PDF

2
Band 28, Heft
ERDKUNDE
F
E R D. D 0 M M LE R S V ER LAG /B 0 N N
Juni 1974
UND
OKO-PHYSIOLOGISCHE
DER VERBREITUNG
PHYLOGENETISCHE
DER CONIFEREN
GRUNDLAGEN
AUF DER ERDE
Dargestellt am Beispiel der Alerce (Fitzroya cupressoides) in den sudlichenAnden
Mit 6 Abbildungen, 1Tabelle und 5 Photos
WlNFRIED
Summary:
distribution
bases
and phylogenetic
Ecophysiological
of conifers on the earth's surface.
from an analysis
of the locational
Working
the south Andean
a comparison with
of the
demands
of
and
conifer Fitzroya
cupressoides
its north American
counterpart
Sequoia
it is shown that the recent expansion
of coni
sempervirens,
in line
ferous forest over the earth's surface has taken place
can be derived
with
laws which
from the organisational
relict
in phylogenetic
This
is signifi
stage reached
development.
cantly demonstrated
by the fact that, in contrast to the an
a vascular
system
giosperms,
they only have
conducting
If one takes account, with
of low efficiency.
(Tracheids)
H. Walter,
of the fact that the living substance protoplasm
can only be
in a strongly hydratised
active
physiologically
is an indispensable
situation, and that transpiration
partner
to gas
from the low efficiency of
exchange, we can deduce
their vascular
system that conifers will find their
conducting
on the one hand,
in places where,
optimal
season easily absorbable
soil
they have during the growing
moisture
and, on the other hand,
transpiration-reducing
site conditions
occur with
conditions
sufficient
atmospheric
occurs
their assimilation
addition,
optimum
low temperatures.
In
frequency.
at relatively
In consequence
of these characteristics,
conifers
show a
decided
in thermal
and hygrial
affinity to interference
seasons typical of warm
to moderately
cold climates and of
that these
parts of the tropics. It is maintained
particular
can serve as the
the fossil
regularities
key to understanding
distribution
of conifers. Conifers
differ ecologically
from
their phylogenetic
the Pteridophytes,
in their
predecessors,
to a seasonal worsening
con
of environmental
adaptation
ditions and a periodicity
in growth.
GOLTE
tremen aus. Sie ist nicht nur der hochste siidandine
sondern
Baum,
sudlichen
Anden
stellen mit
insgesamt
neun
en
demischen Arten ein bedeutendes Erhaltungsgebiet von
Nadelholzern dar (Abb. 4, 6) (Reiche 1900; Skotts
berg 1934; Bernath
1938; Florin 1940; Baeza &
Llana
1942; Schmithusen 1960). Unter diesen zeich
net sich die zu den Cupressaceen
(Unterfamilie: Cal
litroideen) gestellte monotypische Fitzroya cupressoi
des (Mol.) Johnst.1) durch eine Anhaufung von Ex
*)Die
angegebene
systematische Stellung der Art ist nicht
& Saxton
gesichert. Sahni & Singh
(1931), Doyle
(1933)
sowie Florin
wah
(1963) rechnen sie zu den Callitroideen,
rend de Laubenfels
(1965) alternativ
erwagt, aus Fitzroya
und der ihr morphologisch
am nachsten
stehenden Diselma
archeri von Tasmanien
eine neue Unterfamilie
zu bilden,
die den Taxodiaceen
konnte.
zugeordnet werden
von
alien
Baumen
Baumarten
langlebigsten
der
Siidameri
ist damit eine der
Erde
Wirt
iiberhaupt.
schaftlich gesehen liefert sie das dauerhafteste, dabei
aber leicht bearbeitbare und daher wertvollste Holz
der Siidanden. Wissenschaftlich hat dieser archaisch
wirkende Baum von jeher die Aufmerksamkeit auf
sich gezogen, doch sind seine Verbreitung und ihre
okologische Bedingtheit bisher nicht systematisch un
tersucht worden,
obwohl
ein
gerade
so beschrankt
vor
kommendes Relikt interessante Aufschlusse zu geben
verspricht. Ich hatte wahrend langerer Aufenthalte
in Siidchile Gelegenheit, mehrere der nicht leicht er
reichbaren
zu
Vorkommen
Es
studieren.
im folgenden versucht, ein Gesamtbild
tung
der
Fitzroya
und
ihrer Ursachen
wird
daher
der Verbrei
zu
erarbeiten.
Im Anschluft daran wird gezeigt, daft hinter den bei
der Fitzroya
und
nischen
Gegenstiick
ihrem
vergleichend
Sequoia
sempervirens
nordamerika
festge
stellten okologischen Abhangigkeiten bestimmte oko
physiologische Gesetzmaftigkeiten stehen, die als
Schlussel
zum
Verstandnis
der
rezenten
und
der
fos
silen Verbreitungsverhaltnisse der Coniferen auf der
Erde
dienen
Merkmale
konnen.
und Eigenschaften der Fitzroya
Von den Spaniern erhielt Fitzroya cupressoides ih
ren heute
Die
erreicht
kas auch das hochste Alter und
Ihr
Namen
gebrauchlichen
Stamm
kann
kerzengerader
?alerce"
an der
(Larche)2).
Basis
einen
Durchmesser von iiber 5m erreichen und bis zu 60 m
hoch werden (Photo 1, 2, 5). Nur etwa 1U bis V7 der
wird
bei ausgewachsenen
Stammlange
der oft schiitteren,
schlank-pyramidalen
Exemplaren
Krone
von
einge
nommen. Die Benadelung besteht aus feinen, 2-5 mm
der bisherigen Annahme,
bei dieser Namens
2) Entgegen
habe die von den Spaniern
?alerce
ubertragung
europeo"
der Fitzroya
kaum
ahnliche
Larix
decidua
genannte
Pate
Perez
weisen
und Bonnemann
gestanden,
(1970)
auf die im Atlas
in SE-Spanien
und
beheimatete
(1973)
Tetraclinis
von
articulata
(Vohl) Mast.
(?alerce africano"
arab.
den Sandarakbaum
?al arzar"),
hin, der nicht nur
als Cupressacee
der F. verwandt,
sondern auch, obwohl
erheblich kleiner, sehr ahnlich ist.
Erdkunde
82
langen schuppenartigenBlattchen, die in alternierenden
dreizahligen Quirlen angeordnet sind. Die rotlich
die im angewitter
Borke,
braune,
schwammig-faserige
ten Zustand
ihres werg
wurde
erscheint,
silbergrau
artigen Charakters und ihrerHaltbarkeit wegen frii
her von den Bewohnern des Archipels von Chiloe zum
Kalfatern der Boote benutzt (Fitzroy 1839).
