06. caracterización e identificación taxonómica del maguey.

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VII Simposium-Taller “Producción y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de México”
CARACTERIZACIÓN E IDENTIFICACIÓN TAXONÓMICA DEL MAGUEY
Jorge Verduzco-Martínez, Claudia I. Predo-Rojas y Roberto Mercado-Hernández
Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma de Nuevo León
RESUMEN
Los Agaves son plantas endémicas de América de distribución tropical y subtropical,
frecuentemente presentes en zonas de clima árido, de las que el mayor número de
especies son originarias de nuestro país. Uno de los tipos de vegetación más
característico de México es el rosetófilo (Rzedowski, 1981) representado
principalmente por especies de este género, especialmente adaptadas a ambientes
áridos y con muy baja precipitación anual (Cronquist, 1977), condición que
predomina en más de la mitad del territorio nacional (Rzedowski, 1981). Como
género, son muy adaptables a diferentes tipos de condiciones climáticas por lo que
son relativamente fáciles de cultivar con un mínimo consumo de agua si se comparan
con la mayoría de cultivos con mayor demanda comercial. En México, se ha
aprovechado tradicionalmente este recurso natural utilizando diferentes partes de las
plantas: las fibras de sus hojas permiten fabricar cuerdas (Maiti, 1995). Y la parte
central del cuerpo rico en azúcares (Praznik, 2002), sirve para preparar miel y
edulcorantes substitutos de azúcar o para la alimentación del hombre o animales, la
savia se utiliza para preparar bebidas como el Aguamiel y Pulque y las plantas
completas para la elaboración de Mezcal o Tequila (SECOFI, 1993; SECOFI, 1994).
Además, son plantas son importantes para la protección del suelo deteniendo su
erosión (Granados, 1993; Maldonado-Cantú, 1996) y adicionalmente son fuente de
sustento de animales de vida silvestre. La mayoría de las especies de Agaves son un
recurso natural que hasta la fecha ha permanecido sub-aprovechado, por lo que
creemos que con estrategias de mejoramiento genético de los Agaves, es posible
hacer que su producción comercial sea más competitiva con híbridos que puedan
incrementar el valor de sus fibras, el de sus azúcares y el de otras propiedades.
En los procesos de fitomejoramiento implícitamente se requieren poder seleccionar
identificar especies con mejores caracteres genéticos y conocer sus ciclos biológicos
lo que es muy tardado en el género Agave, ya que la mayoría de sus especies el
crecimiento es lento en y en un gran número de especies sólo tienen una floración y
posteriormente mueren, lo que puede tardar en promedio de 15 a 20 años en plantas
de vida silvestre. La dificultad en la identificación taxonómica de las especies y subespecies también es importante, ya que es común el fenómeno de hibridación en
condiciones naturales. Su identificación se dificulta además ya que los caracteres
anatómicos no están siempre disponibles en número y calidad. Otro de los rasgos
propios de este grupo es que hay una gran diversidad en el número cromosómico
entre sus especies ya que se ha reportado que puede ser de 60 a 180 según la
variedad de que se trate (Granados Sánchez D. 1993). Por estas razones, en
necesario fomentar la práctica de la sistemática tradicional, inculcando en
universidades prácticas taxonómicas, incrementar las colecciones en herbarios, así
como realizar estudios de química, ecología y genética. La genética molecular es una
disciplina que también tiene mucho que aportar, pues es una de las alternativas para
facilitar la accesibilidad y rapidez deseadas en la identificación de especies de difícil
Facultad de Agronomía, UANL y Museo Bernabé de las Casas. Mina, Nuevo León, México.
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clasificación (Davis, 1996). En este sentido una de las secuencias nucleotídicas más
utilizadas en estudios de taxonomía molecular a nivel de género y especie son las
dos regiones espaciadoras entre los genes ribosomales llamadas Secuencias
Internas Transcritas ITS1 y 2 que recientemente han permitido determinar mejor el
origen y composición de los géneros de la familia Agavaceae(Bogler and Simpson,
1995).
TAXONOMÍA DEL GENERO AGAVE
La clasificación taxonómica del Género Agave ha sido objeto de controversias debido
a su gran variación fenotípica y genotípica incluso dentro de la misma especie y de
una misma población. La información que está disponible en la clasificación del
Sistema Integrado de Información Taxonómica (SIIT) de la Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), en relación al orden botánico
para la familia en cuestión y género Agave, es muy similar a la clasificación
propuesta por el sistema Cronquist, en que en la Familia se divide sólo en siete
Géneros: Agave, Furcraea, Hesperaloë, Manfreda, Phormium, Polianthes y Yucca
(Cuadro. 1).
El Género Agave fue redefinido por Gentry en 1982 quien estableció categorías que
denominó Grupos o “Series” después de los Subgéneros Littaea y Agave y antes de la
categoría de Especie. La taxonomía a nivel de especie en muchos casos no es clara, y
resulta difícil definir los límites entre las Series, por lo que Gentry, menciona que estas
secciones son casi lo mismo que las Series de la taxonomía formal, indicando además
que los límites entre estos grupos, las “Series”, son indefinidos a causa de la variación
morfológica de tipo clinal en el género Agave, que son cambios graduales de
caracteres, como sucede en entre otros géneros de la misma Familia Agavaceae.
ENDEMISMO Y ABUNDANCIA DE AGAVES
Ramírez en 1995 postuló que México es el centro de origen de la Familia Agavaceae
con siete Géneros a la que pertenecen el Género Agave. De las 273 especies descritas
de toda la familia, todas están distribuidas en el continente Americano desde Dakota del
Norte, E. U. A. hasta Bolivia y Paraguay. Asimismo consideró que en México, se
encuentra la mayor diversidad de especies del Género Agave. García Mendoza en
1995 y en 2002, realizó un estudio de la distribución, endemismo y abundancia de las
diferentes especies de la Familia Agavaceae en México, registrando que de 155
especies totales del Género Agave, 116 (75%) se encuentran en México, de las
cuales 90 (58%) son endémicas.
