die Periode konstant bleibt.
Phase: Jeder Punkt, der im Verhältnis zu den übrigen Punkten definierbar ist.
Zeitgeber: exogen; Helligkeitsübergänge morgens und abends
endogen; endogener Oszillator – erhält den Rhythmus aufrecht.
Freilaufende Rhythmik: Entfernt man diese Zeitgeber – die Pflanze wird in Dauerdunkelheit gestellt –
beginnt der Rhythmus frei zu laufen und kehrt zu der arttypischen circadianen Periode zurück.
Synchronisierte Rhythmik:Unter natürlichen Bedingungen wird der endogene Oszillator durch exogene
Zeitgeber auf einen 24h-Rhythmus synchronisiert.
11. Erklären Sie bitte die genetische Kontrolle der Blütenbildung bei Arabidopsis mit Hilfe des
ABC-Modells. Welche Rolle spielen dabei die apetala 2, apetala 3, pistillata 2 und agamous 1
Mutanten. Wie konnte durch verschiedene Kombinationen dieser Mutanten das ABC-Modell
erstellt werden? (S. 716)

apetala2-mutante: fällt A aus  C während ganzer Entwicklung aktiv  keine Kelch- und
Kronblätter
 apetala3- und pistillata-mutante: fällt B aus  Kelch- anstelle von Kronblättern und Fruchtanstelle von Staubblättern
 agamous-mutante: fällt C aus  A während ganzer Entwicklung aktiv  keine Staub- und
Fruchtblätter
Identität der Blütenorgane entsteht durch drei unterschiedliche Genaktivitäten A, B und C.
Ist nur A aktiv entstehen Kelchblätter (1. Wirtel; zu äusserst)
Ist A und B aktiv entstehen Kronblätter (2. Wirtel)
Ist B und C aktiv entstehen Staubblätter (3. Wirtel)
Ist nur C aktiv entstehen Fruchtblätter (4. Wirtel)
A unterdrückt C in Wirtel 1 und 2. C unterdrückt A in Wirtel 3 und 4.
28
Prüfungsfragen GL Bio II B SS2004 (Teil W. Gruissem)
1. Photosystem II has a special chlorophyll pair (P680) that delivers electrons to pheophytin,
the primary electron acceptor. The electron transfer between P680 and pheophytin is called
charge separation and is very rapid (1 to 3x 10-12 sec), while subsequent transfer reactions take
longer. Explain why a rapid charge separation between P680 and pheophytin is necessary.
Die Energie des absorbierenden Photons in P680 transferiert ein é vom Grundzustand in einen
angeregten Zustand, der aber instabil ist. Normalerweise würde dieses é nach a Milliardstelsekunde
wieder in den Grundzustand zurückfallen und die Energie würde als Wärme und Fluoreszez frei. Um
dies zu verhindern, ist ein schneller Ladungswechsel zwischen P680 und dem primären é-Akzeptor
notwendig.
2. Photosynthetic bacteria have a single photosystem, while algae and higher plants have two
photosystems (PSI and PSII). What is the advantage of two photosystems?
- grösseres Absorptionsspektrum
- Photosystem I (PSI) absorbiert bevorzugt langwelliges Rotlicht mit Wellenlängen über 680nm (
Dunkelrotlicht). Es bildet ein starkes Reduktionsmittel, das NADH+ reduzieren kann und ein
schwaches Oxidationsmittel.
-Photosystem II (PSII) absorbiert das Rotlicht mit Wellenlängen unter 680nm effizient, wird jedoch
durch dunkelrotes Licht nur sehr schwach angeregt. Es bildet ein extrem starkes Oxidationsmittel, das
Wasser oxidieren kann und ein Reduktionsmittel, das weniger stark als das vom PSI gebildete ist.
 Cytochrom wird durch das vom PSII gebildete Reduktionsmittel reduziert und durch das vom PSI
gebildete Oxidationsmittel oxidiert ->mit nur einem System unmöglich.
- Die beiden é eines H2O können in beiden Systemen genutzt werden (é-Transportkettenverbindung)
-> höhere Energieausbeute
3. You are investigating the mechanisms of photosynthesis using isolated chloroplasts that are
suspended in a suitable buffer. Using sensitive microelectrodes you find that in the dark, the
pH in the thylakoid lumen and the stroma is very similar. After illumination, you measure a
significant difference in pH between the two compartments, with pH 5 in the thylakoid lumen
and pH 8 in the stroma. How do you explain this 1000-fold pH difference in the light between
the two compartments?
