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Der Vergleich von Honig-und Wildbienen bezüglich Analyse der Pollenhöschen Fachmittelschule Schaffhausen Selbständige Arbeit in Biologie Verfasserin: Daniëlle van de Kamp Betreuungsperson: Raphael Riederer 27.11.2013 Inhaltsangabe Inhaltsangabe ............................................................................................................................................ Zusammenfassung..................................................................................................................................... 1. Einleitung ......................................................................................................................................... 1 2. Pollen ............................................................................................................................................... 2 3. 4. 2.1. Allgemeines ............................................................................................................................. 2 2.2. Nährgehalt ............................................................................................................................... 2 2.3. Die Struktur eines Pollenkorns ................................................................................................ 4 Sammelflug ...................................................................................................................................... 5 3.1. Arbeitsaufteilungen ................................................................................................................. 5 3.2. Die besten Voraussetzungen für einen Sammelflug ............................................................... 5 3.3. Anlockungen der Pflanzen ....................................................................................................... 5 3.4. Darbietung von Pollen und Nektar .......................................................................................... 6 Bestäubung und Befruchtung.......................................................................................................... 7 4.1. Bestäubung .............................................................................................................................. 7 4.1.1. 4.2. 5. 6. 8. 9. Befruchtung ............................................................................................................................. 8 Vergleich Honig- und Wildbienen ................................................................................................. 10 5.1. Honigbienen .......................................................................................................................... 10 5.2. Wildbienen ............................................................................................................................ 10 Berechnung der Blütenstetigkeit................................................................................................... 12 6.1. 7. Sammelflug ist nicht gleich Bestäubung ..........................................................................8 Meine Version für die Berechnung der Blütenstetigkeit....................................................... 12 Material und Methoden ................................................................................................................ 13 7.1. Der Fang der Bienen .............................................................................................................. 13 7.2. Die Bestimmung der Bienen .................................................................................................. 14 7.3. 1. Methode zum Präparieren aus dem Buch......................................................................... 14 7.4. 1. Auszählung nach 1. Methode ............................................................................................ 14 7.5. 2. Methode zum Präparieren aus Bern ................................................................................. 15 7.6. 2. Auszählung nach 2. Methode ............................................................................................ 16 Ergebnisse...................................................................................................................................... 17 8.1. Pollenverhältnis bei den Honigbienen .................................................................................. 19 8.2. Pollenverhältnis bei den Wildbienen .................................................................................... 20 Interpretation/Diskussion ............................................................................................................. 22 9.1. Gemäss Literatur ................................................................................................................... 22 9.2. Honigbienen und Wildbienen................................................................................................ 22 9.3. Beantwortung der Fragestellungen....................................................................................... 23 10. Quellenverzeichnis .................................................................................................................... 24 10.1. Buch ................................................................................................................................... 24 10.2. Fachzeitschrift ................................................................................................................... 