Die Alerce wachst aufierordentlich langsam. Kalela
(1941) gibt fiir 20jahrigen Jungwuchs 1-1,5 m und
fiir200jahrige Baume 10-12 m Hohe an. Entsprechend
1956;
langsam ist das Dickenwachstum (Schulman
MlTTAK 1959; bonnemann
1973). bonnemann gibt
als durchschnittliche Breite von 33 000 gemessenen
Jahresringen 0,39 mm an. Die geringe Streuung der
mittleren Jahresringbreiten (0,18-1,21 mm) wird dar
aus ersichtlich,dafi diese bei 50% des gesamten Pro
0,36 mm
unter
benmaterials
blieben.
von
Exemplare
iiber 3 m Stammdurchmesser diirften daher auch bei
Beriicksichtigung des sog. Alterstrends (Schulman
1956) ein Alter von iiber 3000 Jahren erreichen.Das
rotliche Kernholz besitzt eine aufierordentliche Resi
stenz gegen Faulnis. Schmithusen (1960) bringt das
Beispiel eines etwa 2000jahrigen, in der Erde liegen
den
der
Stammes,
alten
unter
dessen Holz
stand
eines
dem Wurzelteller
zum
Baumes
umgestiirzten
ebenso
kam
Vorschein
und
sich durchaus noch in sagefahigem Zu
befand.
Die Verbreitungsgebiete der Alerce
zwischen
denabschnitt
39?45'
und
etwa
liegen im An
s. Br.
42?50/
(Abb. 1). Der grofite Teil ihrer urspriinglichen Vor
kommen befindet sich auf chilenischem Territorium
und damit westlich der kontinentalen Wasserscheide;
nur ein kleiner Teil liegt - vornehmlich im siidlichen
Abschnitt des Areals - auf der argentinischen Seite.
sind die sehr stark beregneten hohe
Hauptstandorte
ren Lagen des Kustenberglandes (Cordillera de la
Costa), einschliefilichdes Nordteils der Insel Chiloe,
einerseits und der Hochkordillere (Cordillera de los
Andes) andererseits. Eine Briickenstellung zwischen
diesen beiden hatten die heute vollstandig ausgebeu
tetenAlercebestande, die im siidlichstenAbschnitt der
Langssenke (Valle longitudinal) den Seno de Relon
cavi
umrahmten.
Charakteristisch fiir das gesamte Areal der Fitzroya
ist deren fleckenhafteVerbreitung innerhalb der Re
gion des sog.Valdivianischen Regenwaldes3), wie schon
aus Abb. 1 deutlich wird. Aber auch die darin einge
tragenenVorkommen bilden meist keine geschlossenen
Walder,
sondern
setzen
sich
aus
mehr
oder
weniger
grofien, von Alerce beherrschtenBestanden (alerzales)
3) Zum Valdivianischen
man (1913), Berninger
dorfer
(1960),
Hueck
vgl.
Regenwald
(1929), Schmithusen
(1966).
vor
zusammen,
allem:
in denen
28/1974
als
baum-
bzw.
strauchformige
Begleiter Pilgerodendron uviferum (cipres de las
Guaytecas), Nothofagus
dombeyi (coihue), Saxe
gothaea conspicua (maniu hembra), Podocarpus nubi
genus (maniu macho), Drimys winteri (canelo), Lau
relia philippiana (tepa) und Embothrium coccineum
(notro) auftreten4) (Photo 1, 3, 4).
Seit Haumans
(1913) Darstellung des Valdiviani
schenWaldes unterscheidet man nach den beiden be
vorzugten
der
Standorten
Alerza
zwischen
Fitzroya
les in hoheren Lagen der Gebirge und solchen auf
sumpfigenBoden des Tieflandes. Wahrend die Alerce
imKiistenbergland, wo die obere Waldgrenze infolge
der geringen Erhebung des Gebirges nirgends erreicht
wird, vor allem die luvseitigenHange oberhalb 500 m
und die hochgelegenen Plateaus bis ca. 1000 m be
siedelt, findet sie sich in der Cordillera de los Andes
in etwa 500-1200 m Hohe in der obersten Stufe des
Valdivianischen Waldes.
Der
meist
an
heute
noch
grofite,
vom
Feuer
geschwarzter
tausenden
und
gewaltiger,
unver
praktisch
wester Stubben kenntliche Tieflandsalerzal war jener
in der nordlichen Umrahmung des Meerbusens von
Reloncavi gelegene (Photo 5). Noch bis in die erste
Halfte des 19. Jh. verschlofi das staunasse Terrain
praktisch den Zugang zum Llanquihue-See (B. E. Phi
lippi 1843), und noch bis in die ersten Jahrzehnte un
seres Jahrhunderts mufite der darin angelegte Weg
vom
Die Verbreitung und ihre oko-physiologischen
Grundlagen
Band
See
nach
Puerto
Montt
durch
?planchados"
(Knuppeldamme) gangbar gemacht werden. Es han
delt sichhier um ein flachwelliges bis vollig ebenes, aus
jungeiszeitlichen Moranen und fluvioglazialen Schot
tern aufgebautes Gebiet mit einer diinnen Auflage vul
kanischer Staubtuffe, das ? 100m iiber dem Meeres
spiegel liegt. Zahlreiche Bache, die dem Rio Maullm
ihr
nahrstoffarmes,
kaffeebraunes
Wasser
zufiihren,
haben hier ihrenUrsprung (Rio Negro, R. Trapen).
Eine klassische Beschreibung dieses Alerzals, der sich
vom Hang des Vulkans Calbuco iiber etwa 50 km bis
in die Gegend siidostlich des Stadtchens Maullm hin
(1898), der ihn aller
zog, verdanken wir C. Martin
B. E. Philippi
so
wie
vorher
nicht
mehr,
wenig
dings
von
(1843), uberall intakt antraf. Philippi berichtete
seiner Durchquerung: ?Nie habe ichWaldstellen ge
sehen, die ausschliefilich aus Alerze-Baumen bestan
den, sondern die Halfte der Baume mindestens sind
verschiedene
Laubholzer
und
eine
andere
. . .Nadel
der ebenfalls das hauflge
holzart Maniu." Martin,
Auftreten von Maniu (Saxegothaea conspicua) her
vorhebt, nennt als in diesem Alerzal verbreitete Laub
holzer Coihue und Canelo, die samtlich auch heute
noch dort zu sehen sind.