Im Dunkeln läuft keine Lichtreaktion ab, deshalb herrscht im Lumen sowie im Stroma etwa der gleiche
pH. Werden die isolierten Chloroplasten jedoch einer Lichtquelle ausgesetzt, so wird im
Thylakoidinnenraum Wasser zu Sauerstoff oxidiert (2 H2O  O2 + 4 H+ +4 e-), NADP zu NADPH und
H+ reduziert und ATP durch Photophosphorylierung gebildet. Die Photophosphorylierung von ATP
durch die ATP-Synthase wird von einem chemiosmotischen Mechanismus angetrieben. Das PSII setzt
Protonen frei. Auch der Cytochrom-b6f-Komplex transportiert Protonen ins Lumen, die zum
elektrochemischen Protonengradienten beitragen. Als Folge des Elektronentransportes
(Plastochinon/Cytochromkomplex, H+ aus Stroma in Thylakoid) wird also das Thylakoidlumen
(Innenraum) saurer ( pH sinkt auf 5) und das Stroma alkalischer (pH steigt auf 8). Dieser
Protonengradient treibt die ATP- Synthese mit einer Stöchiometrie von vier H+ pro ATP an.
29
4. Ribulose-1,5- bisphosphate carboxylase is an abundant plant enzyme required for the
fixation of CO2.
a) Under ambient conditions (O2, light, temperature), which are the most important
parameters that favor the forward reaction in CO2- fixation?
CO2- Fixierung (Carboxylierung): Das Enzym Rubisco setzt Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP)
mit CO2 zu 2 Molekülen 3- Phosphoglycerat um. Zwei Eigenschaften der Carboxylasereaktion
sind dabei besonders wichtig:
- Durch die stark negative freie Reaktionsenthalpie der RuBP- Carboxylierung (G= - 51
kJ/mol) ist die Hinreaktion extrem bevorzugt.
- Die CO2- Affinität von Rubisco ist hoch genug, um trotz der niedrigen CO2- Konzentration in
photosynthetisch aktiven Zellen eine rasche Carboxylierung zu gewährleisten.
Die Konzentrationen von O2 und CO2 in Wasser auf Meereshöhe und bei 25°C betragen 264,6M
bzw. 11,68M. Dies ergibt ein Verhältnis CO2/O2 von 0.0416. Diese Werte beschränken die
Carboxylierung deutlich. Unter natürlichen Bedingungen übersteigt die Carboxylierung die
Oxygenierung um etwa das Dreifache. Als Carboxylase muss Rubisco in der Lage sein, selbst bei
solch niedrigen CO2- Konzentrationen effektiv zu funktionnieren. Die Konzentration von gelöstem
O2 ist ebenfalls von Bedeutung, da Rubisco in der Photorespiration als Oxygenase fungiert. Auch
der Ionenfluss, die Mg2+-Konzentration, die Temperatur und der pH haben Einfluss auf die
Rubisco- Aktivität.
- Licht: Im Dunkeln keine C-Assimilierung
- CO2: Hohe CO2 Konzentration unterstützt höhere Photosyntheserate.
b)
Raising the concentrations of O2 from an ambient concentration to 40% reduces the
rate of photosynthesis to 50%, while reducing the concentration of O2 to 2% increases
the rate of photosynthesis two- fold. Explain this observation.
Rubisco katalysiert zwei Arten von Reaktionen, die konkurrieren:
- die Carboxylierung von RuBP im Calvinzyklus der Photosynthese
- die Oxygenierung von RuBP in der Photorespiration
CO2 und O2 besitzen Affinität für die Bindungsseite, aber die Affinität für CO2 ist hoch. Bei
geringem Partialdruck kann aber auch O2 gebunden werden. Da Respiration und Photosynthese
gleichzeitig ablaufen wird bei erhöhter O2- Konzentration (niedrigerer CO2- Partialdruck)
entsprechend mehr O2 von Rubisco gebunden und das Verhältnis von
Photorespiration/Photosynthese auf die Seite der Respiration verlagert, so dass eine verminderte
Photosyntheseleistung daraus resultiert. Die Oxygenasereaktion bedeutet einen Verlust an
fixiertem CO2  O2- bedingte Hemmung der Photosynthese bei niedriger CO2- Konzentration. Der
Wettstreit zwischen Carboxylierung und Oxygenierung verringert die Photosynteserate.
Umgekehrt ist es bei einer Verminderung der O2- Konzentration, wo Rubisco bevorzugt die
Carboxylierung katalysiert und so die Photosyntheseleistung gesteigert wird.  Die Oxygenierung
wird wegen der hohen CO2- Konzentration unterdrückt.
5. What is one aspect common between the Calvin- Benson cycle (photosynthesis) and the
citric acid cycle (respiration)?
- Bei beiden katalysiert Rubisco
- Verbindung über Metabolitenpools (Hexosen, Pentosen, Triosen)
- Übergang von Substanzen (z.B. NADH) zwischen den Kreisläufen
- Beide Zyklen in speziellen Organellen der Zelle
30
6. Why has maize become an important commercial crop in the mid- west of the United States,
while wheat is more prevalent in Canada and northern Europe?