24 10.3. Zeitung ............................................................................................................................... 24 10.4. Internet .............................................................................................................................. 25 10.5. Abbildungsverzeichnis ....................................................................................................... 25 11. Glossar ....................................................................................................................................... 27 12. Dank........................................................................................................................................... 28 13. Anhang.......................................................................................................................................... I Zusammenfassung In meiner Selbständigen Arbeit geht es um die Bestäubung der Pflanzen durch Bienen. Dabei habe ich meinen Schwerpunkt auf den Vergleich dieses Vorgangs zwischen Honig- und Wildbienen festgelegt. Zuerst konnte ich Bienen nicht unterscheiden, doch im Laufe meiner Arbeit musste ich immer mehr Unterschiede feststellen. Sie unterscheiden sich in vielen Hinsichten: In der Behaarung (Farbe und Dichte), der Struktur der Flügel, im Sozialverhalten, im Nestbau und worauf ich mich konzentriert habe, in der Bestäubungstätigkeit. Um dies herauszufinden, habe ich ein Experiment durchgeführt mit je 3 Honig- und 3 Wildbienen. Deren Pollenhöschen habe ich untersucht, um zu schauen, von wie vielen verschiedenen Pflanzenarten die Bienen gesammelt haben. Dementsprechend ob sie blütenstet, also einer Pflanzenart während eines Sammelfluges treu geblieben sind, oder Mischhöschen verschiedener Pflanzenarten besitzen. Dabei konnte kein eindeutiges Ergebnis festgestellt werden und es kann nur vermutet und spekuliert werden. Sonst müssten mehrere Pollenhöschen verschiedener Bienen untersucht werden. 1. Einleitung Wer hat nicht schon vom Bienensterben gehört? Heute werden wir immer häufiger mit diesem Problem konfrontiert. Deshalb lautete mein Gedanke, welche Folgen das Bienensterben auf die Landwirtschaft und auf uns Menschen und Tieren ausübt. Zuerst wollte ich meine Selbständige Arbeit über dieses Thema verfassen. Nachdem ich mich eingehender mit der Thematik befasste, musste ich jedoch feststellen, dass diese erstens in ihrem Umfang den Rahmen einer Selbständigen Arbeit sprengt und ich zweitens nicht viel wusste über die Biene als solches ausser, dass sie stechen, wenn sie sich bedroht fühlen, und es sehr weh tut. Später las ich sehr viele Artikel über die Bienen und mein Interesse, was hinter der Bestäubung steckt, wurde allmählich grösser. In einem Buch stand, dass heute 580 verschiedene Bienenarten in der Schweiz vorkommen. Dabei habe ich mich gefragt, wie man diese vielen Bienenarten voneinander unterscheiden kann, insbesondere Wildbienen von Honigbienen. Mit der Zeit kam in mir ein grösseres Bedürfnis auf, mich mehr dem Organismus Biene zuzuwenden und daraus stellten sich folgende Fragestellungen: 1. Sind Honig- und Wildbienen blütenstet? Welche Biene ist dementsprechend bedeutender und wichtiger für die Bestäubung von Pflanzen? 2. Wie unterscheidet sich die Bestäubungstätigkeit von Honig- und Wildbienen? Um diese Fragestellungen beantworten zu können, habe ich ein Experiment, indem ich die Pollenhöschen von jeweils 3 Honig- und Wildbienen untersucht und verglichen habe, durchgeführt. Leider war ein Vergleich von mehreren Bienen nicht möglich, weil dies mit einem zu grossen Zeitaufwand verbunden gewesen wäre. Um meine Ergebnisse verständlicher zu machen, wird am Anfang die Theorie vermittelt, über die wichtigen Aspekte bei der Bestäubung, damit das Grundwissen vorhanden ist. 1 2. Pollen 2.1. Allgemeines Viele Menschen Hellgelb Haselnuss denken an Dottergelb Linde Pollenallergie (=Heuschnupfen), Grünlich gelb Erle wenn sie das Wort Dunkelgelb Löwenzahn, Sonnenblume Pollen hören. Dabei ist Pollen nicht nur Rot Taubnessel schlecht, sondern Braungelb - rotbraun Rosskastanie extrem wichtig. Von blossem Auge Grünlich Ahorn betrachtet ist es ein Blau Phazelie (Büschelblume) mehliges, feines Pulver, das auch Braun Esparsette klebrig sein kann. Die Schwarz oder grau Mohn Farben umfassen die ganze Skala (siehe Abb. 1: Abgeänderte Farbskale der Pollenhöschen Abb.1). Dieser Blütenstaub befindet verschiedener Pflanzen sich auf den Staubbeuteln und ist die männliche Keimzelle der Pflanze, die es für die Befruchtung der Eizelle anderer Blüten derselben Art braucht. Dabei werden die männlichen Keimzellen entweder durch Tiere und / oder durch Wetterphänomene auf andere Pflanzen übertragen. Über diesen Vorgang werde ich im Kapitel Bestäubung weiter eingehen. 