Oberdorfer
(1960) gelangt auf der Grundlage der
von ihm am Puntiagudo und im Kiistenbergland
Hau
(1956), Ober
die pflanzensoziologische
4)Vgl.
tums bei Oberdorfer
(1960).
Tabelle
des
Fitzroye
WinfriedGolte: Oko-pbysiologischeund phylogenetische
Grundlagen der Verbreitungder Coniferen auf der Erde
Hers, derived
m of Alerce
Abb.
Entworfen
ten Literatur
auf der Basis
der Waldkarte
und eigener Beobachtungen
1: Verbreitung
des
der Alerce
chilenischen
/Distribution
Instituto
Forestal
of Alerce
(1967),
der Angaben
der
im Text
genann
83
84
Erdkunde
I
Band
28/1974
Win
fried Golte:
und phylogenetische
Qko-physiologische
aufgenommenen
pflanzensoziologisch
der von R. A.
sowie unter Auswertung
Reiche
und
von
(1907)
anderen
(1858)
Vorkommen
mitge
teiltenArtenlisten zu dem Ergebnis, dafi die Alerzales
der
?trotz
scheinbaren
ihrer
Verschiedenartigkeit
einheitlichen
Assoziationstypus,
das als Lorbeer-Nadelwald
verkorpern,
einen
Standorte"
Fitzroyetum,
mit den Sequoiawaldern
Kaliforniens
den kann. Schmithusen
das
Standortstypen
Arten
conspicua,
Untergesellschaften
besonders
Podocarpus
winteri
Drimys
Hohenalerzales
gefehlt
nannten
Arten
auch
und
die
im Unterstand
andina,
auftreten
und
deren
floristische
den
hochandinen
in dem
?nur noch
zeigen,
schliefienden
Tieflands-Alerzal
hatten.
aber
dombeyi
var.
zu
wandtschaft
Saxegothaea
nubigenus, Nothofagus
Aber
gerade
waren
nach
aus
der
den
von
Literatur
zu
Puerto
Montt"
Schmithusen
oben
zitierten
ge
Anga
in Erscheinung.
Aus dem Gesagten
ein
und Hohenalerzalen
Sinne
Oberdorfers
zwischen
nicht besteht, und dafi diese im
pflanzensoziologisch
ist eine strenge raumliche
zusam
Tren
nung zwischen beiden nicht iiberall moglich. Der grofie
Portomonttiner
leitete
Sumpfalerzal
zu
am
den Hohenalerzalen
Unterbrechung
Calbuco
iiber. Einzelne
kleinere
durchweg
werte
Vulkan
Baume findetman hier und da auch abseits der bei
den
Photo
wofiir
Hauptstandorte,
1: Alercebestand
auch
im Gebiet
Alerce
stands
in the Hornopiren
Bei
Schmithusen
des Vulkans
(Nothofagusdomheyi) 13. 1. 1973
volcano
zu
Hornopiren
area
at about
nur
ein
war
besuchte,
zwei
bis
Pla
der Boden
Dezimeter
machtigen,
ist stets
in steilen Hanglagen
festzustellen.
selbst
aber
Staunasse,
starke
Bodendurchfeuchtung
Sehr
cha
rakteristisch ist hier das Vorkommen der Alerce auf
-
und
verwitterten,
sandigen
erkennbar
Wegeinschnitten
wenig
an
wie
frischen
gut
durchfeuchteten
der
beiden
vul
kanischen Aschen (Photo 2). Sphagnum acutifolium
ist ein guter Indikator fiir die in alien Alerzales herr
schende hohe Feuchtigkeit.
Derartige Beobachtungen lenken auf die Frage nach
den
Merkmalen
gemeinsamen
Hauptstand
ortstypen der Fitzroya und damit auf die nach den
ihrer Verbreitung.
Ursachen
Hierzu
Schmit
schreibt
husen (1960): ?Der Grund fiir die Ausbildung der
Alerzales auf diesen beiden unterschiedlichen Stand
ist m. E.
orten
nennens
ohne
und
Hangen
sehr quarzhaltigen hellgrauen bis ockerfarbenen Bo
dendecke wurde der das Gebirge aufbauende Glim
merschiefer sichtbar.Auch in Alerzales der Hochkor
dillere kommt es bei geringerNeigung des Gelandes
Tieflands
auch
Ohnehin
mengehoren.
ist der Schlufi zu ziehen, dafi
Unterschied
grundsatzlicher
staunassen
den
Schonwetterperiode
stellenweise
er
ben Philippis und Martins
fiir den grofien Alerzal
bei Puerto Montt typisch und treten dort heute noch
im Sekundarwuchs
langeren
an
Coihuewaldern
von
die
der
Ver
auf
dort noch immer sehr feuchtund stellenweise so durch
trankt, dafi ich mich vorsehen mufite, um nicht bis
iiber die Knochel darin steckenzubleiben. Unter der
ent
sprechen. Er stiitzt sich dabei auf die Annahme, dafi
wie
85
teaus des Kiistenberglandes und Chiloes stockenden
Alerzales mit denen des Tieflandes hervor. Als ich
imHochsommer 1969 den Alerce-Fundo Venecia im
Kiistenbergland nordlich des Rio Bueno nach einer
(1960) dagegen mochte das
in mindestens
zwei
Fitzroyetum
den o. g. beiden
welche
gliedern,
der
wandtschaft
wer
verglichen
en auf der Erde
der Conifer
spiele nennt. Derselbe Autor hebt auch die enge Ver
Alercebestande
Philippi
der Verbreitung
Grundlagen
ein besonders
meinsame
bestehen
nicht
-
wie
es oft vertreten
beider
lafit,
was
Standorte,
ist der Mangel
Feststellung
in etwa
800 metres
(Nothofagusdomheyi) 13. 1. 1973
800
eines
m Hohe.
altitude.