Los Agaves son endémicos de América, su distribución abarca desde la región
meridional de Estados Unidos de Norteamérica llegando hasta Centroamérica, incluido
todo México. El mayor número de especies del género son originarias de nuestro
país, de un total de 131 especies de Agaves 120 (91.6 %) son de distribución
nacional y el 8.4 % restante son de regiones comprendidas en territorio de EUA,
Guatemala, Belice, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica y Panamá y unos cuantos
países mas al sur. En nuestro País se les ha descrito en casi todos los Estados
(Gentry, 1982).
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NOMENCLATURA E IDENTIFICACIÓN
La nomenclatura de las especies de Agaves principalmente fundamentada en
medidas anatómicas no es una tarea sencilla, por lo difuso de los criterios para su
identificación. Gentry uno de los autores con mas aportaciones importantes en el
tema, consideró que esta falta de definición del concepto de especie, contribuyó
varios autores construyeran un laberinto infranqueable de características para
identificar una especie, esto ocasionado por la carencia de información bibliográfica
fundamental, de ejemplares tipo en colecciones biológicas y a la gran cantidad de
nombres adjudicados sin criterios válidos y muchas veces aplicados a plantas que en
realidad eran variantes o cultivares, influenciado por la tendencia desgraciadamente
común de muchos autores de bautizar a nuevas especies.
Gentry 1982 logró hacer concurrir en su libro Agaves of Continental North America
(Los Agaves de Noerteamérica Continental) la mayor cantidad de elementos
biológicos, correlacionando caracteres anatómicos muy detallados logrando
relacionar aspectos de su desarrollo y distribución geográfica, actualmente
considerados la mejor forma para identificar especies de este Genero. El considera
negativo que la aplicación de solo algunos criterios taxonómicos, como la constancia
entre generaciones y entre clonas hortícolas, se hicieron comunes en series de
referencia, tendiendo a acentuar las diferencias clonales ya sea interclonales o
interespecíficas (y no como debería de ser entre especies). Pero que acordes a los
preceptos de la sistemática moderna, estas “especies “o taxa deberían ser
estudiados y revisados acordes con técnicas clásicas y también con procedimientos
“modernos” ; Las primeras basadas en la morfología comparativa y las ultimas en la
observación y análisis de poblaciones, ecología, citología y otras ramas de la ciencia
que estén a la mano para estudios de especiación, lo que también dejaría lugar para
estudios de tipo molecular. A estos razonamientos habría que agregar que este
grupo de plantas es joven desde el punto de vista evolutivo y que por el poco tiempo
que tienen las especies de haberse iniciado su formación, pueden presentar muchas
características en común, lo que hace necesario reunir el mayor número de
evidencias o mayor cantidad de datos biológicos para esta manera tener menor
margen de error. A continuación se en listan una series de caracteres propios del
género y que usualmente son tomados en cuenta al intentar clasificar especimenes
pertenecientes a los Agaves. Tan variados como la forma de la planta, su forma de
crecimiento, reproducción, anatomía de sus tejidos, compuestos químicos, etc.
El cuerpo de estas plantas usualmente toma la forma de una roseta por la
disposición sus hojas, en donde acumulan sustancias, que requieren para crecer y
florecer. Si hacemos a un lado los años requeridos para madurar, estas plantas
parecen como hierbas gigantes, que crecen y florecen una sola vez como si fueran
anuales y también son parecidas a los árboles en que requieren de largo tiempo para
madurar en tamaño y también para florecer. El crecimiento y la acumulación de
reservas se dan simultáneamente en períodos de 8 a 20 años, necesarios para
desarrollar las inflorescencias solo cuando alcanzan un nivel de reservas
desarrollando una estructura floral en su meristemo apical. Las flores utilizan las
reservas de las hojas dejándolas literalmente secas conforme las semillas maduran.
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Si algo funciona mal en la transición de flores a semillas, la planta recurre a la
formación de los bulbilos o brotes que forman pequeñas plantas con una función
aproximadamente igual a la de las semillas (Figura 1).
Los agaves pueden florecer de varias maneras, las hay que florecen una sola vez en
el ápice o cogollo llamadas monocárpicas o multianuales. Aquellas plantas que
florecen en los meristemos laterales de las hojas, a los lados al eje principal, son
llamadas policárpicas o perennes, pues no mueren después de la floración. Otras
mas con tallos ramificados, se reconocen con el nombre de policárpicas o
arborescentes perennes (como Yucas), produciendo varias rosetas monocárpicas, en
las cuales las roseras individuales se secan después de florecer. Algunas plantas
son en realidad arborescentes y desarrollan tallos como A. karwinskyi Zucc. y A.
goldmaniana Trel. Este último Agave se ramifica de los meristemos laterales de las
hojas y puede alcanzar varios metros de alto. Con el tiempo el tallo se inclina hasta el
suelo y produce nuevas raíces en el área de contacto con el suelo. Las rosetas mas
viejas florecen y se secan conforme las secciones del tallo se deterioran y las rosetas
jóvenes continúan creciendo se ramifican y enraízan cuando la planta se inclina
tocando el suelo formando una clona. Las clonas pueden cubrir varios cientos de
metros cuadrados dando la apariencia de plantas individuales (Figura 2). Tales
clonas pudieran tener cien años.
La mayoría de los Agaves cultivados son clones, genéticamente iguales, puesto que
por lo general se reproducen por brotes rizomatosos (hijuelos que surgen alrededor
de la base de la planta) y por bulbilos de las inflorescencias que se pueden
considerar ramificaciones de la planta madre. Algunos de cultivares son poliploides
estériles que raramente o nunca producen semillas viables. Como son los de casos
de A fourcroydes Lem. y A. tequilana Weber, Los bulbilos y brotes rizomatosos son
formados por arriba del nivel de las raíces en la base de las hojas y en muchas
especies son llamados “semillas” por los agricultores, pero en realidad son
propágulos. Otras especies del género raramente o nunca proliferan por brotes.
Algunas desarrollan brotes solo cuando las rosetas son jóvenes, mientras que otras
pueden producirlos a lo largo de toda su vida y algunas otras, solo producen los
brotes al final de la maduración de la inflorescencia, o hay los que nunca los
producen. Sin embargo la mayoría de las poblaciones de agaves silvestres producen
semillas, en ocasiones simultáneamente con bulbilos o brotes inferiores, por lo que
disponen de reproducción sexual y asexual. Las flores que son visitadas por colibríes
y que el polen madura primero (protandras), indican la necesidad de polinización
externa aunque algunas plantas pueden ser autofértiles como A. funkiana Koch and
Bouche.