2.2. Nährgehalt Weil Pollen einen hohen Eiweissgehalt aufweist, dient er dem Bienenvolk als Hauptnahrungsquelle für die Eiweisszufuhr. Deshalb benötigt ein Bienenvolk pro Jahr je nach Volksstärke, Bruttätigkeit und Pollenqualität 6-37kg Pollenhöschen.1 Pollenhöschen sind die von der Sammelbiene eingesammelten Pollen, die sie mit Nektar, Honigtau oder Honig befeuchtet, damit sie sie gut zum Bienenvolk transportieren können. Die gesammelten Pollenhöschen werden in eine Wabenzelle gefüllt, mit Drüsensekret und Honig angereichert, durchgeknetet und gestampft und mit einem Honigüberzug abgeschlossen. Die Pollenhöschen unterlaufen einen Gärungsprozess und werden jetzt Bienenbrot genannt. Das Bienenbrot wird an die Brut abgegeben und dient als allgemeine Nahrungsquelle. Pollen enthält auch noch viele andere wichtige Nährstoffe, die es für uns Menschen auch lohnenswert macht, Pollen zu konsumieren. Viele Kohlenhydrate, Aminosäuren, Enzyme, 1 Vgl. Pickhardt & Fluri (2000), S. 41 2 (Pollen)fette, Mineralstoffe, (Pollen)vitamine, etc. sind enthalten. Weil Pollen so nährstoffreich ist, wird er bei Unterernährung oder bei grossem Bedarf an Nährstoffen (z.B. Schwangerschaft, Spitzensport) empfohlen. Auch soll er antibakteriell wirken, Prostatitis lindern und bei Pollenallergien helfen.2 2 Vgl. Matzke & Bogdanov (2001), S. 41,ff. 3 2.3. Die Struktur eines Pollenkorns Exine Keimstelle Abb. 2: Pollenkorn von einer Unterfamilie der Korbblüter (Cichorioideae) mit drei Keimstellen aus Sicht eines Lichtmikroskops Intine Jede Pflanzenart hat ihr individuelles Pollenkorn, das sich von anderen in der Form, Farbe, Grösse, Struktur der Oberfläche und Anzahl der Keimstellen, unterscheidet. Durch diese Merkmalsunterschiede habe ich in meiner Arbeit die Pollenkörner dem Taxon zugeordnet. Pollenkörner können nur mit einem Mikroskop betrachtet werden, weil sie nur zwischen 5200µm (0.005-0.200mm) gross sind. Alle Pollenkörner besitzen eine doppelschichtige Pollenkornwand, die sie vor Austrocknung und Strahlungen schützt. Die innere (Intine) ist zart und die äussere (Exine) ist vielgestaltig und so widerstandsfähig, dass die Bienenlarven sie selbst nicht verdauen können. Sie besteht nämlich aus Sporopollinin, das extrem resistent und robust ist und über Jahrtausende zum Beispiel in Seesedimenten unter Sauerstoffausschluss erhalten bleibt. Das Innere des Korns besteht hauptsächlich aus flüssigem Plasma.3 Bei Pollen von insektenbestäubten Pflanzen haben die Pollenkörner häufig eine stachelige Oberflächenstruktur4, damit sie besser am jeweiligen Körperteil des Transporttieres und auf der Narbe der Pflanze haften bleiben. 3 4 Vgl. Matzke & Bogdanov (2001), S. 44 Vgl. Bütikofer, Markus et al. (2011), S. 25 4 3. Sammelflug 3.1. Arbeitsaufteilungen In einem Honigbienenvolk gibt es eine Königin, männliche Bienen (Drohnen) und weibliche Bienen (Arbeiterbienen). Die Drohnen befruchten die Königin. Die Arbeiterbienen erledigen die restliche Arbeit im Volk. Jede Arbeitsbiene durchläuft in ihrem vier bis sechs wöchigen Leben in einer festen Abfolge ihre Tätigkeiten: zuerst Reinigung alter Brutzellen, danach Fütterung der Larven, später Bau von Brutzellen, anschliessend Verteidigung des Nestes und schlussendlich Sammeln von Blütenprodukten, Propolis und Wasser.5 3.2. Die besten Voraussetzungen für einen Sammelflug Die Seniorenbienen fliegen ab einer Temperatur von 12°C bei Licht und können im Extremfall bis zu 14km weit fliegen. Die besten Flugbedingungen sind Tageslicht mit sonnigem Wetter (weil sie sich am Stand der Sonne orientieren), weder zu kühle noch zu heisse Temperaturen und kein Regen. Die Windstärke sollte nicht mehr als 3 Beauforts betragen. Hummeln fliegen schon ab einer Temperatur von 7°C. 3.3. Anlockungen der Pflanzen Die Blumen wecken auf verschiedene Weisen die Aufmerksamkeit der Bienen. Bienen haben einen sehr guten Geruchssinn und können bei Wind eine Blüte aus grosser Distanz erschnüffeln. Auch die Farbe der Blüte ist eine Anlockung für die Bienen, denn damit heben sich die farbigen Blüten von einem grünen Wald ab. Die Stellen, wo sich die Pollen und Nektar befinden, absorbieren das Ultraviolett der Sonne und heben sich somit von den Kronblättern ab, die das Ultraviolett reflektieren. Die Bienen besitzen auf der Netzhaut blau-, grün- und ultraviolettempfindliche Zellen. Sie sind also rotblind. Ultraviolett ist aber für die Wesen wichtiger als rot, weil diese Farbe bei vielen natürlichen Blüten auftritt.6Am liebsten fliegen die Bienen zu gelben und blauen Blüten. Dieser Fakt könnte für die Tatsache sprechen, dass viele Blüten gelb oder blau sind oder starke Anteile in den Wellenlängenbereichen von Gelb und Blau besitzen.7 Weisse Kronblätter sind auch gut für die Bienen zu sehen, weil das Weisse vom UVLicht reflektiert wird.. Allgemein gilt also: Je grösser, farbiger und duftender die Blüten sind, desto ersichtlicher sind sie für die Bienen. Aber wie machen die kleinen Blüten die Bienen auf sich aufmerksam? Die kleinen Blüten haben dünne Halme und sind wiegend im Wind sehr gut ersichtlich. 5 Vgl. Müller et al. (1997), S.142 Vgl. Lehnherr, Berchtold et al. (2001), S. 74 7 Vgl. Tautz (2007), S. 72 6 5 3.4. Darbietung von Pollen und Nektar Die Darbietung von Pollen und Nektar ist bei den Blüten unterschiedlich. Windbestäubte Blüten produzieren mehr Pollen als tierbestäubte Blüten, dafür wird Nektar nur bei den tierbestäubten dargeboten. Die Tageszeit spielt auch eine Rolle. Blütenpflanzen haben eine Tagesrhythmik, sodass die Staubbeutel zu einer gewissen Zeit platzen. Bei den meisten geschieht dies vormittags. Bei anderen Blüten wird nur nachts angeboten, zum Beispiel für die Fledermäuse. 6 4. Bestäubung und Befruchtung Damit eine Pflanze sich fortpflanzen kann, spielen sich zwei Vorgänge ab. Im Folgenden werden sie in der Reihenfolge, wie sie sich in der Natur abspielen, erläutert. 4.1. Bestäubung Unter Bestäubung versteht man den Transport von Pollen auf die Narbe einer Pflanze. Dies erfolgt durch Tiere, Wind und selten auch Wasser. Bei den Tieren sind es nicht nur die Bienen, die bestäuben. Es gibt noch viele andere Tierarten, die eine wichtige Rolle zur heutigen Pflanzenvielfalt beitragen. Zum Beispiel andere Insekten, wie Falter, Fliegen und Käfer. Aber auch Wirbeltiere, wie Vögel, Fledermäuse, Spitzhörnchen und Geckos. 