Methoden der kognitiven Neurowissenschaften

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Methoden der kognitiven
Neurowissenschaften
SS 2013
Behaviorale Methoden
Jöran Lepsien
Zeitplan
Datum
Thema
12.4. Einführung und Organisation
19.4. Behaviorale Methoden
26.4. Augenbewegungen
3.5. Elektrophysiologie
10.5. -- (Freitag nach Himmelfahrt)
17.5. EEG
24.5. MEG
31.5. NIRS
7.6. PET
14.6. MRT
21.6. fMRT
28.6. TMS
5.7. Neuropsychologie
12.7. -19.7. Abschluß, Nachbesprechung & Prüfungsvorbereitung
1
Voraussichtliche Prüfungstermine
31.7. 2013 - 10-13.30 Uhr
17.9. 2013 - 10-13.30 Uhr
(Angaben noch ohne Gewähr!)
Kognitive Neurowissenschaften
Bisherige Erkenntnisse
• Gehirn besteht aus ca. 100 Milliarden Nervenzellen.
• Wir lernen viel aus der Untersuchung einzelner Neurone
→ dass Nervenzellen in allen Nervensystemen der Wirbeltiere ähnlich sind
→ was eine Hirnregion von der anderen unterscheidet (die Zahl der
Neuronen und die Art und Weise, wie sie miteinander verschaltet sind)
→ BrodmannAreale
2
Korbinian Brodmann (1868 – 1918)
Bisherige Erkenntnisse
• Sensorische Inputs werden parallel verarbeitet.
• Rezeptoren jedes Systems analysieren die im Stimulus enthaltene Information
und zerlegen sie.
• Sensorisches System abstrahiert die enthaltene Information und repräsentiert
sie im Gehirn in verschiedenen Bahnen und Regionen.
• Konstant ablaufende Verarbeitung vom Informationsfluss.
→ führt zu scheinbar kontinuierlichen Wahrnehmung
→ Präzise und direkte Wahrnehmung ist eher eine Illusion
→ Sehr schön sichtbar bei optischen Täuschungen
3
Optische Täuschungen – Schatten
4
5
Optische Täuschungen – Grössentäuschung
Optische Täuschungen – Grössentäuschung
6
Optische Täuschungen – Versteckte Figuren
7
8
• Gehirn vollbringt diese Leistung, weil Grundkomponenten, die Nervenzellen,
präzise und in geordneter Weise verschaltet sind.
• Allerdings sind diese Verschaltungen nicht bei allen Individuen gleich und
können durch Lernen verändert werden.
Zentrale Frage
9
Zentrale Frage
•
Wie entsteht aus Nervenzellen Kognition?
•
Wie können wir Kognition messbar machen?
•
Verbinden von zellbiologischen Methoden mit Techniken, welche die Aktivität
verschalteter Neuronen und Neuronenpopulationen mit dem Verhalten in
Zusammenhang bringt.
Ansätze der kognitiven Neurowissenschaften
1. Verfügbarkeit von elektrophysiologischen Techniken, um Aktivität einzelner
Gehirnzellen bei gesunden und aktiven Menschen und Primaten abzuleiten.
2. Selbst komplexe kognitive Prozesse (Aufmerksamkeit,Entscheidungsfindung)
korrelieren mit Aktivitätsmustern bestimmter Hirnareale..
3.
Läsionen des Cortex geben Hinweise auf spezifische kognitive Defizite.
Voneinander unabhängige informationsverarbeitende Module.
4. Bildgebende Verfahren (MRT, MEG, PET) ermöglichen das Sichtbarmachen
und Messen von Aktivitätsveränderungen von Neuronenpopulationen im
Zusammenhang mit bestimmten mentalen Prozessen.
5. Computertechnik: Möglichkeit zur Modellierung und Simulation,
Ähnlichkeit in der Struktur.
10
Traditionelle Ansätze in der Psychologie
Kognitive Psychologie
→ Behandelt sich mit den psychischen Vorgängen, die etwas mit
Erkennen und Wissen zu tun haben (Wahrnehmung, Denken, Lernen,
Gedächtnis, etc.). Kognitionsforschung beschäftigt sich mit jenen
Zuständen und Prozessen, die zwischen der Reizaufnahme und dem
daran anschließenden Erleben und Verhalten liegen.