Excepto por algunas formas arborescentes, el tallo de los agaves es un brote corto
muy breve y visible con dificultad. Muchos agaves son rosetas sésiles (sin tallo
visible, acaulescentes). En otros ésta característica puede depender de las
condiciones ambientales, pues cultivados en jardines en países ajenos a su lugar de
origen, la maduración floral toma mas tiempo de lo común, en las que sus hojas y
tallo pueden continuar creciendo en forma inusual por muchos años, resultando en
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una planta elongada. En el tallo que ha almacenado nutrientes, se origina el escapo
(vástago de la inflorescencia) desarrollándose a partir del meristemo central, como
una larga porción terminal mas o menos recta, con un tipo diferente de hojas o
brácteas. El tallo junto con la base de todas las hojas espiralmente intercaladas,
forma una masa de tejido fibroso meristemático blanco, rico en carbohidratos que
son fácilmente convertidos en azúcares cuando se les procesa con calor. Al ser
retiradas las partes verdes de las hojas, el tallo redondeado tiene el aspecto de una
piña, también conocida como cabeza, ampliamente empleadas por los americanos
nativos para alimentarse ó para preparar bebidas fermentadas. Los españoles a su
llegada al continente las utilizaron cocidas y fermentadas para preparar con sus
destilados mezcal y tequila. La roseta o cuerpo del agave también es su forma de
defensa, puesto que las espinas terminales rectas y las espinas laterales o “dientes”
protegen al cuerpo y resguardan particularmente a las flores y sus vástagos que
comúnmente son comidos por animales mayores. Los campesinos emplean las
especies de mayor talla para delimitar propiedades como cercas vivientes. Algunos
animales como las cabras pueden comer hojas de agave presionados por el hambre,
como es el caso de A. lechuguilla, una especie menor de Agave que en algunos
lugares produce sustancias tóxicas.
Las hojas
Las hojas de agave se originan en forma espiral, generalmente son gruesas y
suculentas, aunque algunas especies son de consistencia dura como A.striata.
Después de germinar la semilla la plántula requiere de varios años para formar el
cono central o cogollo. Proceso que se caracteriza por el empalme de las hojas, que
requiere de tiempo para su maduración y desenvolvimiento sucesivo, dejando en las
más externas una marca o impresión sobre el envés de la hoja con la que tiene
contacto directo, dándole un aspecto particular a la roseta, marca perdura por varios
años asta que la planta muere. Una de las funciones de los nutrientes almacenados y
eventualmente consumidos para desarrollar la inflorescencia, se origina de las hojas
principalmente y del parénquima inmediato con el que están conectadas. En la hoja
de la mayoría de las especies, se entrelazan hileras de numerosos haces vasculares
gruesas, desde la base de la hoja hasta la espina terminal, haciendo contacto con las
espinas en los márgenes de las pencas.
En algunas especies estas fibras representan importantes recursos económicos
como es el caso de las especies A. sisalana, A. fourcroydes. Mientras las hojas estén
túrgidas se mantendrán con la edad, rectas y ascendentes o en forma horizontal,
pero en períodos prolongados de sequía, cambiarán la forma de la penca, de leve a
acentuadamente acanalada, y en caso de sequía extrema las pencas se colapsan
inclinándose el extremo al suelo, con su cono central desorganizado, sibn embargo la
mayoría de las hojas recuperan su turgencia y forma tradicional al proporcionar agua
a las plantas. La floración ocasiona en la mayoría de las especies el final de las
pencas, durante la maduración de los frutos y de las semillas, proceso que
generalmente toma varios meses. En algunas especies (A. palmeri, A. shawii) las
pencas cambian su coloración a amarillo, rosa, rojo, o bermellón durante el tiempo de
floración. Una de las características mas notorias de la pencas es su longevidad, de
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doce a quince años. El arreglo acanalado y radial de su fronda, colecta y conduce el
agua de lluvia hacia la base del cuerpo de la planta (Figura 3), mismo que se contrae
durante los períodos de intensa sequía.
En conjunto la forma, abundancia y acomodo de las hojas, su color, longitud, grosor
de su epidermis, y capacidad de almacenaje de nutrientes son elementos útiles en
taxonomía, aunado a la abundancia, forma y distribución de sus espinas. (Figura
3.1), Esta protección no solo esta en la parte terminal de la mayoría de las especies,
también se extiende a los lados, por un borde cuticular o coriáceo que puede ser
continuo o discontinuo y en ocasiones ausente. Estos márgenes, presentan
frecuentemente salientes alternas en forma de sierra llamadas dientes, ya sea su su
patrón morfológico, presencia o ausencia, también pueden ser de valor taxonómico.
Su ausencia, es característica en el subgénero Littaea como por ejemplo en: A.
pendunculifera Trel., A.deserti Engelm., A.cerulata Trel., en cambio son presentes en
el subgénero Agave, en donde esporádicamente producen individuos con un arreglo
irregular de sus dientes (Figura 4).
El número forma y distribución de las espinas laterales son muy diversos, así como el
color cambiante según la fisiología, la época del año o de la edad de las pencas, son
características que en ocasiones, pueden ayudar a definir algunas especies. Las
zonas rojas de las pencas de A. colorata Gentry y el rojo carmesí de A. palmeri
Engelm son propiciados por el tipo de suelo y la madurez de la planta. La espina
terminal también ha sido utilizada como carácter diagnóstico de especie, tomando en
cuenta el color, forma, grosor y la forma acanalada de la región dorsal. Cuando la
estructura cuticular de la espina se continúa para abajo, por el borde de la hoja se le
denomina decurrente. Muchas de las variaciones en los dientes y tipo de color fueron
utilizados por los antiguos taxónomos aficionados para delimitar especies, pero en
estudios detallados de las poblaciones han revelado a menudo que en realidad son
variaciones de la misma especie.