8 Manche Pflanzen sind spezialisiert auf einen Bestäuber ([Chiropterophilie, Entomophilie, Ornithophilie, Scandentia], etc.). Zum Beispiel die Strelitzie auf Honigvögel9, die wegen ihres langen und dünnen Schnabels an den Nektar gelangen. Andere Pflanzen lassen sich nur durch einen Bestäubungsvorgang bestäuben, zum Beispiel der Hasel durch den Wind, genau wie alle anderen Nacktsamer. Bei manchen Blüten ist der Nektar für alle Blütenbesucher leicht zugänglich, da sie offen zu erreichen sind. Bei anderen ist der Nektar zum Beispiel am Ende einer Kronröhre verborgen und somit schwieriger zugänglich für die Besucher. Die Rüssellänge spielt dabei eine wichtige Rolle. Die kurzrüsslige Maskenbienen gelangen nicht zum verborgenen Nektar und begehen deshalb Nektarraub, indem sie, zum Beispiel mit ihren bezahnten Mandibeln (Unterkiefer), die Kronröhre oder Kelchsporne durchbeissen. Ich werde das Prinzip der Bestäubung durch Tiere (hier: Honigbiene) aufzeigen: Abb. 3: Bestäubung einer Lilie durch eine Honigbiene 8 9 Vgl. Pickhardt & Fluri (2000), S. 19ff. Vgl. Pickhardt & Fluri (2000), S. 19 7 4.1.1. Sammelflug ist nicht gleich Bestäubung Ein Sammelflug heisst aber nicht gleich auch Bestäubung, weil: 1. es auch die sogenannten Nektarsammelflüge gibt, wobei nur Nektar gesammelt wird und die Bienen nicht in Kontakt mit Pollen kommen. 2. die Bienen (vor allem Wildbienen) bei Nektarraub nicht den Griffel streifen, sondern nur die Staubbeuteln berühren. 4.2. Befruchtung Unter Befruchtung versteht man die Verschmelzung eines Pollenkerns mit der Eizelle eines Fruchtknotens. Dabei wird zwischen zwei Vorgängen unterschieden: 1. Selbstbefruchtung: Die Pollenkörner der eigenen Blüte oder von anderen Blüten der gleichen Pflanze keimen auf der Narbe aus. 2. Fremdbefruchtung: Die Pollenkörner von einer anderen Blüte der gleichen Pflanzenart keimen auf der Narbe aus. Abb. 4: Befruchtung einer Blütenpflanze 8 Der von Wind oder Tier transportierte Pollen gelangt auf die Narbe und die Intine beginnt, einen Pollenschlauch zu bilden. Der Pollenkern verdoppelt sich und einer wächst, nach Verschmelzung mit der Eizelle, zum diploiden Embryo an, der andere zum triploiden Nährgewebe, nach Verschmelzung mit dem diploiden Embryosackkern. Abb. 5: Auskeimender Pollen 9 5. Vergleich Honig- und Wildbienen Im Folgenden habe ich nur Punkte aufgeführt, die mit der Bestäubung zu tun haben oder dafür wichtig sind, weil mein Schwerpunkt der Arbeit in der Bestäubung liegt. 5.1. Honigbienen Laut Studien und Literatur sind sie meistens blütenstet: Eine Biene ist blütenstet, wenn sie eine Pflanzenart während ihres Sammelfluges treu bleibt und nur bei dieser sammelt. Genau diese Tatsache werde ich in meiner Arbeit untersuchen. Sie verlassen das Volk ab einer Temperatur von 12°C. Alle sind hoch eusozial „(von griechisch ευ ‚gut‘ und lateinisch socialis ‚kameradschaftlich‘)“10: „Soziale Gründungsphase, mehrjährige Staaten, grosse Kastenunterschiede, Futteraustausch.“11 Da sie keine Zähne an den Mandibeln besitzen, begehen sie meistens sekundären Nektarraub: Nachdem eine Wildbiene primären Nektarraub begangen hat (siehe Unterkapitel Bestäubung), kann die nächste Biene einfach durch das Loch zum Nektar gelangen und begeht sekundären Nektarraub. Sie ernähren sich neben Nektarien der Blüte auch von extraflorale Nektarien: Das sind Nektarien, die sich nicht in der Blüte befinden, sondern zum Beispiel auf den Blättern. Sie besitzen bei den Hinterbeinen je ein Körbchen, worin die Pollenhöschen besser Abb. 6: Hinterbein einer Ackerhummel transportiert werden können. 5.2. Wildbienen 10 11 Laut Studien und Literatur sind einige Arten auf eine Blütenart spezialisiert und andere sammeln von verschiedenen Arten. Sie sind also nicht blütenstet. Dies werde ich jedoch auch noch untersuchen. Hummeln verlassen das Volk zum Beispiel schon ab 7°C. Die meisten sind solitär: Ein Weibchen baut und versorgt alleine ihr eigenes Nest. Aber es gibt auch viele andere Formen des Sozialverhaltens. Sie begehen primären und sekundären Nektarraub, da sie zum Teil bezahnte Mandibeln besitzen. Zitat von URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Eusozialit%C3%A4t (26.11.2013) Zitat von Müller et al. (1997), S. 35 10 Sie ernähren sich nicht von extrafloralen Nektarien. Auch sie besitzen Körbchen an den Hinterbeinen. Aber diese hat nicht jede Wildbienenart. Es gibt nämlich auch Bauch- und Schlucksammlerinnen, die kein Sammelbein brauchen. 11 6. Berechnung der Blütenstetigkeit12 Um die Blütenstetigkeit zum Beispiel einer Wildbiene mit seinen Artgenossen zu vergleichen, wurde ein Stetigkeitsindex (Constancy Index; CI) mit dieser Formel in verschiedenen Studien angewendet: CI= (c − e) / ((c + e) − (2ce)) „c bezieht sich auf ein einzelnes Insekt und entspricht dem Verhältnis von nacheinander erfolgten Besuchen einer Blütenform zu allen Blütenbesuchen.“ „e ist das Verhältnis [des] Durchschnittswert[s] aller ermittelten c-Werte zum c-Wert eines einzelnen Insekts.“ Bei dieser Formel wird beobachtet, wie oft und auf wie viele verschiedenen Blütenarten die Wildbiene Nektar und / oder Pollen gesammelt hat. 6.1. Meine Version für die Berechnung der Blütenstetigkeit Bei mir war es nicht möglich, die Blütenbesuche der Bienen zu verfolgen, denn sie sind viel zu schnell. Deshalb habe ich einen anderen Ansatz verfolgt, indem ich die Pollenhöschen der Bienen untersucht habe, weil diese auch aussagen, auf welchen Blütenarten sie sammelten bzw. ob sie blütenstet sind. Nur wie das Verhältnis der Blütenbesuche bei den Pflanzenarten war, ist bei meiner Methode unbekannt. Meine Definition der Blütenstetigkeit, welche ich in meiner Arbeit angewendet habe, lautet folgendermassen: Eine Biene ist blütenstet, wenn sie einer Pflanzenart während ihres Sammelfluges treu bleibt und nur bei dieser sammelt. 