To
?Mangels
Halblinks
-
Ge
Alercewald
hier
Im
gleichen Sinne aufiert sich Oberdorfer
der
Das
Konkurrenz."
den
an
ist
worden
der Alerce.
hoher Wasserbedarf
(1960). Mit
an Konkurrenz"
im Unterstand
the left in the lower
part
ist
Coihue
is Coihue
2: Junge, spitzkronige Alercen
auf wenig verwitterten vulkanischen
am Hang
Sanden
des Vulkans Apagado
(1174 m)
900 m Hohe
in der Kordillere
60 km sudostlich von Puerto Montt
14. 1. 1973
on
Alerces
volcanic
sands on the slope of the Apagado
Young
high-crowned
volcano
lightly weathered
(1174 m) at about
900 metres altitude
in the Cordillera
60 km south east of Puerto Montt 14. 1. 1973
Photo
in etwa
Photo
3: Hochandines
und Donatia
mit auf etwas er
(mallin),
gebildet u. a. von Astelia
pumila
fascicularis,
von Alerce
Kiimmerformen
(Fitzroya
cupressoides),
Cipres
(Pilgerodendron
uviferum)
und Coihue
westlich
des Vulkans
bei 900 m 14. 1. 1973
(Nothofagus
domheyi),
Apagado
Andean
formed
inter alia by Astelia
and Donatia
peat bog (mallin)
High
At a slightly higher level,
pumila
fascicularis.
deformed Alerce
are grow
(Fitzroya
cupressoides),
Cipres
(Pilgerodendron
uviferum) and Coihue
(Nothofagus
domheyi)
at 900 metres altitude
volcano
ing, west of the Apagado
14. 1. 1973
hohtem
Standort
Torfmoor
wachsenden
Photo
4: Blick in den Unterwuchs
eines hochstammigen
heyi), halbrechts Maniu
13.
(Saxegothaea
conspicua)
View
into the undergrowth
of a high-trunked Alerzal.
heyi),half-rightisManiu (Saxegothaea conspicua)
Photo
5: Stubben
vor
etwa
Alerzals.
Links
1. 1973
Left between
zwischen
the trunks
den Stammen
can
be
Coihue
seen Coihue
(Nothofagus
dom
(Nothofagus
dom
100 Jahren gefallter Alercen
im ehemaligen
von
Tieflandsalerzal
nordlich
eine Juncacee
kennzeichnen
das versumpfte Gelande
23. 12. 1972
The stumps of Alerce
felled about
100 years ago in a former lowland Alerzal
north of Puerto Montt.
ense and a Juncacea
characterise
this marshy area 23. 12. 1972
Blechnum
chilense
und
13. 1. 1973
Puerto
Montt.
Blechnum
chi
Band
M_Erdkunde_
aber noch nicht positiv erklart,warum die Alerce aus
Standorte besiedelt und warum sie
gerechnet diese
da, wo zahlreiche andere Vertreter des Valdiviani
schen Waldes
nicht mehr
lesWachstum
wachsen
konnen,
ein optima
erreicht,mithin die Alerzales
Klimaxformation
anzusprechen
dort als
sind5).
Ausgedehnte,
erkennen
lassen8),
28/1974
zutragen. Mit den Alerzales haben die 5Jadis imWin
ter und noch in den
Obergangsjahreszeiten die starke
Vernassung gemein, sie unterscheiden sich aber von
jenen grundlegend dadurch, dafi sie je nach der Wit
im Sommer
terung
trocknen
konnen.
bis
zu
aus
Diirre
vollstandiger
im Sinne Schmithusens von hochwiichsigen potentiel
Es empfiehlt sich, an dieser Stelle das siidchilenische
lenKonkurrenten imNaturzustand freie Flachen gibt Klima, insbesondere die
Niederschlagsverhaltnisse, in
es in geringer Entfernung von den Alercevorkommen
die Untersuchung einzubeziehen. Das Klima im Ver
auch anderswo, z. B. auf den sog.Nadis6) westlich und
breitungsgebiet der Alerce, thermischals hochozeanisch
nordlich des Llanquihue-Sees. Gerade jedoch das Feh
(Troll & Paffen 1964) (Abb. 2) anzusprechen, ist
len der Fitzroya auf den echten INFadis,die - inmitten
H = 15m
1911u.1912
valdivia(* =39?48's.A=73?15'w)
der Sommer-Lorbeerwalder der Langssenke gelegen7) im iibrigen eine klare floristischeund okologische Ver
zum
wandtschaft
zur
geeignet,
Fitzroyetum
ihrer
Erhellung
Standortsanspruche
ist
bei
I'/
K10,55 y
\8'*0
\ \
/III
in diesem Zusammenhang
die von C. G. G. J. van
5)Vgl.
Steenis
in Stock
auf dem VII.
Internat. Botanikerkongrefi
holm 1950 vorgetragene
Kritik
des Klimaxbegriffes,
wobei
er (n. Bericht v. C. Troll
Bd. 5, 1951, S. 83)
in: Erdkunde,
Faktoren
los
?dafi es keinen von edaphischen
ausfiihrte,
?
\V
10.10<r10i85V
\\\V
\b
?
20.30//// 12,30//*15.
gelosten allgemeinen
Klimaxbegriff
gibt, dafi auch Sumpf-,
Auenund Mangrovewalder
eine Klimax
eine
darstellen";
Satze fafite: ?A11
die er in folgende allgemeine
Auffassung,
climaxes
influenced
6) Zum
(1907),
are edaphic"
und ?A11 stable vegetation
by man are climaxes".
types not
fsTadis vgl. Martin
(1899), Reiche
werden
auf den flu
(1929). Darunter
im Vorland
der
siidchileni
Schotterfachern
Begriff
Berninger
vioglazialen
schen Seen
der
die ?bald mit nied
verstanden,
gelegene Gebiete
Grasfluren
bestanden
bald mit heideartigen
rigen Geholzen,
sind und denen
alien gemeinsam
eines
ist, dafi wahrend
von
in einem dichten Netz
Teils
des Jahres das Wasser
Rinnsalen
wahrend
herrscht"
schied
zwischen
den Vegetationsbulten
hindurchfliefit,
zu anderen
in ihnen vollige Durre
Jahreszeiten
Bereits Martin
hebt den Unter
(Berninger).
feuchten
hervor.
gegeniiber
ganzjahrig
Siimpfen
et alii
V.
bodenkundliche
(Diaz
Untersuchungen
& Binsack
1958; Weinberger
1970) haben
ergeben, dafi
die genannten
der Nadis
mit der Bildung
Eigenschaften
Juli Aug. Sept. Okt. Nov. Dez. Jan. Febr.Marz Apr. Mai Juni Juli
mm
400-
300-\
200-
scher Aschen
Schotter.