Variaciones ontológicas de las hojas
El color tamaño y forma de las hojas así como la presciencia y características de las
espinas pueden variar mucho con la edad de la planta (Figura 5). Partiendo de las
pequeñas hojas de la plántula, estas experimentan muchos cambios conforme la
planta evoluciona con la maduración, especialmente durante el período de floración,
en que cada nueva hoja disminuye su tamaño y forma, hasta transformarse en las
brácteas (hojas originadas sobre el tallo floral), que disminuyen gradualmente sus
proporciones conforme se forman hacia la parte apical del pedúnculo floral. En su
estado final al extremo de la estructura floral (escapo) las brácteas casi no conservan
ninguna similitud con las hojas de la roseta. La progresión de cambio de hoja a
bráctea es mostrada en la Figura 5, donde el cambio sucesivo en tamaño y forma de
las hojas y brácteas se representa en un esquema, que simboliza el crecimiento y
maduración final.
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Variación individual de las hojas
Esta variación se refiere a las diferencias entre las hojas originadas entre plantas de
una misma población. Estando consientes de las variaciones ontológicas, podríamos
suponer que la variación individual debería ser simple, aunque no siempre es así. En
ocasiones lo que aparenta ser una población de agaves, resulta una clona, un
conjunto de individuos dispersos en espacios relativamente grandes generados por
crecimiento vegetativo en donde las diferencias que se puedan observar, pudieran
ser generados fisiológicamente por el sitio en que crecen, por ataques de insectos, o
a efectos de suelo. Si la población es parcialmente asexual y parcialmente producto
de cruzamiento sexual y formada por semilla, tendremos una mezcla de variaciones
genéticas y fisiológicas. Bajo estas circunstancias fácilmente se pueden cometer
errores de interpretación taxonómica; por ejemplo, teniendo un miembro de una
clona, puede ser confundido erróneamente como un segregante mendeliano o como
una especie distinta, sobre todo cuando no se presenten variaciones o intergrados
morfológicos aparentes. Tales mezclas de piezas de rompecabezas de fidelidad
clonal y de clara variación genética individual son ampliamente ilustradas en la
población masiva de Agave cerrulata Trel., del desierto de Baja California en donde
la propagación es por dos métodos, por hijuelos y por semilla. En donde Gentry
registró más de veinte formas, solamente de caracteres de hojas. Un caso mas claro
es el de A. deserti (Figura 6), en donde un taxónomo contando solo con dos hojas de
plantas de esta especie, procedentes de una población en el desierto de Palm
California, pudo confundir como dos especies distintas. Sin embrago la alta
uniformidad en la inflorescencia de esta población aseguró su naturaleza
conespecífica.
En la sección del subgénero Littaea hay ejemplos en los que las diferencias florales
pueden hacer la diferencia entre especies, aún cuando se presenten acompañadas
por hojas prácticamente iguales (Figura 7a). También se puede dar el caso contrario
en que hojas bastante diferentes son encontradas en plantas con flores muy
similares; A. palmeri y A. durangensis comparados en la Figura 7b, ante tales
experiencias es evidente que en análisis taxonómicos del género Agave, los juicios
sin el conocimiento completo de la ontogenia de las plantas, son erróneos y más sin
el conocimiento de variabilidad en el contexto de las poblaciones. Uno puede erigir
especies confiando en la bases de la correlación de las medidas de la flor y de las
diferencias de las hojas, pero las especies basadas únicamente en las diferencias de
las hojas pueden hacer la taxonomía complicada.
Indumento (superficie de la planta)
Las hojas en la mayoría de las especies son lisas, pero una cutícula cérea las hace
ver con tono azulado. También algunas flores desarrollan apariencia cérea y
pruinosa (cenicienta). Algunas especies desarrollan diminutos tubérculos haciéndolas
ásperas, como en A. marmorata y A. scabra. Aparentemente los exudados que
componen el total de la cutícula, protege a las hojas del estrés de temperaturas
extremas, viento y abrasión por arena. Los tépalos presentan pequeñas papilas en
las puntas, prácticamente en forma universal, son más notorias en algunas especies
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y variables en sus patrones y extensión, así como también los estigmas son
cubiertos por papilas glandulares.
Inflorescencia
La floración se presenta después de años de crecimiento de la roseta, se presenta
en dos formas; espigada, “vara” y racemosa o “arborescente”, la primera forma es
característica del subgénero Littaea y la segunda (panícula) del subgénero Agave
(Figura 8). Los tallos florales mas pequeños no alcanzan los 2 metros de largo como
por ejemplo, A. parviflora, mientras que los panículos mayores alcanzan 9 o 10
metros de altura, formándose por lo general en dos o cuatro meses de crecimiento.
Anticipadamente a la floración, las hojas de la parte terminal de la roseta cambian,
haciéndose mas delgadas y también se forman sin espinas laterales cuando las hay,
conforme crece el escapo central y sus ramificaciones, se transforman gradualmente
a bracteas y bracteolas.
La secuencia foliar en toda la planta, comúnmente se incrementa gradualmente
conforme la planta crece y después disminuye su tamaño, ya sea como un conjunto
o en forma individual, las hojas constituyen un carácter importante para correlacionar
entre especies, por ejemplo A. shawii es caracterizado por brácteas inusualmente
grandes y gruesas que envuelven la racimos de brotes florales surgiendo de un
punto (en umbela). Generalmente los tipos de inflorescencia espigados o
paniculados son distintos (Fig. 2.8), pero hay formas en la espiga de A. lechugilla
Torr., y la forma paniculada de A. potatorum Zucc., que se combinan formando un
puente combinando formas entre las dos (Figura 8c y 8d), respectivamente. La forma
racemosa de A. potatorum su con inflorescencia paniculada cambia por la forma
simple pro-recta de las ramas primarias o laterales. Mientras que la forma espigada
entre las monocotiledóneas es más universal, que la forma paniculada característica
del subgénero Agave. Se infiere que la forma espigada de Littaea representa la
forma filogenética y geológicamente mas antigua. Sin embargo no se puede tomar
por esto como regla como para pensar que todas las formas de agave con forma
espigada son más antiguas o primitivas que todas las especies con inflorescencia
paniculada. En los casos como A. potatorum, la forma de inflorescencia racemosa
estrecha, (ramas cortas y rectas), pudiera ser una forma de regresión de la forma
ramificada umbelada, por la simple inhibición del crecimiento de los pedúnculos
laterales. De hecho la incidencia de umbelas pedunculadas o subsesiles en algunas
poblaciones, sugiere múltiples factores genéticos de segregación mendeliana. Puede
haber dos o más líneas de evolución contemporáneas; es claro de estos casos que
los dos subgéneros no son completamente distintos de acuerdo con el criterio de las
claves para separar subgéneros. Sin embargo los conjuntos de datos (matrices) de
los dos subgéneros son suficientemente diferentes entre inflorescencias umbeladas o
espigadas.