Kognitive Psychologie
Perzeption, Gedanken und Handlungen beruhen auf mentalen
Repräsentationen und deren Transformationen
Informationsverarbeitung ist kein simpler sequentieller Prozess von
Perzeption zu Gedächtnis zum Verhalten.
Sondern: Das Gedächtnis kann beeinflussen wie einkommende
Information verarbeitet wird, und alle Prozesse können Einschränkungen
durch limitierte Aufmerksamkeits-Ressourcen unterliegen
11
Behaviorale Methoden
Messen von kognitiven Prozessen
Messung von Prozessen, die an kognitiven Operationen beteiligt sind
anhand von Reaktionszeitstudien.
(Chronometrie: vom Griechischen ‚chronos‘: Zeit und ‚metron‘: Messung)
Reaktionszeitmessung - Ursprünge
Hermann von Helmholtz (1821 – 1894)
Vor Helmholtz wurde davon ausgegangen, dass neuronale Impulse
augenblicklich (~Lichtgeschwindigkeit) und damit zu schnell seien, um
gemessen zu werden.
Helmholtz organisierte die erste experimentelle Messung der
Leitgeschwindigkeit bei Fröschen; bei Menschen war er weniger
erfolgreich.
Er demonstrierte, dass die Leitung nicht augenblicklich geschieht
(sondern bei ca. 30 m/s liegt) und suggerierte, dass Gedanken und
Bewegungen aufeinanderfolgend in einem Intervall messbar sind.
Seine Untersuchung wurde von anderen Wissenschaftlern für Experimente
zur Reaktionszeit genutzt.
12
Franciscus Cornelis Donders (1818 – 1889)
Nutzte Reaktionszeitstudien um mentale Operationen messbar zu
machen.
3 Paradigmen: Donders A, B und C Reaktionen
Donders A: Einfache Reaktionszeit
S1
R1
Beispiel: Knopfdruck als Reaktion auf Lichtreiz
→ Baseline-RT.
13
Donders B: Wahl-Reaktionszeit (Choice reaction time)
S1
S2
R1
R2
Beispiel:
Grüner Lichtreiz → Knopfdruck mit der rechten Hand
Roter Lichtreiz → Knopfdruck mit der linken Hand
→ Baseline-RT + Identifikation + Selektion.
Donders C: Wahl-Reaktionszeit (Choice reaction time)
S1
S2
R1
Keine R
Beispiel:
Grüner Lichtreiz → Knopfdruck mit der rechten Hand
Roter Lichtreiz → Keine Reaktion
→ Baseline-RT + Identifikation.
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Subtraktion
A: Baseline
C: Reaktionszeit
C – A: Identifikations-Anteil
Baseline
Identifikation
Selektion
Subtraktion
A: Baseline
B: Reaktionszeit
A + C: Baseline + Identifikation
B – (A+C): Selektions-Anteil
Baseline
Identifikation
Selektion
15
Reaktionszeitmessung - Probleme
Zufallsvariationen
Verteilung Reaktionszeiten
Lösung:
Möglichst viele Versuchsdurchgänge
500
450
400
Häufigkeit
350
300
250
200
150
100
50
0
0
250
500
750
1000 1250 1500 1750 2000
Reaktionszeitbereich
Zufallsvariationen
Verteilung Reaktionszeiten
500
450
Problem: Man muss das anhand der RTs
entscheiden.
400
350
Häufigkeit
? Welche RTs sind nicht durch eine
Instruktionsgemässe Aufgabenbearbeitung
enstanden?
300
250
Gängige Lösungen:
• Bestimmung absoluter Ober- und
Untergrenzen.
200
150
100
50
•
0
0
250
500
750
1000 1250 1500 1750 2000
Reaktionszeitbereich
Bestimmung von
standardabweichungsbezogenen
Grenzen (z.B. ± 3 SD).
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Speed-Accuracy-Trade-Off
Reaktion entweder schnell, aber fehlerhaft
oder
Langsam aber korrekt.
Differenz der
Fehlerrate
Man kann daher Reaktionszeiten nur vergleichen, wenn die Fehlerhäufigkeit
vergleichbar ist.