(trumao) und der darunterliegenden
im einzelnen noch nicht vollig geklarten Entstehung
des fierillo-Horizontes
sehr
spielt offenbar der jahreszeitlich
Bei
der
hoch
liegende
Stand
des Grundwassers
eine
entscheidende
Rolle.
das pflanzengeographische
Ubersichtskartchen
des
7)Vgl.
siidchilenischen
bei Lauer
(1961).
Seengebietes
nordwest
Nadis
ausgepragten
8) Fiir die mehr waldartig
lich und westlich
des Llanquihue-Sees
sind z. B. folgende,
hier in der Regel
auch
nicht iiber 10-20 m hoch werdende,
in Alerzales
dom
typisch: Nothofagus
haufige Holzarten
coc
winteri
Embothrium
heyi (coihue), Drimys
(canelo),
vor.
cineum
kommen
reine ?Coihuerias"
(notro). Weithin
fehlen in den genannten Nadis
neben der Alerce
Hingegen
selbst
bezeichnenderweise
feren vollstandig.
auch
die
sie begleitenden
Coni
/
/\
ioo-
Neuere
eines sehr harten,
ortsteinahnlichen
und wasserstauenden
aus Fe- und Al-Verbindungen
Horizontes
zusammenhangt.
von den Landleuten
Dieser
?fierillo"
genannte Horizont
zwischen
einer diinnen, meist
befindet sich im Grenzbereich
nur einige Dezimeter
feiner vulkani
machtigen
Auflage
1853-1960
Niederschlag inmm
precipitation inmm >^S. -
^?.
y
j'a's'o'n'd'j
'f'm'a.
Abb. 2: Thermoisoplethendiagramm
von Valdivia
Thermoisopleth
diagram
and precipitation
Die
'j
'm'j
und Niederschlagskurve
of Valdivia
von Valdivia
und
Thermoisoplethendiagramme
Francisco
stellte freundlicherweise
Prof. Dr. C. Troll
seiner unveroffentlichten
zur Verfiigung
Sammlung
San
aus
hygrisch durch hohe, ganzjahrige Niederschlage mit
ausgepragtem
Wintermaximum
gekennzeichnet.
Die
Jahressummen der Niederschlage uberschreiten nach
der Karte von Almeyda (1948) imBereich derHohen
alerzales des Kustenberglandes, Chiloes und der Kor
dillere durchweg 3000 und z. T. 4000 mm. Die abso
luteHohe des Niederschlags allein gibt jedoch keinen
hinreichendenAufschlufi iibermogliche Zusammenhan
ge. Dies zeigt z. B. schon die Tatsache, dafi imGebiet
des Tieflandsalerzals
in Puerto
Montt
?nur"
eine mitt
lere Jahressumme von 1946 mm erreichtwird. Da als
Folge des ozeanischen Klimas vom Siidrand der nord
hinein
chilenischenWiiste bis nach Westpatagonien
Win
fried Golte:
der
Wintermaximum
das
und phylogenetische
Oko-physiologische
erhalten
Niederschlage
bleibt, mufi eine Klarung der hygrischen Standortsan
spriicheder Fitzroya in ersterLinie imVerhaltnis der
sommerlichen und der winterlichen Niederschlage ge
sucht werden. Eine dafiir geeignete Grundlage liegt
in der Arbeit von Chr. van Husen
(1967) vor, die
auf der Basis von Haufigkeitsanalysen langer Beob
der monatlichen
achtungsreihen
Niederschlagssummen
eine Klimagliederung Chiles erarbeitet und dynamisch
zu
versucht
begrunden
Von
hat.
den
von
ihr aufge
stellten sechsKlimazonen sind hier besonders die bei
den folgend genannten von Bedeutung, wobei die
Breitenangaben sich auf die Langssenke beziehen:
1. die Zone
ganzjahriger Niederschlage mit Winter
s. Br.)
(45 ?-41?
maximum
2. die Zone episodischer Sommertrockenheit (41?-38?
s.
Br.).
Der diese beiden Zonen umfassende und zugleich
das Areal der Fitzroya deckende Abschnitt istwah
rend desWinters der am starkstenberegnete Teil Chi
les. Hier iiberschneiden sich die Frontensysteme der
beiden fiir das Witterungsgeschehen des Landes wich
tigsten Zugstrafien von Zyklonen. Zwischen 39? und
42? s. Br. liegt daher nach van Husen die Zone mit
der geringsten mittleren jahrlichen Variabilitat des
Niederschlags. Wahrend nun in der Zone ganzjahriger
Niederschlage mit Wintermaximum das zyklonale
trotz Abschwachung
Geschehen
auch
im Sommer
iiber
wiegt, treten in der nach Norden sich anschliefienden
Zone in dieser Jahreszeit antizyklonale Wetterlagen
bereits so haufig auf, dafi dort ?in langeren Beobach
tungszeitraumen
In Osorno
kann.
ein
Sommermonat
tritt
ein
regenlos
mit
einer
solcher
bleiben"
relativen
Haufigkeit von 3,2% auf; das 100 km siidlich gelegene
Puerto Montt kennt bereits keine vollig regenlosen
mehr.
Sommermonate
Die
von
van
Husen
41?
bei
s. Br. imTiefland gezogene Grenze der beiden klima
tischen Zonen ist in der Pflanzengeographie Chiles
seit langem bekannt als Siidgrenze des von der laub
werfenden Nothofagus ohliqua (roble) beherrschten
Sommer-Lorbeerwaldes (Martin 1898; Urban
1927;
Berninger
1929; Lauer
1961). Sie ist aber auch
gleiche
Grenze
Struktur
morphologische
vorausgesetzt
-
die
zwischen dem Typ der episodisch trockenen
Nadis, wie ihn noch der ausgedehnte Nadi Frutillar
westlich des Llanquihue-Sees reprasentiert (Diaz V.
et alii 1958), und den standig feuchten Sumpfboden
vom Typ des Tieflandsalerzals bei Puerto Montt9).