Algunas de las formas de flores de agaves son mostradas en la Figura 9, la
variabilidad es sorprendente dentro de la estricta delimitación del género. Todas las
flores de Agave son perfectas (ambos sexos), con un ovario inferior separado en tres
celdas con muchos óvulos, seis tápalos, iguales o desiguales en una o dos series
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usualmente unidos inferiormente en un tubo variable en profundidad. El perianto
puede estar en una sola serie, pero se puede apreciar sobreposición de los tépalos
externos en especies como A. palmeri, cuando la flor está abierta, mantenidos
notoriamente sobrepuestos por tépalos mayores. La diversidad floral es mayor en el
subgénero Littaea, pero el dimorfismo ha avanzado especialmente en el subgénero
Agave. Seis filamentos filiformes exteriores (exertos) son insertados variablemente
en el tubo o sobre la base de los tépalos, tienen dos anteras, son de doble celda,
versátil (con movimiento) y dehiscente longitudinalmente (con abertura a lo largo).
Los tépalos externos son claramente mas largos que los internos, los filamentos
opuestos algunas veces se insertan mas arriba que los filamentos alternos. La
inserción es entonces desigual o biserial. Entre al ápice del las celdas del ovario y el
tubo hay tejido del ovario que usualmente forma un cuello angosto, o también puede
ser virtualmente ausente, el ápice del ovario pocas veces protude (penetra) en el
fondo del tubo, como en A. striata Zucc. y en especies relacionadas (las mas
primitivas de los agaves) (Figura 10). Esto sugiere un relicto morfológico de ovario
perigino en un supuesto ancestro de Agavaceae. Cuando el género es estudiado
como unidad, las relaciones y proporciones del tubo y los tépalos son altamente
variables. El tuvo puede ser amplio y poco profundo, o angosto y profundo. Es
usualmente marcado por canales someros o profundos descendiendo de los tépalos.
Los tepalos (perianto no reconocible en petalos y sepalos) pueden ser gruesos y
suculentos o delgados, planares o quillados en el exterior, de varios colores,
angostos o anchos en su perfil, cortos o largos, doblados al interior o falcados
(arqueados al exterior) en la antesis (apertura de la flor), marchitándose después de
la antesis y rizándose hacia afuera y abajo (sección Rigidae), o permaneciendo
erectos durante la antesis (Ditepalae). Adicionalmente se pueden mostrar rasgos
genéticos en las formas y colores de los filamentos y anteras.
Ideogramas
En la Figura 11 se muestra un diagrama del corte longitudinal de la flor del agave. Se
ha encontrado útil tomar medidas de los órganos florales. Aunque la flor completa y
sus partes varían en tamaño en la misma inflorescencia y entre plantas individuales,
las relaciones entre las medidas de los órganos respectivos permanecen más
constantes. Una serie de medidas son muy útiles al analizar la variabilidad, así como
para correlacionar las variaciones de las hojas. Sin embargo todas las flores varían
en medidas de acuerdo a la etapa de su desarrollo, por las que normalmente pasan
todas las flores; desde la etapa de yema o botón, durante la apertura antésis y
también al extenderse sus filamentos. Los pistilos y el ovario continúan alongándose
antes de la dehiscencia, maduración, conforme las anteras y los tepálos se
marchitan. Para asegurar la uniformidad de las comparaciones, entonces las flores
deberán ser medidas a un mismo tiempo, durante la antésis, que normalmente
ocurre en un solo día. Afortunadamente, la inflorescencia del agave continúa en
floración por varias semanas partiendo de la base hacia arriba, de tal forma que
durante los primeros días el conjunto presenta una secuencia de estados de
maduración de la flor y uno puede seleccionar a las que están llegando a la antésis.
Con estas medidas se pueden construir ideogramas, como una forma para facilitar la
sistemática, como se muestra en la Figura 11. Aunque este procedimiento puede
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ayudar a formarse un juicio, de ninguna manera refleja muchas de las pequeñas
variaciones expresadas en otros detalles de las flores, como la forma de tubo,
patrones de color, y las pequeñas variaciones de las puntas de los tepalos o su
patrón de pubescencia. En los procedimientos taxonómicos de análisis de una
especie, se organiza un cuadro con las medidas de la flor, para cada Grupo o
Sección. Los caracteres que enseguida se mencionan, representan valores de varias
series de medidas.
La parte superior de la estructura floral es un tubo con dos rangos de proliferación de
estambres y tepálos. Si las huellas vasculares de estos órganos surgen alto o bajo
podría tomarse o parecer de poco valor ontológico sistemático, sin embargo el
estudio de grandes series de medidas de flores, muestran que la inserción del
filamento en el tubo es constante dentro de ciertos límites, reflejando vínculos
específicos seccionales. Las medidas de los sitios de inserción de los filamentos y la
tasa tepalo/tubo, funciona entonces como barómetro, reflejando la estabilidad relativa
de la morfología en las poblaciones. Señalando que en donde se registren
irregularidades, otros caracteres morfológicos y situaciones ambientales, indican
hibridización o genes vagabundos producto de introgresión (mezcla entre
poblaciones de especies distintas Koch et al., 2003). Las variaciones teratológicas no
son raras en las inflorescencias de agave. En Agave tequilana Weber, A.
goldmaniana Trel., A. shawii Engelm. se han observado anomalias como ramas
florales de tipo recto, siete o mas lóbulos en los tepálos, diez tepálos y estambres o
dos pistilos fusionados. El pistilo continúa creciendo durante la antésis, y el estigma
no madura ni es receptivo hasta que el polen es liberado. Solo después de la antésis
el estilo se vuelve un tubo húmedo, leve o totalmente abierto entre los tres lóbulos
del estigma, lo que parece potenciar el crecimiento de innumerables tubos polínicos
necesarios para la fertilización de los óvulos. El estigma es cubierto por vellosidades
glandulares y por una secreción de néctar, que en el canal estilar, es cubierto con un
gel incoloro, necesario para el desarrollo del tubo polínico. Los frutos del Agave son
todos inferiores (Figura 1) y 12, con tres cápsulas y con una axila o placenta central.