Weizen: C3-Pflanze
Mais: C4-Pflanze
C3-Zyklus: Temp↑ -> Photorespiration↑ -> Photosyntese↓ -> Quantenausbeute↓
C4-Zyklus : Temp↑ -> keine Verluste, weil PEP-Carboxylase hohe Enzymaktivität ->
Stomataöffnungen verkleinert bei gleicher CO2-Fixierungsrate -> H2O Verlust minimiert -> besser an
trockene/heisse US-Gebiete angepasst.
7. Explain the major differences in morphology and CO2- uptake between plants that use C4
photosynthesis and plants that use the crassulacean acid metabolism.
In C4- Pflanzen sorgt eine besondere Blattanatomie und Chloroplastenmorphologie dafür, dass die
Bildung und die Decarboxylierung der C4- Dicarbonsäuren in zwei verschiedenen Gewebetypen
stattfinden. Die Orte der primären CO2- Fixierung (durch die PEP- Carboxylase) und der
Decarboxylierung sind räumlich voneinander getrennt. C4- Pflanzen besitzen große
Leitbündelscheidenzellen ( Kranzanatomie) und jede ihrer Mesophyllzellen ist höchstens drei Zellen
von der nächsten Leitbündelscheidenzelle entfernt.
Die Fixierung von CO2 durch die Carboxylierung von Phosphoenolpyruvat (PEP) führt in den
Mesophyllzellen zur Bildung einer C4- Dicarbonsäure (Malat, Aspartat), die dann für die
Decarboxylierung in die Leitbündelscheidenzellen transportiert wird. Es entsteht C3- Monocarbonsäure
und CO2. Die C3- Säure wird in die Mesophyllzellen zurücktransportiert. Dort wird PEP regeneriert.
CO2- Anreicherung in den Leitbündelzellen, Respiration unterdrückt.
In CAM (crassulacean acid metabolism)- Pflanzen sind die primäre CO2- Fixierung und die
Decarboxylierung sowohl räumlich als auch zeitlich voneinander getrennt.
- die CO2- Aufnahme und – Fixierung erfolgt während der Nacht (durch PEP- Carboxylase in
Form von HCO3- im Cytosol). Dadurch entsteht Oxalacetat, welches zu Malat reduziert und in
Form von freier Apfelsäure in der Vakuole gespeichert wird. Durch die nächtliche
Malatanreicherung werden die Blattvakuolen angesäuert.
- am Tag wird das angesammelte Malat aus der Vakuole ins Cytosol transportiert und dort
carboxyliert. Das freigesetzte CO2 diffundiert in die Chloroplasten und wird im Calvinzyklus
fixiert. Die Stomata schließen sich während dem Tag, CO2 kann nicht entweichen ,
Photorespiration unterdrückt, Wasserverlust minimiert. Die Blattzellen der CAM- Pflanzen
besitzen häufig eine große Vakuole.
8. Imagine you have to design a plant and make decisions on how the sugars glucose, fructose
and sucrose should be transported in the phloem from the leaf to the root. What is your
decision and why did you do it?
Es braucht Enzyme, die Glucose und Fructose in Saccharose (=Sucrose) oder einen anderen nichtreduzierenden Zucker umbauen. Die Saccharose kann dann durch das Phloem transportiert werden.
In der Wurzel müssten dann Saccharose spaltende Enzyme den Stoff zurückumwandeln.
9. After sunrise photosynthesis is activated and the triose-phosphate pool fills up rapidly.
Although triose-phosphates from the pool are used by the plant cell for metabolic processes,
these reactions use only a small fraction of the trioses produced by photosynthetic CO2
fixation. How does the plant assure that photosynthesis continues during the day?
Morgen: Pools leer
Cytosol: Hohe Pi-Konzentration
Chloroplasten: Triosephosphatspeicher
-> Triose gegen Pi ausgetauscht, Triose in Cytosol -> Saccharose -> für Photosynthese
Nachmittag: Pool voll
Cytosol: Niedrige Pi-Konzentration
Chloroplasten: Triosephosphatumbau
-> Triose bleibt in Chloroplasten -> Stärke (da Photosynthese keine zusätliche Energie benötigt)
31
10. Which five intermediates of glycolysis and citric acid cycle are substrates for the synthesis
of all 20 amino acids in plants?
-
Zwischenprodukte aus dem Citratzyklus:
o Alpha-Ketoglutarat wird zu Glutamat und weiteren Aminosäuren
o Oxalacetat wird zu Aspartat
-
Zwischenprodukte aus der Glycolyse:
o Pyruvat wird zu Alanin
o Phosphoenolpyruvat wird zu Shikimisäure und danach erfolgt Umwandlung in
Tryptophan, Tyrosin oder Phenylalanin
o 3-Phosphoglycerat wird zu Serin, Glycerin oder Cystein umgewandelt.