Fehlerrate bei von R1 niedriger als bei R2
17
Man kann daher Reaktionszeiten nur vergleichen, wenn die Fehlerhäufigkeit
vergleichbar ist.
Fehlerraten von R1 und R2 sind vergleichbar.
Standardinstruktion: So schnell und so genau wie möglich.
Reaktionszeitmessung - Anwendungen
Kategorisierung I (Posner, 1986):
Bedingungen:
Identisch:
AA
Phonetisch identisch:
Aa
Beides Vokale
AU
Beides Konsonanten
SC
Unterschiedliche Kat.
AS
AV: Knopfdruck same vs. different
→ RT / Fehlerrate
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Bedingungen:
Identisch:
AA
Phonetisch identisch:
Aa
Beides Vokale
AU
Beides Konsonanten
SC
Unterschiedliche Kat.
AS
Schlussfolgerungen:
Mehrere Repräsentationen von Stimuli
• Physikalische Repräsentation der Buchstaben (A=A)
• Phonetische Repräsentation der Buchstaben (A= A = a)
• Kategoriale Repräsentation der Buchstaben (A= U = Vokal)
Hierarchisch aufgebaut
→ Beispiel dafür, wie im Gehirn selbst bei einfachen Stimuli mehrere
Repräsentationsebenen aktiviert und involviert sind.
19
Kategorisierung II (Posner, 1986):
Serielle Präsentation:
Variation der Stimulus OnsetAsynchrony
(SOA= Zeit zwischen dem Erscheinen des
ersten und des zweiten Buchstaben)
Vergleich von physikalisch identisch (AA) und
phonetisch identisch (Aa).
AV: Knopfdruck same vs. different
• RT / Fehlerrate
Kategorisierung II (Posner, 1986):
Serielle Präsentation:
•
Differenz zwischen Bedingungen wurde
kleiner, mit größerer SOA.
•
Interne Repräsentation des ersten
Buchstaben wird im Verlaufe der SOA
verändert.
• Physikalische Repräsentation wird zu
phonetischer Repräsentation transformiert.
20
Gedächtnis (Sternberg, 1975):
Angenommene mentale Operationen:
Encodierung:
Vp muss den gesehenen Stimulus
identifizieren.
Vergleich:
Vp muss die mentale Repräsentation mit dem
sichtbaren Stimulus vergleichen.
Entscheidung:
Vp muss entscheiden, ob Repräsentation und
Target übereinstimmen.
Antwort:
Vp muss entsprechend der getroffenen
Entscheidung antworten.
21
Verarbeitung???
Parallel:
Reaktionszeit unabhängig von derAnzahl der
Buchstaben in Phase 1.
Seriell:
Reaktionszeit länger je mehr Buchstaben in
Phase 1 präsentiert werden.
Ergebnisse:
•
Reaktionszeit nimmt linear mit Anzahl der
Buchstaben zu.
•
Spricht klar für serielle Verarbeitung der
Stimuli
Schlussfolgerungen:
•
Einzelne Vergleiche benötigen eine feste
nicht veränderbare Verarbeitungszeit.
• Alle Vergleiche werden durchgeführt, bevor
geantwortet wird.
(Sonst wäre RT(yes) < RT(no))
→ L?
ACLD vs.ALCR
22
Parallele Verarbeitung (Reicher, 1975):
•
Word Superiority Effect
Bedingung
Stimulus
Accuracy
•
A oder E in Wort enthalten?
Word
RACK
90 %
•
Words < Nonsense Strings = Xs
80 %
Brauchen nicht alle Buchstaben zu
lesen, bevor wir ein Wort
erkennen.
→ Repräsentation wird mit zu
erkennendem Buchstaben
verglichen.
Nonsense
String
Xs
KARC
•
XAXX
80 %
Parallele Verarbeitung (Beispiel):
Efst ugeemart ni dre Rende
Testh edi Rmfo sau Lemh tagebnrn.
Uhete ussm edi Clkgoe redenw!
Rfhics, Eelneslg, eids ruz Hadn!
Onv red Esnrti hiess
Nirenn ssmu dre Ihswssec,
Osll ads Wekr dne Mesiret onleb!
Hocd red Esnge komtm nov enob.
23
Fset gmeearut in der Eedrn
Sthet die From aus Lhem gnbaenrt.
Hteue muss die Glkoce weredn!