Die
von
van
Husen
gezogenen
Grenzen
gelten
exakt nur fiir den Bereich der Langssenke. Wie
fast alle zonalen Klima- und Vegetationsgrenzen in
9) Es liegt m. a. W. nahe, die Grenze
episodischer Boden
trocknis der ftadis mit der klimatischen
Polargrenze
epi
zu parallelisieren,
sodischer Sommertrockenheit
ich
wobei
mir
dariiber
im klaren
bin,
einmonatiger
Regenlosigkeit
willkurlich
ist. Diese
zeigt
dafi
von
aber
von
die Berechnungsbasis
der Pflanze
her gesehen
eine Dauer
und Wirksam
der Verbreitung
Grundlagen
der Conifer
en auf der Erde
87
Chile zieht sich aber auch die Polargrenze episodi
scher Sommertrockenheit im Kiistenbergland infolge
des Staueffektes fiir die regenbringendenWinde wei
ter nach Norden
In diesem
zuriick.
ist
Zusammenhang
es bedeutsam, dafi die von der Autorin ebenfalls be
arbeitete Station Valdivia
(39?48' s. Br.), die inmit
ten
eines
verzweigten
nahe
Talsystems
dem
Meeres
spiegel, jedoch innerhalb des Kustenberglandes gele
gen ist, trotz ihrer hohen mittleren Jahressumme
(2472 mm) und extremen Winterniederschlage, die
z. B. im Juli 1969 den aufiersten Monatswert von
786 mm (Huber 1970) erreichten,nicht frei von epi
sodischer Sommertrockenheit (Haufigkeit von 1,1%)
ist. Gleichzeitig ist nordwarts von Valdivia eine ra
pide Abnahme der Jahresniedersehlage zu beobachten,
so dafi bei 39? s. Br. an der Kiiste nur noch 1500 mm
erreicht
werden.
Diese
eine
liefern
Tatsachen
befriedi
gende Erklarung fiir die Nordgrenze der Alercever
breitung am Cerro San Ramon (39?45's. Br.; 609 m)
imKiistenbergland wenig nordlich von Valdivia10).
Es fallt auf, dafi die Nordgrenze der Alerce in der
Cordillera de los Andes schon viel weiter siidlich bei
41?
genau
s. Br.
am
Puntiagudo
-
erreicht
wird.
Ein aufschlufirsichesKomplement dazu bildet die Tat
sache,
dafi
die Leitart
der montanen
Sommer-Lorbeer
walder, die laubwerfende Nothofagus alpina (rauli),
die von 36? s. Br. an in Hohen zwischen 500 und
1200 m in der Kordillere auftritt,dort bei etwa 40?30'
s. Br. ihre siidlicheVerbreitungsgrenze findet11).Nach
der chilenischenWaldkarte
(Clasificacion preliminar
. . . 1967) bildet bzw. bildete der Rauli namentlich
zwischen
37?30'
und
40?20'
ausgedehnte
Bestande,
deren Optimum Oberdorfer
(1960) im Siiden zwi
schen 800 und 1000 m Hohe ansetzt. Mit ihrer ver
tikalen Amplitude beherrscht diese sommergriine Siid
buche demnach durchaus auch die den Hohenalerzales
entsprechende Stufe nahe der oberenWaldgrenze, was
noch dadurch unterstrichenwird, dafi in jenen siidli
chenRauliwaldern typischeAlercebegleiter wie Notho
fagus dombeyi, Saxegothaea conspicua, Laurelia phi
lippiana, Drimys winteri var. andina, Embothrium
coccineum und die ilexartige Desfontainea
spinosa
eine ahnliche Rolle spielen.
keit
eines
sommerlicher Trockenperioden
im Boden,
Stauhorizontes
Alerzales
charakteristisch
nungsgraden
fiihren mufi.
der
an, die bei Vorhandensein
er fiir Nadis
wie
und
Austrock
ist, zu unterschiedlichen
oberen Bodenhorizonte
dariiberliegenden
10)Dieses
nordlichste,
langst verschwundene
der Fitzroya
von Martin
ist durch die Angaben
Urban
(1927) bezeugt.
Vorkommen
(1923)
und
auf der argentini
n) Auch
jenseits der Wasserscheide,
schen Seite, kommen
von Rauli
die Verbreitungsgebiete
und Alerce
einander
sehr nahe.
Ersterer
erreicht dort
(Hueck
1966) bei 40?23/ s. Br. die Siidgrenze.
Umgekehrt
findet die Alerce
bei Puerto Blest am Lago Nahuel
Huapi
bei recht genau 41? ihre Nordgrenze.
88
Erdkunde
Es kann aufgrund dieserBefunde kaum einemZweifel
unterliegen,
dafi
die
von
van
Husen
Po
aufgestellte
largrenze episodischer Sommertrockenheit in der Cor
dillera de los Andes wie in der Langssenke bereits bei
41? s. Br. und damit mehr als einen Breitengrad siid
licher als im Kiistenbergland erreicht wird12). Dies
wird dadurch bestatigt, dafi in der von van Husen
ebenfalls analysierten, am Ostufer des Lago Todos los
Santos gelegenen Station Peulla (41?05/ s.Br.), die
immerhin einen mittleren Jahresniederschlag von
3472 mm aufweist, bereits mit einer Haufigkeit von
2,9% episodisch ein Sommermonat regenlos bleiben
kann.
Komplementar
ter nach Norden
von Nothofagus
der
wei
im Kiistenbergland
vordringenden Alerce erreichten die
in der
alpina beherrschtenWalder
bei
de Nahuelbuta
Cordillera
wo
zu
etwa
38?30's.
Br.,
von
an das Kiistengebirge bis 39? 15' aussetzt, ihre
Siidgrenze.
Als
Baum
untergeordneter
der
kommt
Rauli, wahrend Alerzales die luvseitigenHange und
Plateaus bedecken (F. Philippi 1866), auf der trok
keneren Ostflanke des Kiistenberglandes noch bis auf
von Osorno
die Hohe
s. Br.)
(40?30'
Auf der Siidseite der die Anden
41. Breitengrades
querenden
Tiefenzone
vor.
hart siidlich des
von Ensenada
iiber den Lago Todos los Santos bis zum Nahuel
Huapi, deren klimatische Bedeutung bereits Ljungner
(1959) hervorhebt, konnte die Alerce weit nach Osten
vordringen. Bei Berninger (1929) ist ein Hohenaler
zal aus der Sierra Santo Domingo siidwestlich des
Todos
los Santos
abgebildet.
Auch
von Alercevorkom
men am Tronador wird berichtet (Reiche
merkenswerte
Ausdehnung
erreichten
die
1900). Be
Bestande
an
Band
28/1974
sind Sumpfbodenalerzales (Kalela
1941). Dazu ge
horen auch die von Steffen (1919) aus der sog. Liana
einer versumpften
da Grande,
ren Rio
beschriebenen
Puelo,
Alerzales
der
Grofiere
gibt es weiter im Siiden auf den Westseiten
Seen Menendez
men
am mittle
Talweitung
Vorkommen.
1897
lernten
und Futalaufquen.
P. Kruger
und P.