12 URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%BCtenstetigkeit#cite_note-Waser-7 (23.11.2013) 12 7. Material und Methoden In meiner Arbeit habe ich ein Experiment durchgeführt, indem ich die Pollenhöschen von je drei Honig- und Wildbienen untersucht habe. Dabei habe ich ungefähr je 150 Pollen ausgezählt. Um ein besseres Ergebnis zu erzielen, hätte ich mehr Bienen verwenden müssen, jedoch wäre das mit einem zu grossen Zeitaufwand verbunden gewesen. 7.1. Der Fang der Bienen Ende Juni habe ich alle Bienen gefangen, ausser der Ackerhummel. Diese wurde Ende August gefangen. Dazu habe ich mir jeweils notiert, auf welcher Pflanze sie sassen und welche sonstigen Pflanzen in der Nähe blühten, indem ich sie fotografiert habe. Die drei Honigbienen kommen aus Neuhausen, von Imker Werner Huber (kantonaler Bienenzüchterverband), und die drei Wildbienen stammen vom Garten der Kantonsschule Schaffhausen und von meinem Zuhause. Bei den Honigbienen konnte ich leider Abb. 7: Ich beim Fangen von nicht beobachten, welche Blüten sie besucht haben, weil Honigbienen (Apis mellifera) ich sie direkt bei ihrem Anflug zu ihrem Volk gefangen habe. Die Pollen dieser Bienen habe ich untersucht: Abb. 8: Honigbienen (1. Apis mellifera) (2. Apis mellifera) (3. Apis mellifera) 13 Abb. 9: Zottelbiene (Panurgus calcaratus) Waldhummel (Bombus sylvarum) Ackerhummel (Bombus pascuorom) 7.2. Die Bestimmung der Bienen Um die Bienen voneinander unterscheiden zu können, habe ich die Art-Charakteristiken studiert und mithilfe eines Bestimmungsschlüssels die jeweilige Bienenart bestimmt. Es gibt viele Unterschiede pro Art und Gattung, unter anderem die Farbe, der Lebensraum und der Nestbau. Hingegen sind die hauptsächlichsten Artunterscheidungen die Behaarung und die Struktur der Flügel. Letztere zwei haben mir bei der Bestimmung am meisten geholfen. 7.3. 1. Methode zum Präparieren aus dem Buch13 Die Bienen habe ich eingefroren, weil 1. die Pollen dehydrierten und so besser unter dem Mikroskop untersucht werden konnten und 2. länger nutzbar und besser erhalten blieben. Anschliessend habe ich Pollenkörner von der Biene entfernt. Diese habe ich mit Wasser in einem kleinen Behälter mit Hilfe eines Vortexmischers aufgeschlämmt, damit die Pollenkörner getrennt wurden und besser ausgezählt werden konnten. Danach gab ich diese auf einen Objektträger, wo ich sie mit einem Deckglas bedeckte. Weil das Wasser aber schnell verdunstete und die Pollen deshalb schnell austrockneten, habe ich die Pollenkörner später zusammen mit Ether aufgeschlämmt, das die Pollen reinigte bzw. entfettete. Der Ether verdunstete schnell und ich habe das Präparat anschliessend mit wenigen Tropfen Glycerin und einem Deckglas abgedeckt. Somit konnte ich in aller Ruhe die circa 150 Pollen zählen. Viele Pollen habe ich währenddessen fotografisch mit dem Programm „Leica Application Suite“ mit meinem Computer festgehalten und mit der Strichzählweise ausgezählt. 7.4. 1. Auszählung nach 1. Methode Danach ging es an die Pollenbestimmung. Zuerst hatte ich selber versucht, die Pollen zu bestimmen mithilfe des Buches “Leitfaden der Pollenbestimmung für Mitteleuropa und 13 Vgl. Westrich, Paul (1989, 1990): Die Wildbienen Baden-Württembergs allgemeiner Teil 14 angrenzende Gebiete“.14 Doch da ich nicht erfolgreich war, weil die Pollen sich sehr ähnlich sahen und es viel Übung und Erfahrung braucht, die nicht in der Entstehungszeit der Selbständigen Arbeit erlangt werden können, habe ich mithilfe von Herrn Riederer meine Bilder auf seiner Website einfügen lassen, damit ein Experte der Palynologie (= Pollenanalyse)15 sie anschauen und bestimmen konnte. Diesbezüglich bekam ich die Antwort, dass die Bestimmung von Pollen mit Fotos sehr ungenau sei und dass die Pollen nur unter dem Mikroskop bestimmt werden könnten. Infolgedessen bin ich für einen Tag nach Bern gereist, um mich von Experten des Instituts für Pflanzenwissenschaften helfen zu lassen. Dort habe ich mithilfe der Laborassistentin Flore Präparate meiner Pollenhöschen zubereitet: 7.5. 2. Methode zum Präparieren aus Bern 14 15 Essigsäure-Anhydrid und konzentrierte Schwefelsäure (Verhältnis von 9:1) werden mit den jeweiligen Pollenkörnern (mitsamt Beinen der Bienen, damit genügend Pollenkörner vorhanden sind) separat in einem Reagenzglas 2 Minuten in einem Wasserbad aufgeschlämmt. Dieser Vorgang wird Acetolyse genannt, welcher dafür sorgt, dass organisches, pflanzliches Material, welches vor allem aus Cellulose besteht, aus der Probe entfernt wird. Ausserdem wird auch die Pollenoberfläche gereinigt. 3 Minuten zentrifugieren. Die Flüssigkeit mit dem Bein ausleeren Nur die Pollen bleiben am Boden des Reagenzglases übrig. Destilliertes Wasser hinzugeben und mit dem Vortexmischer vermischen Auswaschen der chemischen Flüssigkeiten. Anschliessend wieder zentrifugieren und die ausgewaschene Flüssigkeit ausleeren. Gesamter Vorgang noch einmal wiederholen. 1 Tropfen Glycerin hinzugeben. Auf einem Objektträger das mikroskopische Präparat färben und mit einem Deckglas abdecken. Zum Schluss die Ränder der Deckgläser mit durchsichtigem Nagellack bestreichen, damit die Präparate bis zu einem Jahr verwendbar bleiben. Vgl. Beug, Hans-Jürgen (2004) URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Palynologie (16.11.2013) 15 7.6. 