Fcsrih, Geseleln, sied zur Hand!
Von der Sirtne hiess
Reinnn muß der Swchiess,
Slol das Wrek den Msieetr lboen!
Dcoh der Sgeen kmomt von oebn.
Fest gemauert in der Erden
Steht die Form aus Lehm gebrannt.
Heute muss die Glocke werden!
Frisch, Gesellen, seid zur Hand!
Von der Stirne heiß
Rinnen muss der Schweiß,
Soll das Werk den Meister loben!
Doch der Segen kommt von oben.
(Schiller, 1799)
→ http://www.lerfjhax.com/scrambler
24
Grenzen der Verarbeitung: Stroop-Task (Stroop, 1935):
•
Stroop-Effekt
No
interference
Xs
Interference
•
Aufgabe ist sehr viel
einfacher, wenn Wort und
Farbe übereinstimmen als
wenn nicht.
ROT
XXXXX
GRÜN
GRÜN
XXXXX
BLAU
ROT
XXXXX
BLAU
BLAU
XXXXX
ROT
GRÜN
XXXXX
ROT
ROT
XXXXX
GRÜN
•
Stroop-Effekt
No
interference
Xs
Interference
•
Aufgabe ist sehr viel
einfacher, wenn Wort und
Farbe übereinstimmen als
wenn nicht.
ROT
XXXXX
GRÜN
GRÜN
XXXXX
BLAU
ROT
XXXXX
BLAU
BLAU
XXXXX
ROT
GRÜN
XXXXX
ROT
ROT
XXXXX
GRÜN
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•
Mehrere Dinge gleichzeitig repräsentiert
→ Farbe des Wortes
("grün" bei ROT)
→ Inhalt (Farbe) des Wortes
("rot" bei ROT)
•
Repräsentation des Inhaltes wird aktiviert, auch wenn sie für die
Aufgabe nicht relevant ist.
•
Stroop-Effekt bleibt selbst bei langem Training erhalten.
•
Wird reduziert, wennAntwortformat nicht verbal.
Grenzen der Verarbeitung: Dual-Task
• Zwei Aufgaben werden von einer Versuchsperson gelöst.
26
Grenzen der Verarbeitung: Dual-Task
Dual-Task: Psychologische Refraktärperiode (PRP)
RT1
LM LI
Task 1
S1
RT2
RI RM
RT
Task 2
RT2
S2
RT2
SOA
RT2
RT1
SOA(Stimulus OnsetAsynchrony)
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Dual-Task: Psychologische Refraktärperiode (PRP)
RT
Aufgabe 1
P1
Aufgabe 2
P2
RS1
M1
RT2
RT1
RT1
RS2
M2
RS2
M2
SOA
RT2
SOA
P2
RT2
SOA
P2
RS2
M2
Zusammenfassung
•
RT-Messung: Bestimmung der zeitlichen Beziehung zwischen Signal und
Reaktion.
•
Identifikation einzelner Subprozesse durch Subtraktionsmethode (vgl.
Donders A, B, C)
•
Zu vergleichende Stimuli können parallel oder seriell präsentiert werden
•
Bei serieller Präsentation kann die SOA, ISI manipuliert werden und die
Dynamik der Verarbeitung gemessen werden.
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Reaktionszeitmessung - Beispiel
prominentes Beispiel
• Was kann die Chronometrie leisten?
• Welche Fragen bleiben unbeantwortet?
Posner, M. I. (1980). Orienting of attention. Quarterly Journal of Experimental
Psychology, 32, 3-25.
Reaktionszeitmessung – Posner, 1980
Messung von Aufmerksamkeitsprozessen
29
Definition von 'Aufmerksamkeit'
Dorsch:
→ Die auf die Beachtung eines Objekts gerichtete Bewusstseinshaltung,
durch die das Objekt apperzipiert (bewusstes Wahrnehmen) wird.
Ribot:
→ Fixierung auf Teilinhalte bei gleichzeitiger Hemmung anderer
Bewusstheiten.
Ebbinghaus:
→ Lebhaftes Hervortreten und Wirksamwerden einzelner seelischer
Gebilde auf Kosten anderer.