11. The alternative oxidase is a unique plant mitochondrial enzyme that transfers electrons to
oxygen by passing complex III and complex IV in the electron transport chain.
a. What happens to the energy that is not used for proton pumping?
Diese Energie wird in Form von Wärme freigesetzt. Diese Wärme wird hauptsächlich zur
Fortpflanzung genutzt, indem diese Wärmeproduktion bestimmte Insekten anlockt.
b. Why would the enzyme be of advantage to plants but not animals?
Alternative Oxydase bewirkt eine Cyanid-resistente Atmung bei Pflanzen. Da diese im
Unterschied zu Tieren einer hohen Cyanidkonzentration aufgrund ihres festen Standorts nicht
ausweichen können.
12. Many plants store dominantly oils and triacylglycerols in their seeds rather than starch.
What would be the advantage?
-
Die Energiegewinnung aus Triglyceriden ist höher als bei Stärke. Die ATP-Ausbeute pro Mol
ist bei der Beta-Fettsäure-Oxidation deutlich höher.
Bei der Keimung erfolgt der Abbau bzw. Umbau der Lipide zu Saccharose. Dies hat ein
Energiegewinn zur Folge.
Lipide (Öl, Triaglycerol: 1g oxidieren -> 40kJ -> mehr Energie
Stärke: ....
16kJ
Lipide haben eine strukturelle und funktionelle Bedeutung
13. A biological membrane is composed of lipids and proteins.
Fluidität↑ mit Anzahl ungesättigter Fettsäuren↑, wegen Doppelbindungen.
a. How would two membrane differs in their fluidity at 20°C if they would contain
either only saturated fatty acids or only unsaturated fatty acids?
- nur gesättigte Fettsäuren: Membran wäre starr
- nur ungesättigte Fettsäuren: Membran wäre sehr flüssig
b. What would you predict for the movement of proteins in these two types of
membranes?
Gesättigte FS -> dichter gepackt -> Beweglichkeit der Proteine kleiner
c. What is the mechanism that can explain why cold-sensitive plants wilt (welken)
after they have been exposed to low but above-freezing temperatures?
Diese kälte-sensitiven Pflanzen haben einen hohen Anteil an gesättigten Fettsäuren.
Die Membrane dieser Pflanzen gehen bei Temperaturen von knapp über 0°C in einen
semikristallinen Zustand über. Werden ihre Membranen weniger fluid, funktionieren
ihre Proteinkomponenten nicht mehr normal. Es erfolgt eine Hemmung der H+ATPasen, Ein- und Austransport gelöster Stoffe. Es findet keine Desaturierung der
Fettsäuren statt; dadurch wird die Membran nicht fluider.
32
14. Animal cells produce eukaryotic-type lipids, plants both eukaryotic and prokaryotic type
lipids. What’s the difference?
Pflanze: eukaryotic type im ER und procaryotic type in Chloroplasten
Tiere haben keine Chloroplasten!
15. Explain the principal steps in fatty acid biosynthesis.
Der Aufbau geschieht in C2-Schritten mit Acetyl-CoA: Ausführlich beschrieben S. 314 (dt. Ausgabe)
1. Carboxylierung: Acetyl-CoA + CO2
-> Malonyl-CoA
Formeln:
H3-CO-S-CoA + HCO3- + ATP -> -OOC-CH2-CO-S-CoA
2. CoA wird mit ACP (Acyl-Carrier-Protein) ersetzt
3. Malonyl-ACP + Acetyl-CoA -> Acetoacetyl-ACP
H3-CO-CH2-CO-S-ACP
4. Acetoacetyl-ACP + Malonyl-ACP: wiederholt bis C16 oder C18 entsteht
5. Entfernung des ACP durch Transferase.
Peptidhormone sind Hormone die sich von Aminosäuren ableiten oder sind als Peptide und Proteine
aus Aminosäuren zusammengesetzt. Also sind alle anderen non-peptid hormons.
Stoffe die Synthese unterstützen sind Lipide und Isoprene.
a) Auxin und Cytokinine (Wachstum, Differenzierung, Stoffwechselprozesse).
b) Gleichviel Cytokinin wie Auxin. Sind beide Stoffe in gleich hoher Konzentration vorhanden,
gewirken sie die Bildung von Kalli (undifferenziertes Zellwachstum)
c) Ich nehme Gewebeproben aus einer Pflanze und gebe sie auf einen Nährboden zusammen mit den
beiden Hormonen im Verhältnis 1:1. Dann beobachte ich, ob sich ein Kallus bildet.
33
Ethylen fördert die Seneszenz. Aber sobald die Zellalterung einsetzt, wird durch den spezifischen
Promotor die Expression des ipt-Genes aktiviert, welches das Ethylen sofort wieder hemmt.