2. Auszählung nach 2. Methode Mein Gedanke war, dass ich mit einem Palynologie-Experten die Präparate anschauen und er die Pollen durch das Mikroskop bestimmen könnte. Danach hätte ich jene Pollen mit meinen selbstgemachten Bildern vergleichen können. Dies war leider nicht möglich, weil die Bilder zu ungenau seien. Um die Situation zu verbildlichen, könnten meine Bilder mit einem Gesichtsumriss verglichen werden. Ohne die Sinnesorgane und Gesichtsmerkmale ist es fast unmöglich eine Person zu identifizieren. Bei meinen Bildern war es dementsprechend auch sehr schwierig, weil zum Teil auch die Netzstrukturen fehlten. Daraufhin musste ich mit dem Experten Fabian von neuem beginnen auszuzählen. Glücklicherweise waren die ungefähr je 100 Pollen rasch ausgezählt. 16 8. Ergebnisse 1. Honigbiene (Apis mellifera) Pflanzenarten Ausgezählte Pollen Kreuzblütler (Brassicaceae) Alle* 2. Honigbiene (Apis mellifera) Pflanzenarten Ausgezählte Pollen Spitzwegerich (Plantago lanceolata) Alle* 3. Honigbiene (Apis mellifera) Pflanzenarten Ausgezählte Pollen Acker-Witwenblume (Knautia arvensis) 46 Süssgrässer (Poaceae) 10 Unterfamilie der Korbblüter (Cichorioideae) 9 Scharfer Hahnenfuss (Ranunculus acris) 4 Einjähriges Bingelkraut (Mercurialis sp.) 1 Schafgarben (Achillea sp.) 1 Total: 71 1. Wildbiene (Panurgus calcaratus) Pflanzenarten Ausgezählte Pollen Unterfamilie der Korbblüter (Cichorioideae) 103 Scharfer Hahnenfuss (Ranunculus acris) 1 Total: 104 17 2. Wildbiene (Bombus sylvarum) Pflanzenarten Ausgezählte Pollen Klappertöpfe (Rhinantus alectorolophus) 67 Rot-Klee (Trifolium pratense) 15 Süssgrässer (Poaceae) 2 Unterfamilie der Korbblüter (Cichorioideae) 1 Scharfer Hahnenfuss (Ranunculus acris) 1 Total: 86 3. Wildbiene (Bombus pascuorum) Pflanzenarten Ausgezählte Pollen Mentha-type (Mentha) 106 Rot-Klee (Trifolium pratense) 31 Ringdisteln (Carduus sp.) 9 Unterfamilie der Korbblüter (Asteroideae) 4 Total: 143 * Bei den ersten zwei Honigbienen habe ich nicht mit der Strichzählweise die Pollen ausgezählt, sondern habe die Präparate überflogen und festgestellt, dass alle Pollen der gleichen Art sind. 18 In den folgenden Tabellen ist das Verhältnis der ausgezählten Bienen in Prozenten angegeben, wobei das ganze 100% beträgt. 8.1. Pollenverhältnis bei den Honigbienen 1. Honigbiene (Apis mellifera) Fangzeit: 25. Juni Fang Ort: Imker Huber, Neuhausen. Am Waldrand bei Wiesen, Feldern und Gärten. 100% Kreuzblütler (Brassicaceae) Auf welche befindende Blüte: - Diese Honigbiene hat nur von einer Gattung gesammelt. 2. Honigbiene (Apis mellifera) Fangzeit: 25. Juni Fang Ort: Imker Huber, Neuhausen 100% Spitzwegerich (Plantago lanceolata) Auf welche befindende Blüte: - Diese Honigbiene hat nur bei einer Pflanzenart gesammelt. 19 3. Honigbiene (Apis mellifera) Acker-Witwenblume (Knautia arvensis) 1% Süssgräser (Poaceae) 1% 6% Unterfamilie der Kreuzblütler (Cichorioideae) Scharfer Hahnenfuss (Ranunculus acris) 13% 14% 65% Fangzeit: 28. Juni Fang Ort: Kantonsschule Schaffhausen. Im Garten neben einem Teich, mit vielen verschiedenen Blütenarten auf der Wiese. Auf welche befindende Blüte: AckerWitwenblume (Knautia arvensis) Einjähriges Bingelkraut (Mercurialis sp.) Schafgarben (Achillea sp.) Diese Honigbiene hat bei fünf verschiedenen Pflanzengattungen bzw. Pflanzenarten gesammelt. Das Süssgrass ist windbestäubt. 8.2. Pollenverhältnis bei den Wildbienen Zottelbiene (Panurgus calcaratus) Fang Ort: Kantonsschule Schaffhausen 1% Unterfamilie der Korbblüter (Cichorioideae) 99% Fangzeit: 28. Juni Scharfer Hahnenfuss (Ranunculus acris) Auf welche befindende Blüte: Löwenzahn, Wegwarte, uvm. (Cichorioideae) Die Zottelbiene hat nur bei einer Pflanzenart gesammelt. Der 1%ige Ausschuss muss nicht beachtet werden, weil die Zahl zu klein ist. 20 Waldhummel (Bombus sylvarum) 2% 1% Zottiger Klappertopf (Rhinanthus alectorolophus) Rot-Klee (Trifolium pratense) 1% 18% Süssgräser (Poaceae) 78% Fangzeit: 28. Juni Fang Ort: Kantonsschule Schaffhausen Auf welche befindende Blüte: Zottiger Klappertopf (Rhinanthus alectorolophus) Unterfamilie der Korbblüter (Cichorioideae) Scharfer Hahnenfuss Die Waldhummel hat fünf verschiedene Pollenarten. Auch hier ist wieder zu beachten, dass das Süssgrass windbestäubt ist. Hauptsächlich hat sie Pollen vom Zottigen Klappertopf gesammelt. Ackerhummel (Bombus pascuorum) 2% 2% Minze (Menthatype) 22% Rot-Klee (Trifolium pratense) Ringdisteln (Carduus sp.) 74% Unterfamilie der Korbblüter (Asteroideae) Fangzeit: 31. August Fang Ort: Sommerwies, Schaffhausen. Am Waldrand in einem Garten mit vielen Blüten und Kräutern. Auf welche befindende Blüte: Zitronenmelisse (Mentha) Hier hat die Wildbiene von vier Pflanzenarten bzw. Pflanzengattungen gesammelt. Auch hier wurde hauptsächlich von Minze Typen gesammelt. 21 9. Interpretation/Diskussion Folgende Aussagen beruhen nur auf den sechs Stichproben (3 Honigbienen, 3 Wildbienen). Um ein eindeutigeres und aussagekräftigeres Ergebnis zu erhalten, müssten mehr Pollenhöschen untersucht werden, die von unterschiedlichen Standorten stammen. 