Sus cápsulas presentan al madurar seis columnas dehiscentes loculicidas, con
numerosas semillas en forma de disco, negras y brillantes cuando son fértiles, en
cambio blancas o cremas cuando estériles. Las cápsulas varían grandemente en
tamaño, en grosor de las paredes y del pericarpio, y cuando están inmaduras pueden
tener diferente grado de suculencia. Pueden sostenerse en un pequeño tallo
(estipitadas) o pueden carecer de tallo (sésiles), terminar en forma de pico o ser de
tipo redondeado, de forma general redondeada, alargada, oblongo u ovoide (Figura
12).
Las semillas son producidas en abundancia, se liberan mejor y gradualmente cuando
las cápsulas están bien secas saliendo por sus fisuras erectas, cuando son
sacudidas por animales y dispersadas por el aire, gracias a su forma delgada y
aerodinámica. La mayoría de ellas caen cerca de la planta madre, pero otras pueden
ser dispersadas varios cientos de metros con vientos fuertes. Un conteo parcial de
semillas en una planta de A. chrysoglossa (Jtn., 1924), dio un total de 720,000, la
morfología es casi uniforme, sus variaciones mayores, se dan en el tamaño así como
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pasa con las cápsulas, las especies cercanas no pueden ser distinguibles por medio
de sus semillas, pero en algunos casos, pueden ser útiles para reconocer secciones
distinguibles principalmente por su tamaño.
POLINIZACIÓN Y FERTILIZACIÓN
Las flores de muchos agaves están particularmente bien estructuradas para producir
y contener néctar. Las que tienen un tubo profundo con posición geotrópica erecta y
con racimos en umbella parecen mejor preparadas para esto, mientras que las de
tubo somero con flores no geotrópicas de plantas de la serie Littaea no están
diseñadas para contener o acumular néctar. Se ha establecido que los murciélagos
son unos polinizadores importantes en agaves, específicamente los del genero
Leptonycteris, de la subfamilia Glossophaginae, están especialmente estructurados
anatómicamente para lamer el néctar y alimentarse del polen (Figura 13).
Son de hábitos migratorios y se les ha registrado alimentándose en pequeñas
bandadas durante las temporadas de floración de A. palmeri (Howell, 1979). Las
anteras liberan el polen (dehicen) durante las horas de la noche, y aunque también
se alimentan de otras flores, ciertas estructuras de los agaves son notablemente coadaptativas con los murciélagos, atraídos por la abundancia de néctar, que
frecuentemente se desborda en flores geotrópicamente erectas, con una fuerte
esencia que los atrae, sus pétalos cortos y flexibles en la serie Ditapalae, muestran
usualmente estructuras bien adaptadas para resistir murciélagos que escalan por
entre las estructuras florales para alimentarse del néctar que producen. Tales
estructuras y funciones en organismos tan distantes solo pueden desarrollarse
durante largos períodos de tiempo indicando procesos de co-evolución, que podría
catalogarse como un grado de simbiosis, manifiesta por las temporadas de floración
y producción de néctar, de primavera a invierno, de norte a sur, constituyendo una
ruta de vuelo marcada por el néctar en las especies como en A.palmeri de la Serie
Ditepalae. Muchos otros animales se alimentan, atraídos por la cantidad del néctar y
por el color de las flores como es el caso de muchísimas especies de insectos y
colibríes aunque no se infiere que todos ellos puedan transportar polen de una flor a
otra (Figura 14).
Los pericos también parecen estar asociados a los agaves pues se alimentan de las
flores frescas, así como también lo hacen esporádicamente especies de roedores,
ardillas con hábitos trepadores. Todos los animales que se alimentan de los agaves
seguramente los han acompañado durante su evolución, por lo que deberían ser
considerados como parte de los estudios taxonómicos de estas plantas.
La característica de la gradación morfológica es familiar a todas las monografías
taxonómicas. Mientras mas especimenes son estudiados se hace mas difícil delimitar
satisfactoriamente los taxa. Se podría pensar que a los primeros taxónomos les fue
en cierta forma mas fácil su tarea, porque tenían poco material y por lo tanto era mas
sencillo distinguir los elementos que separan a la especies. En tiempos recientes se
han desarrollado nuevas técnicas como en estadística, para manejar grandes series
de variables, capaces de auxiliar eficientemente en esta tarea. Un factor en contra
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del conocimiento de los agaves es la dificultad para procurar suficientes
especimenes con evidencia relevante, por su naturaleza estas plantas no se prestan
para formar colecciones, realizar medidas de campo, observar su progenie o para
experimentar con genética mediante la manipulación que permita estudiarlas a través
de generaciones. Sin embargo su variabilidad geográfica, junto con sus patrones de
aislamiento y distribución, los califica admirablemente como sujetos para estudios de
evolución.
Los factores que efectúan y mantienen el aislamiento entre poblaciones pueden
apoyar o indicar donde se pueden marcar las líneas específicas para su estudio. Por
lo tanto el aislamiento geográfico y sexual cobran una mayor importancia. Surgen
muchos problemas en el estudio de los agaves que reclaman más información que la
que puede aportar la morfología comparativa clásica ( Nobel P. S. 1998). Muchas
disciplinas pueden tener aplicación en esta tarea como la geología, ecología,
genética (Davis JL. 1996), embriología, matemáticas y aún la historia humana, de
aquellos hombres que modificaron los agaves a través de su uso, antes de la llegada
de la ciencia occidental. La taxonomía en su sentido amplio, emplea muchas ciencias
y cualquier sistema a la mano debería relacionar las formas de vida entre si y con su
mundo.