Unbehandlete Pflanze: Hormonale Alterung
Behandelte Pflanze: Alterung immer wiede unterbrochen
a) Abscisinsäure – hemmt Wachstum und verhindert Keimung
b) Wenn Abscisinsäure z.B. im Maissamen fehlt, beginnen diese bereits am Kolben zu keimen.
Bei der Verbrennung von Kerosin wird unter anderem auch das gasförmige Phytohormon Ethylen frei.
Dieses erhöht die Fruchtreifung.
Behandelt man unreife Früchte mit Klimakterium (=Zunahme der Atmungsaktivität bei Einsetzen der
Fruchtreife) mit Ethylen, setzt das Klimakterium früher ein -> Äpfel sind schneller reif
Enzyme welche die Ethylen-Synthese hemmen: ACC-Synthase, ACC-Oxidase,
Cytokinin (wirkt Ethylen entgegen und verlangsamt die Zellatmung)
a) H+-ATPase
b) Zwei Hypothesen: 1. Stimulatoin der Rate des Protonenausstroms durch Aktivierung vorhandener
H+-ATPasen.
Durch Arbeiten an Tabak konnte eine um 20% gesteigerte Aktivität der ATPabhängigen Protonenpumpen beobachtet werden bei Anwesenheit von Auxin.
2. Synthese neuer H+-ATPasen
Auxin steigert in Coleoptilen die Expression eines Gens für die Plasmamembran ATPase um den Faktor 3.
34
22. Sind tierische embryonale Stammzellen mit pflanzlichen meristematischen Zellen
vergleichbar?
Ja, beide haben Stammzell-charakteristische Eigenschaften:
- Totipotent
- Selbsterhaltend
Jedoch erhält meristematische Zelle ihren embryonischen Charakter während des ganzen Lebens der
Pflanze. Embryonische Stammzelle nicht (Pflanzen(tochter)zellen erhalten Totipotenz, Embryonale
nicht).
23. Die Spross-Apikal-Meristeme besteht aus 3 Schichten (L1, L2, L3). In welchen Ebenen muss
die Zellteilung/Zellwandbildung in diesen Schichten ablaufen, damit ein Wachstum des
Meristems möglich ist?
L1, L2: Zellteilungen sind antiklin (im rechten Winkel zur Meristemoberfläche): neue Zellwände teilt
die zwei neuen Tochterzellen 90° zur Meristem-Oberfläche
L3: antiklin und periklin: Geringere Orientierung der Zellwandbildung/Zellteilung
24. Erkläre die zwei prinzipiellen Mechanismen, durch welche das Pflanzenwachstum reguliert
wird. In welchen Zonen des Sprosses und der Wurzel ist welcher Mechanismus vorwiegend
‚am Werke’?
Phototropismus: bewirkt, dass die Pflanze zum Licht hin wächst und findet im Trieb statt. Eine wichtige
Rolle spielt dabei das Auxin, welches normalerweise gleichmässig verteilt ist und das
Streckenwachstum fördert. Trifft Licht auf den Trieb, wandert das Auxin zur lichtabgewandten Seite,
wo die erhöhte Konzentration ein stärkeres Wachstum durch Zellelongation bewirkt. Dadurch entsteht
eine Krümmung zum Licht hin.
Graphitropismus: findet vor allem in den Wurzeln statt und bewirkt, dass die Wurzeln nach unten und
die Triebe nach oben wachsen. In der Wurzel fliesst das Auxin in der Mitte zur Wurzelspitze und am
Rand wieder zurück. Ist die Wurzel horizontal ausgerichtet, fliesst unten mehr Auxin zurück als oben.
Im Gegensatz zum Spross findet in der Wurzel die Zellelongation dort statt, wo die Auxinkonzentration
kleiner ist. Dadurch beugt sich die Wurzel nach unten und der Spross nach oben.
a) Kelchblätter werden zu Fruchtblättern und Blütenblätter (=Kronblätter) in Staubblätter umgewandelt
b) Staubblätter werden in Blütenblätter und Fruchtblätter in Kelchblätter umgewandelt.
c) Es würden sich nach der Blüteninduktion Blütenmeristeme, welche sich weiter zu Pseudoblüten
ausbilden entwickeln. Statt dass sich dann Blütenorgane entwickeln, entstehen grüne blattartige
Gebilde, dies aber in blütenbauartiger Weise. Das schilderte in der Forschung der Beweis, dass
Blütenorgane eigentlich modifizierte Blätter darstellen.
35
a) Keimende Samenzellen: Fett -> Zucker
Blattzellen: nachts Stärke abgebaut
Wurzel: Saccharose, das über Phloem kommt
b) Pflanzen haben zusätzlich eine alternative Oxidase, eine alternative Rotenon-resistente NAD(P)HDehydrogenase und eine externe NAD(P)H-Dehydrogenase.