Diese
Vorkom
Stange
kennen,
nachdem sie, vom Renihue-Fjord
kommend, den
1025 m hohen Paso Navarro
(42?43' s. Br.), welcher
die Wasserscheide zwischen Renihue und Futaleufu
bildet, in Richtung auf den Lago Menendez uber
hatten.
schritten
nannte
Kruger
seines
Wegen
von
das
der
an
Reichtums
Hohe
Alerce
herabziehende,
versumpfte und bei 515 m auf den Lago Menendez
auslaufende
Tal
?Valle
Alerces".
Noch
fan
einmal
den er und seine Begleiter Alerzales, allerdings mit
nur kleinen Stammen, an dem die Seen Menendez und
Futalaufquen verbindenden Talabschnitt des Rio Fu
taleufu,
genannten
das
sowie
-
Sees
nur
-
sparlich
(42?50's.
Br.).
am Westufer
Dies
ist meines
des
letzt
Wissens
der
siidlichste eindeutig bezeugte Vorkommen
Alerce13).
man das gesamte Areal der Fitzroya, so
"Oberblickt
fallt die starke Konzentration der Bestande nahe der
nordlichen Verbreitungsgrenze auf, die wir mit der
Polargrenze episodischer Sommertrockenheit identifi
ziert haben. Verglichen damit ist gegen die siidliche
Verbreitungsgrenze
als
festzustellen.
eine
starkere
Besonders
Auflosung
konzentrieren
des
Are
sich
die
Vorkommen in der Umgebung des Seno de Relon
cavi. Diese Tatsachen werden durch die Beobachtung
unterstrichen, dafi die Bestande gegen die nordliche
Verbreitungsgrenze auch ihre grofiteUppigkeit zu er
den Westenden der Brazos del Viento und Tristeza
die mach
heute
beeindrucken
scheinen. Noch
reichen
des Lago Nahuel Huapi, dessen Ostufer bereits in die
von Puerto Montt ge
in
den
nordlich
1916;
(Rothkugel
hineinragt
Stumpfe
tigen
Steppe
patagonische
Steffen 1919; Kalela
1941; Ljungner 1959; Dimi
legenen ehemaligen Alerzales (Bild 5). ?Por Dios, que
estos no se acabaran
riefen die als
tri 1962).
alerces!
jamas!"14)
Siidlich von etwa 42? s. Br. beginnt das Areal der Alerceschlager erfahrenen Chiloten aus, die im Ja
nuar 1842 in der Begleitung von B. E. Philippi (1843)
Fitzroya sich aufzulosen und in siidostlicherRichtung
aus durch
das
unerforschte
auszukeilen. Im Nordteil der Insel Chiloe findet sich vom Seno de Reloncavi
zum Llanquihue-See
und we
die Alerce auf den Westhangen der bis max. 698 m
vordrangen
Sumpfland
ersten
Aler
intakten
die
Rio
des
de
siidlich
Piuchue
Cordillera
Negro
(Espinosa 1917).
nig
aufragenden
an mehreren
Baumen
Philippi
mafi
erblickten.
zales
In etwa gleicher Breite auf der Westseite der Anden
15 Fufi (5m) Durchmesser. Vor Jahren wurde am
kommen Alercebestande in der Umgebung des Comau
m
ostlich
vor.
weiter
der
Teil
Der
gelege
Hang des Calbuco ein Stamm mit 5,20 Durchmesser
grofite
Fjords
des
Hohen
den
Auf
nen und am weitesten nach Siiden reichendenBestande
Kustenberglandes
gefunden15).
- in
Fort
kommen
dieser Erscheinung
Ursachen
van
das Nie
Husen
fiir
die
von
Uberlegungen,
fiihrung
und Langssenke
von Kiistenbergland
derschlagsverhaltnis
- die
imWin
in Frage:
in diesen Breiten anstellt
folgenden
sind
ter liegt das Kondensationsniveau
tief; infolgedessen
Im Sommer,
stark ausgepragt.
Effekte
die orographischen
hoch liegt und das Wit
wenn
das Kondensationsniveau
sich die Tat
intensiv
ist, wirkt
weniger
terungsgeschehen
bereits einen
im Kiistenbergland
sache, dafi die Luftmassen
so
Teil
ihrer Feuchtigkeit
haben, wahrscheinlich
abgegeben
12)Als
aus, dafi in entsprechender Hohe
des episodische Sommertrockenheit
der Cordillera
moglich wird.
de
los An
Sur
(1966), der am Brazo
(1941) und Hueck
13)Kalela
H6
falscher
offensichtlich
ein
des Lago Menendez
wegen
leider nicht voll verwendbares
Vegetations
henangaben
s.
der Fitzroya
Br.
43?
als
auf
Siidgrenze
nahm,
geben
profil
an.
14) ?Gott, was
schopft sein!"
fiir Alerces!
Fund wurde
15)Dieser
tiner Holzfirma
Brahm,
mir
die
niemals
vom
werden
Inhaber
am Hang
er
diese
der Portomont
des Vulkans
eine
selber
versichert. Er
betreibt,
glaubhaft
Alerceausbeutung
der 2000 pulgadas
des Stammes,
mafi den Umfang
(1 pul
=
9 Zoll Breite und
12 Fufi Lange,
ein Brett von
gada
fried Golte:
Win
von
nordwestlich
und phylogenetische
Oko-physiologische
La
Union
wurden
von
Stamme
zu 2,50 m Durchmesser gefunden (Oberdorfer
Aus der Cordillera Pelada berichtet F. Philippi
von
alle
trockener
?Millionen
Alerce-Baume,
keiner
voneinander,
licher Entfernung
Auf
cher Dicke".
dem
o. e. Fundo
bis
1960).
(1866)
in ziem
von
Venecia
erhebli
nordlich
des Rio Bueno mafi ich bei einem besonders starken
Exemplar 2,38 m BHD. Die Mehrzahl der dortigen
Stamme
weist
einen
von
Durchmesser
etwa
0,40
bis
0,80 m auf (Bonnemann 1973). Bei seinen Studien in
den Alerzales von Piuchue konnte Espinosa
(1917)
nur mehr
Suche
eifriger
von
1,30 m feststellen.
trotz
messer
einen
der Verbreitung
Grundlagen
Maximaldurch
en auf der Erde
der Conifer
89
gen Siidwesten an Oppigkeit abnehmen. Unzweifel
haft korrespondiert dies mit der Tatsache, dafi das
Areal
im Osten
Taler
und Hange
am weitesten
nach
Siiden
reicht.