ANÁLISIS DE LA DIVERSIDAD DE CARACTERES TAXONÓMICOS
MOLECULARES EN POBLACIONES DEL Agave victorie-reginae
Chávez y Martínez (1996), realizaron un análisis de las características genéticas
entre poblaciones de Agave victoriae-reginae para determinar cual era la mejor
población de donde resguardar semillas en un banco de germoplasma que
asegurara a la especie del peligro de extinción. De siete poblaciones silvestres de
estudiadas, concluyeron que por presentar altos niveles de diferenciación entre las
mismas. (Martínez-Palacios, 1999). “Lo que podríamos entender como una alta
variabilidad de caracteres taxonómicos” no les fue posible hacer inferencias de
conservación, por ser de más o menos igual importancia en diversidad, y que se
deberían diseñar nuevas estrategias de conservación. (Martínez-Palacios 1999).
En un estudio reciente en la especie Agave victoriae-reginae, realizado en la
Facultad de Ciencias Biológicas Encontramos datos preliminares de una posible
explicación a la variabilidad entre poblaciones de A. victoriae-reginae y otras
especies de agaves. Se decidió realizar el estudio, ya que Agave victoriae–reginae
se encuentra en la categoría P: en peligro de extinción, con distribución endémica.
Así mismo se encuentra listada en el Apéndice II de The Convention on International
Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (Convenio sobre el Comercio
Internacional de Especies de Fauna y Flora Salvaje Amenazadas, CITES).
El Agave victoriae-reginae, es de distribución bastante restringida distribuido en el
desierto Chihuahuense entre los estados de Nuevo León, Durango, y Coahuila
(Mapa 1), principalmente asociado a afloramientos de carbonato de calcio sobre
paredes verticales y terrenos pedregosos e inclinados Es una planta ampliamente
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conocida en todo el mundo por su uso ornamental, cuya supervivencia se ve
amenazada por saqueo con fines ornamentales, cambio de las condiciones del
hábitat, cambio del uso de suelo, el impacto producido por fenómenos naturales,
plagas y enfermedades. Todos son factores determinantes que contribuyen a su
disminución de la misma manera que afecta a otras especies. En el Parque Nacional
Cumbres de Monterrey, localizado en el municipio de Santa Catarina N. L. se
encuentra la población con mayor abundancia de individuos de esta especie, por lo
que consideramos importante hacer análisis de poblaciones para conocer aspectos
no estudiados de su biología, como es la diversidad de caracteres taxonómicos en
áreas naturales, velocidad de crecimiento, vida media, plagas y factores climáticos
que los afectan. Para esto fueron seleccionados cuadrantes al azar entre las
poblaciones de dos vertientes de la sierra distanciadas por varios kilómetros, en ellas
se encontraron varios parches con abundancia de plantas en buen estado de salud y
con representantes de todos los estados de desarrollo, por lo que se marcaron
cuadrantes de diez por diez metros, y se construyó un mapa con la localización de
todas las plantas de A. victoriae-reginae existentes. Encontrando que entre las
plantas dentro de los cuadrantes y en las áreas asociadas a los lados de ellas,
existían patrones morfológicos muy variados de las espinas terminales. Haciendo
una inspección mas minuciosa del área se encontró una alta diversidad de híbridos
naturales con diferentes grados de segregación de caracteres paternos, en donde la
frecuencia del fenómeno de hibridación, indica estar influenciado principalmente por
la cercanía entre plantas de diferentes especies de Agave y en la coincidencia de
épocas de floración en la localidad. En el proceso de hibridación participaban
prácticamente todas las modalidades de cruzas, correspondientes a Agave victoriaereginae, A. lechuguilla, A. bracteosa, A. americana, con la aparente excepción de
A.striatae, que se el encuentra mezclado entre las otras especies, aparentemente
también se excluyeron en el cruzamiento otras especies de Agave localizados en
puntos fuera de los parches de esas sub-poblaiones.
A todas las plantas de A.victoriae-reginae dentro de los cuadrantes, se les midió su
talla una vez al año para determinar el crecimiento, en total fueron aproximadamente
treinta y cinco plantas en diferentes etapas de desarrollo y así poder hacer un
mínimo de predicciones en cuanto su vida media. Las medidas fueron dobles en
cada planta, y consistieron en el alto, ancho, y número de hojas en línea transversal,
pasando por el centro de la planta, asimismo se seleccionaron tres hojas verdes de
la mediación en altura de cada planta, y se les midió también el ancho de la base de
la hoja y también el largo de las mismas .con ayuda de un compás y regla, lo que se
repitió por tres años consecutivos. Además y se las comparó en tallas con las
medidas de otro cuadrante de las mismas dimensiones, pero en la vertiente norte
donde solo se midieron en el ultimo año, el mismo número de plantas, también en
diferentes estados de desarrollo. Al analizar los datos para determinar el coeficiente
de correlación entre las diferentes variables correspondientes a la vertiente norte se
encontrando que existe un alto grado de correlación entre las proporciones de las
medidas tomadas del mismo cuadrante, pero que resultó ser diferente de las
correlaciones en el cuadrante de la vertiente sur. Con una mayor correlación entre el
diámetro y la altura de las plantas a deferencia de la vertiente sur en donde la mayor
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correlación fue entre la altura de la planta con el número de hojas. Visiblemente
estas diferencias se pueden apreciar en las dimensiones de las hojas entre
cuadrantes, con una tendencia a presentar plantas menores y con mayor número de
hojas en la vertiente norte. A diferencia de los valores obtenidos de la vertiente sur
en la que se encontraron patrones de variación de tallas entre plantas con tendencia
a mayor talla, con número de hojas algo menor pero de mayores dimensiones.
Aparte del análisis de las tallas de las plantas, también se utilizo un enfoque
molecular (Kelly, 1998), se compararon las secuencias nucleotídicas
correspondientes los ITS1 y 2; dos regiones que están intercaladas entre los genes
que codifican para las proteínas ribosomales (Alberts et al., 1994, Kussof, 1998), que
recientemente han permitido determinar mejor el origen y composición de los
géneros de la familia Agavaceae (Bogler and Simpson, 1995).
Para esto se extrajo una porción de tejido de hoja de donde se purificó su ADN
(Sullivan et al., 2000), posteriormente se obtuvieron copias de los ITSs mediante el
empleo de oligonucleótidos de cadena corta, específicos para amplificar las
secuencias en cuestión, aplicando la técnica PCR (Mullis et al., 1986) (reacción en
cadena de la polimerasa). Obtenidas las secuencias nucleotídicas de los ITS se
clonaron (Invitrogen) en E. coli para tener material suficiente en su secuenciación.