Zur alternativen Oxidase:
Die alternative Oxidase ist Cyanid-resistent. Das heisst, wenn in ein Mitochondrium Cyanid gelangt,
wird dessen Funktionsfähigkeit nicht bis auf 1% der Respirationsrate reduziert, wie das bei Tieren der
Fall ist, sondern nur auf ca. 20%. Die Reduktion daher, da der Elektronenfluss nicht auf dem normalen
Weg gewährleistet ist. Die alternative Oxidase ist für die Sauerstoffaufnahme verantwortlich. Sie
katalysiert die vier Elektronen Reduktion von Sauerstoff zu Wasser.
Die alternative Oxidase wird auch Cyanid-resistente-Oxidase genannt.
Zur alternativen Rotenon-resistenten NAD(P)H-Dehydrogenase:
Sie ermöglicht den Transfer von Elektronen zum Komplex II in der Atmungskette. Dabei findet kein H+
Transfer statt, nur Elektronen. Sie wird als Inhibitor bezeichnet, da sie vor allem durch Rotenon oder
Piericidin gehemmt werden kann.
Zur externen NAD(P)H-Dehydrogenase:
Diese Dehydrogenase oxidiert NADPH zu NADP+ und H+. Wobei zwei Elektronen auf den Ubichinon
Pool (Q-Pool) übertragen wird.
Wahrscheinlich reguliert sie den Pool von HAD+ und NADP+, aber das ist noch nicht geklärt.
27.Gibberellins (GA), abscisic acid (ABA), cytokinins and ethylene (C2H4) have different
functions during plant development.
a. For each hormone, please describe two processes (briefly) that are controlled
by the hormone.
b. Which of the hormones show antagonistic interactions?
a) Allgeimein sind Gibberelline beim Internodienwachstum, bei der Seneszenz und Blütenbildung,
Fruchtreife und Samenkeimung beteiligt.
GA steigert das Längenwachstum von Zwerg- und Rosettenpflanzen. Bei vielen Pflanzen fördert es
das Streckungswachstum der Internodien. Zum Beispiel bei Grässern fördert es das
Internodialwachstum, dabei wirkt es auf das interkalare Meristem. Die Längenzunahme beruht sowohl
auf geförderter Zellteilung wie auf gesteigertem Streckenwachstum. Auf das Wurzelwachstum haben
sie keinen oder nur geringen Einfluss.
-Fruchreifung und Mobilisation von Enzymen im Stärkeabbau
GA spielen bei der Samenkeimung eine Rolle. Dort sind sie für die Aktivierung des vegetativen
Wachstums des Embryos, die Auflösung der wachstumsbegrenzenden Endospermschicht und die
Mobilisierung der gespeicherten Nährstoffe im Endosperm zuständig.
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Die Abscisinsäure spielt eine wesentliche Rolle in der Samenruhe (Initiation und Aufrechterhaltung)
und bei der Reaktion auf Wasserstress.
- Wachstumshemmer und Keimungsverhinderer: Falls fehlt im Mais -> keimen schon am Kolben
Während der Samenreifung tritt der Embryo, bedingt durch das Austrocknen, in eine Ruhephase ein.
Unter optimalen Bedingungen beginnt der Samen zu keimen. In vielen Fällen bleibt die
Samenkeimung trotzdem aus. Dieses Phänomen wird als Samenruhe bezeichnet. Die Samenruhe
ermöglicht es einer Pflanze, ihre Samen in ruhendem Zustand über grössere Entfernungen zu
verbreiten. ABA initiiert diese Samenruhe und erhält sie aufrecht. Sie wird durch das Verhältinis
zwischen ABA und GA bestimmt.
Im entstehenden Embryo ist ABA erforderlich um das Austrocknen zu überstehen, indem es die
Synthese von Proteinen fördert, die an der Austrocknungstoleranz beteiligt sind. Während der späten
Embryogenese sammeln sich dank ABA Reserveproteine an. Man vermutet, dass ABA am Transport
von Zuckern und Aminosäuren beteiligt ist und die Synthese von Reservestoffen fördert.
Unter Wasserstress steigt die ABA-Menge an und hilft der Pflanze das Austrocknen zu überstehen.
ABA sorgt für den Verschluss von Spaltöffnungen, steigert die hydraulische Leitfähigkeit von Wurzeln
und erhöht bei niedrigen Wasserpotentialen das Verhältnis von Wurzel:Spross.
Allgemein sind Cytokine an vielen pflanzlichen Differenzierungsprozessen beteiligt, darunter
Zellteilung, Morphogenese von Spross und Wurzeln, Chloroplastenreifung, Zellstreckung und
Seneszenz.