Selektive Aufmerksamkeit nach Broadbent (1958)
Cocktail-Party-Effekt (Cherry, 1953)
30
Selektive Aufmerksamkeit nach Broadbent (1958)
Faktoren bei Posner, 1980
Orientierung: DieAufmerksamkeit wird auf einen Stimulus (extern
oder intern) abgestimmt und entsprechend verlagert.
Detektion: Reiz erreicht Wahrnehmungsschwelle und diese
Wahrnehmung kann von der Versuchsperson berichtet werden.
Locus of Control: Steuerung von externem oder internem Reiz.
Aufmerksamkeitsverlagerung wird durch äußeren Reiz verursacht (z.B.
Reaktion) oder durch eigenen Plan (z.B.Antizipation).
Overt vs. Covert Orienting: Overt (offene) Orientierung kann
beobachtet werden (z.B. durchAugenbewegungen), covert (verdeckte)
Orientierung nicht.
31
Versuchsablauf
80 %
20 %
50 %
Ergebnisse
32
Zusammenfassung
Kosten
•
Spatial Cueing Paradigma (Posner Paradigma)
untersucht räumlicheAufmerksamkeit.
•
Valide und Invalide (kongruente und inkongruente)
Hinweisreize, wo Zielreiz erscheint.
•
Versuchspersonen reagieren schneller, bei kongruentem Hinweisreiz.
•
Differenz in den Reaktionszeiten ist eine Funktion der Erwartung des
Zielreizes.
→ Resultiert in Kosten oder Nutzen
•
Kosten und Nutzen hängen von verdeckten (covert)
Aufmerksamkeitsverschiebungen ab → Lichtkegelmetapher
Nutzen
Exkurs – Lichtkegelmetapher
33
Zusammenhang zwischen Aufmerksamkeit und Augenbewegungen
Posner nennt 4 mögliche Mechanismen für den Zusammenhang zwischen
Aufmerksamkeit undAugenbewegungen
34
Aufmerksamkeit kann auch bei fixierten Augen verlagert werden
Wird ausser acht gelassen.
35
Efference Theory (Klein, 1979):
Fixation
36
Cue
*
Target
Eye-Movement-Trial:
Vpn müssen ihreAugen in die vom Cue angezeigt Richtung bewegen.
37
Target
Detection-Trial:
Vpn müssen einen Knopf drücken, wenn ein Zielreiz aufleuchtet, der
durch einen Hinweisreiz angedeutet wird (vgl. Posner Paradigma)
Anzahl(Eye-Movement-Trials) <Anzahl(Detection-Trials):
Kongruenz-Effekt bei Detection-Trials aber nicht bei Eye-Movement-Trials.
Anzahl(Eye-Movement-Trials) >Anzahl(Detection-Trials):
Kongruenz-Effekt bei Eye-Movement-Trials, Richtung derAugenbewegung
hatte keinen Effekt auf die Detection-Trials.
→ Es gibt Bedingungen in denen es keinen Zusammenhang von
Augenbewegungen und Aufmerksamkeits-Verlagerung gibt. Das reicht
aus, um die Efferenz-Theorie zu verwerfen.
38
Allerdings:
Kleins (1979)Aufgaben waren sehr komplex. Die Vp musste zuerst klären,
ob der Trial ein Eye-Movement-Trial ist oder ein Detection-Trial ist.
In früheren Studien konnte Posner zeigen, dass komplexe Bedingungen zu
längeren Reaktionszeiten führen und der Kongruenz-Effekt am
schwierigsten zu produzieren ist.
→ Spricht insgesamt für einen funktionellen Zusammenhang!
Literatur
Gazzaniga, M. S., Ivry, R. B., & Mangun, G. R. (2009). Cognitive
Neuroscience: The Biology of the Mind. New York: Norton.
Kapitel 4: Methods of Cognitive Neurscience.
Kapitel 12:Attention and Consciousness
Kandel, E. R., Schwartz, J. H., & Jessel, T. M. (1996).
Neurowissenschaften. Heidelberg: Spektrum.
Kapitel 18: Von den Nervenzellen zur Kognition.
Sternberg, R. J. (2003). Cognitive Psychology. Belmont, CA:
Wadsworth/Thomson Learning.
Posner, M. I. (1986). Chronometric Explorations of Mind. New York: Oxford
University Press.
39

Methoden der kognitiven Neurowissenschaften

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