Conseguido esto, se alinearon las secuencias tipo(MegAlign, Clustal y Jotun Hein
Method 1990), de todas las especies de la localidad, incluido uno de los híbridos,
junto con otras secuencias de especies de lugares muy distantes. Encontrando que
los híbridos se asocian efectivamente con las especies cercanas, por sus posiciones
registradas en los dendrogramas resultantes, analizándolas empleando programas
computacionales (DNASTAR., Inc. 2001) para determinar el índice de divergencia y
correlación en el parentesco entre las secuencias (Verduzco et al., 2005).
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Octubre 24 y 25, 2008
Cuadro 1. Propuestas taxonómicas del género Agave en la Familia Agavaceae.
Hutchinson
(1959)
Reino
Subreino
División
Clase
Subclase
Orden
Familia
Subfamilia
(tribus)
Género
Dahlgreen et. al.
(1985)
Plantae
Plantae
Angiospermae
Monocotiledoneae
Magnoliophyta
Liliopsida
Agavales
Agavaceae
Agaveae 1
Dracaenae 2
Nolineae 3
Phormieae 4
Polyantheae 5
Yucceae 6
1
Agave
Beschorneria 1
Furcraea 1
Doryanthes 1
Cordyline 2
Cohnia 2
Dracaena 2
Sansevieria 2
Nolina 3
Calibanus 3
Dasylirion 3
Phormium 4
Polyanthes 5
Prochnyanthes 5
Pseudobravoa 5
Hesperaloë 6
Clistoyucca 6
Yucca 6
Samuela 6
Asparagales
Agavaceae
Agavoideae A
Yuccoideae B
Agave A
Beschomeria A
Cronquist (1981 y
1998)
Plantae
Conabio
(2006)
Liliopsida
Liliidae
Liliales
Agavaceae
Plantae
Tracheobionta
Magnoliophyta
Liliopsida
Liliidae
Liliales
Agavaceae
Agave
Agave
Furcraea A
Furcraea
Doryanthes
Cordyline
Dracaena
Sansevieria
Nolina
Polianthes A
Prochnyanthes A
Dasylirion
Phormium
Hesperaloë B
Yucca B
Phormium
Polyanthes
Hesperaloë
Yucca
Yucca
Manfreda A
Manfreda
Subgénero
Littaea
Agave
91
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Figura 1. Ramificaciones del vástago floral de Agave
angustifolia mostrando en su parte superior varios frutos.
Además se muestran el extremo de otra ramificación, los
bulbilos, brotes vegetativos formando dos plantitas.
Figura 2. Clon de A. shawii goldmaniana,
mostrando los restos del tallo radiando de
un
centro,
indicando
que
son
ramificaciones de una planta original.
92
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Figura 3. Diagrama de un Agave
mostrando la disposición de las hojas
colectando agua de lluvia para dirigirla a la
base de su cuerpo.
Figura 4. Variación en las espinas y dientes en especies del subgénero
Littaea, A-H, y del subgénero Agave , J-S. A, striata falcata; B, filifera; C,
celsii; D,E, obscura; F, lophantha; G, kerchvei, H, victoriae_reginae; J,
scabra, K, parryi; L, peacockii, M, marmorata, N, applanata, O, avellanidens,
P, feroz, Q, inaquidens, R, americana, S, shawii goldmaniana. Todos los
dientes corresponden a la parte media de las hojas.
93
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Figura 5. Ontogenia de las hojas en una sola planta de Agave
murphey; de plántula a la madurez, indicando la rápida reducción en
las brácteas durante la floración. Las edades son aproximadas a las
medidas.
Figura 6. Hojas de plantas individuales en una población de Agave deseri en
La Sierra Santa Rosa, California.
94
Octubre 24 y 25, 2008
Figura 7. Correlaciones contrarias entre
dos características variantes: A, hojas
similares con sus respectivas flores
disimilares. B. Hojas disimilares con sus
respectivas flores semejantes.
Figura 8. Diferentes formas de inflorescencia en
agaves. A. Agave obscura, como forma típica de
floración del subgénero Littaea, B, A. americana, como
forma típica de floración del subgénero Agave; C, D, E
son formas intermedias: C. A. lechuguilla, D, A.
glomeruliflora, E, A. potatorum.
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Figura 9. Diversidad en las flores de agave. Subgénero Littaea: A, lophantha;
B, lechuguilla; C, pelona; D, celsii; E, schottii; F, polyacantha, G; polianthiflora,
H; bracteosa, J, Dasylirioides. Subgénero Agave: K, salmiana; L, aurea; M,
mapisaga, N, goldmaniana, O, angustifolia; P, inaquidens; Q, sisalana. Los
filamentos corresponden a la mitad de la medida real para para conseguir
especio.
96
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Figura 10. Diagrama de una flor de A. dasylirioides de la serie striatae
para indicar la posición del ovario panatrando en la base del corto tubo.
Figura 11. Sección longitudinal de una flor de agave con las partes internas que se miden, y
un ideograma que relaciona Tubo/tepalos, X. La columna blanca representa el largo de los
tepalos, la columna negra el largo del tubo, y al cuadro central, la altura donde se localizan
las inserciones de los filamentos en el tubo. O, es la longitud del cuerpo del ovario; t, la
longitud del tubo; Fi, la distancia de inserción de los filamentos (medida desde el fondo del
tubo); s, la longitud de los tepalos; f, la longitud de los filamentos, a la longitud de la antera.
Se anexa una escala para relacionar las medidas indicadas.
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Figura 12. Cápsulas y semillas en Agaves: 1,
lechuguilla; 2, striata, 3; potrerana, 4, parviflora;
5, geminiflora, 6, palmeri, 7, shawii, 8,
mapisaga; 9, cerulata, 10, angustifolia.
Figura 13. Murciélago alimentándose del néctar de
flores de Agave schottii. Poto de George Olin.
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Figura 14. Colibrí revoloteando sobre las
flores de Agave duranguensis.
Mapa 1. Mostrando en el área circular los
puntos de distribución de Agave victoriaeregninae.
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06. caracterización e identificación taxonómica del maguey.

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