-Seneszenz (Alterung) entgegenwirkend
-Stimuliert Zellteilung
Cytokine haben Einfluss auf die Apikaldominanz und fördern das Wachstum von Seitenknospen. Das
Ausmass der Apikaldominanz wirkt sich ganz wesentlich auf die Form einer Pflanze aus. Pflanzen mit
ausgeprägter Apikaldominanz besitzen eine Hauptachse und wenige Seitenzweige. Viele
Seitenknospen sorgen für ein strauchiges Wachstum.
Das Verhältnis von Auxin zu Cytokin bestimmt die Differenzierung pflanzlicher Gewebekulturen: Ein
hohes Auxin:Cytokin-Verhältnis fördert die Wurzelbildung, ein niedriges Verhältnis die Sprossbildung.
Ethylen steuert die Fruchtreife. Im allgemeinen Sprachgebrauch versteht man unter Fruchtreife die
Veränderung einer Frucht, bis sie essbar ist. Damit verbunden sind eine Erweichung der Zellwände
aufgrund enzymatischen Abbaus, Hydrolyse von Stärke, die Akkumulation von Zucker und der Abbau
von organischen Säuren und phenolischen Molekülen. Aus der Sicht der Pflanze bedeutet Fruchtreife,
dass die Samen verbreitet werden können.
-Alterung
Ethylen induziert die Bildung von Adventivwurzeln aus Blättern, Sprossen und Blütenstengeln. Für
eine solche Reaktion ist jedoch eine hohe Konzentration von Ethylen notwendig. Ausserdem kann
Ethylen die Entstehung von Wurzelhaaren positiv beeinflussen.
b) ABA <-> GA,
Ethylen <-> Cytokines
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28.Describe the development and organization of the plant female gametophyte.
Der weibliche Gametophyt durchläuft zuerst eine Megasporogenese, in der sie sich durch Meiose(2x)
zu vier Megasporen (n) teilt. Eine davon macht eine Megagametogenese, in welcher sie sich durch
drei mitotische Teilungen zu acht Zellen (n) entwickelt. Eine davon ist die Eizelle, zwei sind
Synergiden und weitere zwei sind Polnuklei. Diese fünf Zellen bilden den Eiapparat. Die drei restlichen
Zellen bilden die Antipoden und sterben ab.
Nach der Bestäubung der Narbe wächst der Pollenschlauch durch den Griffel zum weiblichen
Gametophyten. Der weibliche Gametophyt wird doppelt befruchtet. Ein Spermium befruchtet die
Eizelle und das zweite Spermium fusioniert mit dem sekundären Endospermnucleus.
Megagsporogenese (2x Meiose) -> 4 Megasporen, 3 tot, 1 überlebt
Megagametogenese (3x Mitose) -> 8 haploide Zellen:
1 Eizelle*, 2 Synergiden, 2 Polnuklei (->Endospermnucleus*), 3 Antipoden (-> sterben ab)
*doppelte Befruchtung
29.Plants use both NADH and NADPH as redox molecules.
a. Which biochemical processes use NADH or NADPH?
b. What is the difference between NADH and NADPH
a)
NADH: Respiration oder allgemein Katabolismus
NADPH: Photosynthese oder allgemein Anabolismus
b)
Unterschied ist das P, was NADPH zum stärksten Redoxmittel macht.
30. What are the reaction products of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase with
a. ribulose-1,5-bisphosphate and CO2?
b. ribulose-1,5-bisphosphate and O2?
a. 2(3-Phosphoglycerat) + 2H+ (S.196 und 2.Arbeitsblatt Carbohydratmetabolismus)
b. 2-Phosphoglykolat + 3-Phosphoglycerat + 2H+ (S.206 und 2.AB)
31.What is the primary fixation product of CO2 in C4 plants?
Malat und/oder Aspartat
32.Assign the plant hormones abscisic acid (ABA), auxin (IAA), brassinosteroid (BR), cytokinin
(CK), ethylene (C2H4), gibberellic acid (GA), jasmonic acid (JA) and salicylic acid (SA) to the
following processes in which these hormones have a
primary function:
a. Development : IAA, GA, CK
b. Cell elongation: IAA, GA, CK, BR
c. Fruit ripening: Ethylen
d. Pathogen defense and resistance: JA, SA
e. Seed dehydration: ABA, GA
f. Stomata opening and closing: ABA
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33.Which problems do you expect to occur in plant mutants that cannot synthesize the
following lipids?
a. Phosphatidylcholine
b. Galactolipids
c. Triacylglycerine
a) Phosphatidylcholine: - keine funktionsfähige Membrane
- Cytoplasmamembran verliert hydrophile/phobe Eigenschaft -> freie Diffusion
- keine Temperaturanpassung durch Fluiditätsänderung der Membran
- grosser Anteil im ER -> Lipidsynthese↓, Membranbildung↓
b) Galctolipids:
- Bestandeil der Thylakoidmembran -> keine funktionsfähigen Chloroplasten
- keine Lichtreaktion der Photosynthese (findet statt in Thylakoidmembran)
- Schädigung Chloroplasten, Mitochondrienmembran -> Atmung↓, Photos.↓
c) Triacyglycerine:
- keine Gluconeogenese
- keine Abschnürung von Oleosomen (für Speicherung)
- Glyoxylatzyklus↓ -> keine Umwandlung zu Kohlehydraten
- keine Kälteresistenz/ Akklimatisation
34.