9.1. Gemäss Literatur16 Laut Literatur sind etwa 90% der weltweiten Pflanzenarten (rund 250‘000 Arten) insektenbestäubt. Der geschätzte Anteil der bienenbestäubten beträgt dabei 16.6% (40‘000 Arten). Die käferbestäubten Arten hingegen 88.3%. Viele Pflanzenarten werden aber von verschiedenen Insekten bestäubt. Bei den Blütenpflanzen werden 80% von Insekten bestäubt. Davon sind die Honigbienen für 85% verantwortlich und bei den Obstblüten sogar für 90% der Insektenbestäubung. Ebenfalls sind bei den Wildpflanzen die Tierbestäuber unverzichtbar. Circa 20‘000 Blütenpflanzenarten sind windbestäubt und 150 Arten wasserbestäubt. Die Konkurrenz ist je nach Nahrungs- und Nistplatzangebot unterschiedlich stark. Bienen weichen dominierenden Bienen aus, indem sie zum Beispiel die Nahrungsquellen, die von den Konkurrenten besucht werden, meiden. Die Honigbienen sind sehr erfolgreich und deshalb auch sehr wettbewerbsfähig durch ihre grosse Individuenzahl und durch ihr flexibles Sammelverhalten. Deshalb haben sie den grössten Einfluss auf andere Arten und können Hummeln und eng spezialisierte Wildbienenarten verdrängen (Manche Wildbienen haben sich auf gewisse Pflanzenarten spezialisiert: Monolektie). Die Wald- und Ackerhummeln sind polylektisch. Das heisst, sie sammeln Futter von verschiedenen Pflanzenfamilien. Die Zottelbiene ist häufig bei Cichorioideae anzutreffen und die Honigbienen sind blütenstet. 9.2. Honigbienen und Wildbienen Die ersten zwei Honigbienen haben nur bei einer Pflanzenart gesammelt. Daraus lässt sich ableiten, dass diese Bienen bei ihrem Sammelflug blütenstet waren. Dieses Ergebnis stimmt dementsprechend mit der Literatur überein. Beide Bienen stammen vom Imker Werner Huber aus Neuhausen. Diese Tatsache könnte dafür sprechen, dass diese Honigbienen blütenstet sind, weil sie ein anderes Umfeld als die dritte untreue Honigbiene hatten. Oder vielleicht war bei ihnen die Pflanzenvielfalt geringer und sie wurden somit dazu gezwungen, nur Pollen einer Pflanzenart zu sammeln. Andererseits könnte die 3. Honigbiene in einem Umfeld gelebt haben, worin weniger Artenvielfalt vorhanden war und kein ökologisches Gleichgewicht herrschte. Weniger 16 Vgl. Pickhardt, Anne & Fluri, Peter (2000) 22 Konkurrenz hat nämlich zur Folge, dass die Bienen untreu gegenüber Pflanzenarten, während eines Sammelfluges, werden.17 Bei den Wildbienen sind grössere Unterschiede festzustellen. Die 1. Wildbiene (Panurgus calcaratus) war bei ihrem Flug den Taxon Cichorioideae treu geblieben. Der eine Ausrutscher muss dabei nicht beachtet werden. Es könnte sein, dass diese Biene auf den Cichorioideae spezialisiert ist. Sie muss also nicht blütenstet sein. Die 2. – (Bombus sylvarum) und die 3. Wildbiene (Bombus pascuorum) weisen ein ähnliches Verhältnis verschiedener Pollen zueinander auf. Sie sind nicht blütenstet, sondern wie die Literatur besagt polylektisch. 9.3. Beantwortung der Fragestellungen Ob Honig- und Wildbienen blütenstet sind, kann nicht eindeutig beantwortet werden, weil zu wenig Proben vorliegen und die Ergebnisse nicht eindeutig sind. Bei meinen Stichproben hat sich gezeigt, dass 2/3 der Honigbienen und die 1. Wildbiene (Panurgus calcaratus) blütenstet waren. Aus diesen Ergebnissen komme ich zum Schluss, dass je nach Umfeld und nach ökologischem Gleichgewicht die Bienen blütenstet sind oder Mischhöschen aufzeigen. Dabei kann auf keine Bienenart verzichtet werden, ansonsten wird das ökologische Gleichgewicht durcheinander gebracht. Welche Biene wichtiger für die Bestäubung ist, kann nicht festgelegt werden. Bei meinen Stichproben waren die Honigbienen effizienter für die Bestäubung, weil sie blütenstet waren. Somit würden laut meinem Experiment die Honigbienen besser sein in Hinsicht auf die Bestäubung. Doch hier kann auch keine Aussage gemacht werden, weil zu wenige Stichproben vorliegen. Aber nach allem, was ich gelesen habe, bin ich der Meinung, dass die Wildbienen genauso wichtig sind. Die Honigbienen besuchen nämlich nicht alle Blüten, weil sie die bevorzugen, die mehr Nektar enthalten. Manche Kronröhren sind zu schmal, sodass die Honigbienen mit ihren kurzen Rüsseln nicht an den Pollen gelangen können. Wie die Bestäubungstätigkeit von Honig- und Wildbienen sich unterscheidet, ist mit meinen Ergebnissen nicht zu beantworten. Zwar neigen die Honigbienen zur Blütenstetigkeit und die Wildbienen zu Mischhöschen, doch dies ist nicht eindeutig zu sagen. Es spielen nämlich noch viele andere Faktoren eine bedeutende und einflussreiche Rolle, wie zum Beispiel das Nahrungsangebot und die Konkurrenz. 17 URL: http://www.wissenschaft.de/home/-/journal_content/56/12054/1819580 (24.07.2013) 23 10. Quellenverzeichnis 10.1. Buch BELLMANN, HEIKO (2009): Der neue Kosmos Insektenführer. Franckh-Kosmos Verlags-GmbH & Co. KG, Stuttgart. BEUG, HANS-JÜRGEN (2004): Leitfaden der Pollenbestimmung für Mitteleuropa und angrenzende Gebiete. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München. LEHNHERR, BERCHTOLD ET AL. (2001): Der Schweizerische Bienenvater. Band 2. Fachschriftenverlag VDRB, Winikon. MATZKE, ANNETTE ET AL. (2001): Der Schweizerische Bienenvater. Band 4. Fachschriftenverlag VDRB, Winikon. MÜLLER, ANDREAS ET AL. (1998): Bienen: Mitteleuropäische Gattungen, Lebensweise, Beobachtung. Weltbild Verlag GmbH, Augsburg. REICHHOLF-RIEHM, HELGARD (1984): Insekten. Mosaik Verlag GmbH, München. TAUTZ, JÜRGEN (2007): Phänomen Honigbiene. Elsevier GmbH, München. ÜTIKOFER, MARKUS ET AL. (2011): Genetik. Compendio Bildungsmedien AG, Zürich. WESTRICH, PAUL (1989, 1990): Die Wildbienen Baden-Württembergs allgemeiner Teil. Eugen Ulmer GmbH & Co., Hohenheim. WESTRICH, PAUL (1989, 1990): Die Wildbienen Baden-Württembergs spezieller Teil. Eugen Ulmer GmbH & Co., Hohenheim. 10.2. Fachzeitschrift PICKHARDT, ANNE & FLURI, PETER (2000): Die Bestäubung der Blütenpflanzen durch Bienen. Schweizerisches Zentrum für Bienenforschung und Forschungsanstalt für Milchwirtschaft (FAM), Mitteilung Nr.38, S. 3-69. 