Metabolite pools in plant cells have important functions during photosynthesis and for
the regulation of biochemical pathways.
a. What are the primary functions of the hexose pools in the cytoplasm and in the
chloroplast?
b. Name three biosynthesis pathways for which the triose-phosphate/pentosephosphate pool provides the substrates.
a) Cytoplasma: Glucose -> Saccharose (Transport)
Chloroplast: Glucose -> Stärke (Lagerung)
b) Glycolye, Synthese von Nukleinsäuren und Aminosäuren, Gluconeogenese, Synthese von Lignin
und Polyphenole
35. Name the three classes of molecules from which all known non-peptide plant hormones are
derived.
Isoprene, Aminosäuren, Lipide
36. Explain using a simple schematic drawing how the combinatorial action of the three
genetically identified functions of the Arabidopsis floral meristem (A-, B- and C- function)
can regulate the development of the flower into sepals, petals, anthers, and the gynoecium.
Kelchblätter
Kronblätter
Staubblätter
Fruchtblätter
Gen A
Gen B
Gen C
Das Blütenmeristem ist in sogenannten Wirteln angeordnet (Siehe S.713 / 717, Taiz, Zeiger). Das
ABC – Modell geht davon aus, dass die Organidentität in jedem Wirtel von einer spezifischen
Kombination der drei Blütenorgan – Identitätsgene (-> codieren für Transkriptionsfaktoren) bestimmt
wird, wobei das Gen A als Inhibitor für das Gen C wirkt und umgekehrt.
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37. The apical shoot meristem contains the L1, L2 and L3 cell layers.
a. Which tissues develop from the three layers?
b. What is the orientation of cell division in the three layers relative to the meristem
surface?
c. In which layer do you find the quiescent center (= stem cells)?
a. L1 – Schicht erzeugt die Epidermis der Sprossachse.
L2 – und L3 – Schicht bilden die inneren Gewebe (L2  Cortex / L3  Cortex und
Gefässstrukturen).
b. Die L1 – und L2 – Schicht sind antiklin (= senkrecht zur Meristemoberfläche). Die L3 – Schicht
ist antiklin und periklin (= parallel zur Meristemoberfläche).
c.
L2 (?)
38. During illumination the thylakoid lumen has a pH value of 5 (pH5), and the stroma side of
the thylakoid membrane has a pH value of 8 (pH8). Without illumination, the pH difference
disappears.
a. Which enzyme complex is responsible for the pH gradient in the chloroplast?
b. Explain the disappearance of the pH gradient in the dark.
a)
- Photosystem 2: Plasoquinon-Poll (Pq): 4H+ in Thylakoidlumen
- Cytochrom: b6f-Komplex: Plastocyanin-Pool (Pc): 2H+ in Thylakoidlumen
b)
kein Licht ->keine Photonen ->keine é-Anregung -> keine é-Transportkette -> kein H+-Gradient
-> keine ATP-Synthese
39.
Auxin (indole-3-acetic acid, IAA) is synthesized in the shoot apical meristem. The polar
transport of IAA from cell to cell (chemiosmotic model) establishes an auxin gradient in
the plant. Describe a simple experiment in which you can demonstrate the polar
transport of labelled IAA.
Donor-Rezeptor Agarblocktechnik: (Taiz/Zeiger S.555)
Man schneidet aus einem Keimling ein Stück des Hypocotyls heraus. Das Sprosssegment hat einen
apikalen und einen basalen Pol. Nun platziert man ein Agarblöckchen (Donor), das radioaktiv
markiertes Auxin enthält, an einem Ende des Gewebestückes und ein Rezeptorblöckchen auf der
Gegenseite. Nun bestimmt man den Auxintransport durch das Hypocotyl-Stück. Dann dreht man das
Hypocotylstück und führt den selben Versuch nochmals durch.
-> Man stellt fest, dass es nur in Richtung apikal-basal einen Transport von Auxin gibt (basal-apiakl
nur sehr gering bis praktisch inexistent).
Da IAA nur im Sprossapex gebildet wird, trägt der polare Transport zur Bildung eines Auxingradienten
vom Spross zur Wurzel bei. Nebenbei ist die Polarität des Transportes unabhängig von der
Orientierung relativ zur Schwerkraft.
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