10.3. Zeitung VAN VLIET, ARNOLD (2013): Bijenfabriek. De Telegraaf (Samstag 22. Juni 2013). 24 10.4. Internet BANANENGEWÄCHSE (2013): Bananengewächse. URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Bananengew%C3%A4chse (24.11.2013). BERRY, BROSI & HEATHER, BRIGGS: Artenschwund macht Bienen untreu. URL: http://www.wissenschaft.de/home/-/journal_content/56/12054/1819580 (24.07.2013). BLÜTENSTETIGKEIT (2013): Blütenstetigkeit. URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%BCtenstetigkeit#cite_note-Waser-7 (23.11.2013). DR. BIRGIT LICHTENBERG-KRAAG: Biologie der Honigbiene. URL: http://www2.hu-berlin.de/bienenkunde/biene_honig/biologie.html (17.8.2013). DUPPEL, VIOLA & HOCH, CONSTANTIN: Winzige Schönheiten. URL: http://pollen.jimdo.com/ (18.6.2013). EUSOZIALITÄT (2013): Eusozialität. URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Eusozialit%C3%A4t (26.11.2013). PALYNOLOGIE (2013): Palynologie. URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Palynologie (16.11.2013). 10.5. Abbildungsverzeichnis Abb. 1: Abgeänderte Farbskale der Pollenhöschen verschiedener Pflanzen: Buch: Bienenprodukte und Apitherapie. Matzke, Annette et al. (2001). S.43............................................................................. 2 Abb. 2: Pollenkorn von einer Unterfamilie der Korbblüter (Cichorioideae) mit drei Keimstellen aus Sicht eines Lichtmikroskops .................................................................................................................... 4 Abb. 3: Bestäubung einer Lilie durch eine Honigbiene: Blume: http://www.fotocommunity.de/pc/pc/display/28308743 ..................................................................... 7 Abb. 4: Befruchtung einer Blütenpflanze: Buch: Genetik. Bütikofer, Markus et al. (2001). S.24 ........... 8 Abb. 5: Auskeimender Pollen .................................................................................................................. 9 Abb. 6: Hinterbein einer Ackerhummel ................................................................................................ 10 Abb. 7: Ich beim Fangen von Honigbienen (Apis mellifera) .................................................................. 13 Abb. 8: Honigbienen (1. Apis mellifera) (2. Apis mellifera) (3. Apis mellifera) ........................... 13 Abb. 9: Zottelbiene (Panurgus calcaratus) Waldhummel (Bombus sylvarum) Ackerhummel (Bombus pascuorom)……………………………………………………………………………………………………………………………………… 14 Abb. 10: Ein Pollenkorn eines Kreuzblütlers ............................................................................................ I Abb. 11: Pollenkorn eines Spitzwegerichs................................................................................................ I Abb. 12: Pollenkorn einer Schafgarbe ...................................................................................................... I Abb. 13: Ein Pollenkorn eines Trifoliums.................................................................................................. I Abb. 14: Ein Pollenkorn einer Minze ....................................................................................................... II 25 Titelblatt: Wildbiene rechts: http://www.greenzine.info/blog/1054/maak-de-wilde-bij-blij (15.10.2013). Honigbiene (Apis mellifera) links: http://www.general-anzeigerbonn.de/familie/gary/Bienen-tragen-Pollen-Hoeschen-article1022245.html (15.10.2013). Acker-Witwenblume (Knautia arvensis): http://www.pflanzen-bilderkaufen.de/19458/acker-witwenblumen-bluete-lila-knautia-arvensis/ (22.11.2013). Sämtliche nicht näher vermerkten Bilder sind von ©VANDEKAMP, DANIËLLE. 26 11. Glossar 18 Chiropterophilie: Die Anpassung von Blumen an die Bestäubung von Fledertiere. Entomophilie: Die Anpassung von Blumen an die Bestäubung von Insekten. Ornithophilie: Die Anpassung von Blumen an die Bestäubung von Vögeln. Scandentia: Die Anpassung von Blumen an die Bestäubung von Spitzhörnchen. 18 URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Bananengew%C3%A4chse (24.11.2013) 27 12. Dank Ganz herzlich will ich meinen Betreuungs- und Biologielehrer Herr Riederer danken für seine Unterstützung und Betreuung während der Arbeit, für seine Ideen und Tipps und für sein Fachwissen in Biologie. Ganz fest danke ich der Professorin, Frau Dr. Gobet, ihren Assistenten und Mitarbeitern, Flore und Fabian, vom Institut für Pflanzenwissenschaften in Bern. Ich bin sehr glücklich und schätze es sehr, dass sie so viel Zeit für mich übrig hatten, um mir zu helfen. Ohne diese Unterstützung hätte ich die Pollen nie bestimmen können und damit hätte ein wichtiger Teil meiner Arbeit gefehlt. Den Imker Werner Huber danke ich ebenfalls vielmals, dass ich ein paar seiner Bienen für meine Arbeit verwenden durfte und danke für die Bereitstellung von Literatur und das Angebot bei Fragen mich an ihn wenden zu können. Zum Schluss danke ich meiner Familie und Freunden, die mich während dem ganzen Arbeitsprozess unterstützt haben und mir viele wichtige und nutzvolle Tipps für die Erstellung der Arbeit gaben und mich fortlaufend auf Bienenartikel aufmerksam gemacht haben. 28 13. Anhang Hier sind ein paar Pollenkörner von Pflanzen aufgelistet, die in meiner Arbeit vorgekommen sind. Abb. 10: Ein Pollenkorn eines Kreuzblütlers Abb. 11: Pollenkorn eines Spitzwegerichs Abb. 12: Pollenkorn einer Schafgarbe Abb. 13: Ein Pollenkorn eines Trifoliums I Abb. 14: Ein Pollenkorn einer Minze II