Be
reitsReiche (1900) fand es ?beachtenswert, dafi in un
mittelbarer Nahe des Meeres die Sudgrenze der Alerce
schon weiter nordlich erreicht wird". Zugleich fallt
- dem Verhalten der Alerzales im Kiisten
auf, dafi
bergland, am Seno de Reloncavi und auf Chiloe ent
- die Bestande sich im siidlichstenAb
gegengesetzt
schnitt des Areals auf im Lee gelegene Niederungen,
Es
zuriickziehen.
liegt nahe, nachdem sich die nordliche Verbrei
tungsgrenze
als
durch
Sommertrockenheit
episodische
Vom Puntiagudo gibt Oberdorfer
(1960) zwischen
bedingt erwiesen hat, auch die Ursache ihrer siidlichen
in der meridionalen
bzw.
siidwestlichen
0,60 und 1,30m Durchmesser an. In dem 1965 von
Arealgrenze
der Holzfirma BIMA inAngriff genommenen grofien Verschiebung der jahreszeitlichenNiederschlagsvertei
zu suchen. Es mufi m. a. W.
Hau
die zunehmende
(41?50' s. Br.)
Alercegebiet am Vulkan Hornopiren
lung
fand Schulman
(1956) seinerzeit einen Maximal
figkeit der Sommerniederschlage sein, die hinter den
steht
durchmesservon knapp 2 m. Hier, wo taglich 180-200
innerhalb
des Areals
beobachteten
Veranderungen
Alercebaume dem Einschlag zum Opfer fallen, hat sich und der Verbreitung des Baumes nach Siiden die Gren
ze
setzt.
beim Vordringen der Ausbeutung herausgestellt, dafi
der
Die
Zunahme
Sommerniederschlage
von W.
die Starke der Stamme in ostlicherRichtung zunimmt.
kommt bereits in den Klimadiagrammen
setzt bei
zum
So konnte ich 1973 in etwa 40 km Entfernung von
Van
Husen
Lauer
Ausdruck.
(1960)
der Kiiste
mit
einen
der
starksten
3,08 m vermessen,
von
der
Kernfaule
lich, am Hang
(42?27'
s.
Br.),
wovon
erfafit
Stamme
gefundenen
bereits
2,80 m
allerdings
waren.
weiter
siid
Noch
dort
des 1737 m hohen Cerro Amunategui
der
am
inneren
und
Comau-Fjord
da
mit nahe der siidwestlichen Arealgrenze gelegen ist,
erreichte C. Martin
(1898) im Januar 1870 einen
er
wie
den
Alerzal,
folgt beschreibt: ?In halber Hohe
gelangte ich an steilem Abhange in einen wohl noch
jungen Alerzal. Kein Baum diesesWaldes besafi mehr
als V4 m Durchmesser; noch mehr war die Hohe der
Stamme
beschrankt.
Dort
an
oben
der
Grenze
des
ewigen Eises mag der Schnee und mogen die Winter
stiirme die Wipfel beim Aufwartsstreben hemmen.
Auf der Siidseite des Berges leckt eine Gletscherzunge
tief herab, und neben ihr reichte der Alerzal bis nahe
an die nebelumflorte Firnkappe des Berges. Ich selbst
mufite von dem mit Alerce bestandenen Hange auf die
dieWestseite oben bedeckenden Lagen hartgefrorenen
Schnees
Den
springen."
vorstehenden
Beobachtungen
widerspricht
nur
scheinbar die Angabe Krugers (1900), dafi er imValle
Alerces 3-4 m dicke Stamme gesehen habe16). Befin
den wir
uns
doch
dort,
jenseits
der Hauptwasserschei
de, ahnlichwie imNorden des Areals wieder naher der
Trockengrenze.
Die
zusammengetragenen
Beobachtun
gen zeigen, dafi innerhalb des Areals die Bestande ge
1 Zoll
Alerce
lieferte, mit 16,50 m. Gewohnlich
Starke)
nur 400-1000
pulgadas.
gibt
eine
etwas ubertrieben
sein.
dennoch
mag
16)Diese
Angabe
Kalela
fand dort keinen
solchen Stamm vor und
(1941)
mafi max.
Einzelne
starke Stamme
2,80 m BHD.
liegen in
1 und 2 m. ?Der grofite Teil der Baume
der Regel zwischen
ist indessen viel
kleiner."
s. Br.
45?
die Grenze
der
zwischen
?Zone
ganzjahri
gerNiederschlage mit Winter maximum" und der ?Zo
ne ganzjahrig gleichmafiigerNiederschlage" an. Am
besten bringt einVergleich der Zahl derNiederschlags
tage und ihrermonatlichen Verteilung den Wandel
zum Ausdruck (Tab. 1). Dafi auch hier die Nieder
schlagshaufigkeit,wie schon imZusammenhang mit der
Polargrenze episodischer Sommertrockenheit beobach
tet, auf der Westseite ?voreilt" und dafi sich daraus
der
Verlauf
nordwest-sudostliche
der Arealgrenze
der
Fitzroya erklart, zeigt die Gegeniiberstellung der auf
gleicher Breite, etwa inHohe des siidlichstenAlerce
vorkommens liegenden Stationen Quellon
(Ostkiiste
Chiloes, 4 m NN) und Futaleufii (nahe der kontinen
talen Wasserscheide, 330 m). Es sind also nicht, wie
sondern
die
?W inter
stiirme",
meinte,
eher
im Januar
wie
seine
Beobachtungen
gemachten
- die zu
Sommer
niederschlage,
haufigen
nahelegen
Martin
welche
den Kiimmerwuchs
Amunategui
der Alerce
am Cerro
hervorrufen.
Demnach mufi bei der Fitzroya eine sehr enge Bin
dung an eine bestimmte jahreszeitlicheNiederschlags
verteilung
vorliegen.
Wie
aber
sind die Zusammenhan
ge? Stellen wir zunachst fest,dafi das Areal der Alerce
genau in den imWinter am starksten beregneten Ab
schnittder Siidanden fallt, der zugleich die geringste
mittlere jahrliche Variabilitat des Niederschlags ver
zeichnet. Die engen Grenzen, die innerhalb dieses Ab
schnittsden Alerzales gesetzt sind, scheinen durch ihre
hygrischenAnspriiche im Sommer bedingt zu sein. Ei
nerseits besteht absolute Empfindlichkeit gegeniiber
?episodischer
Sommertrockenheit".
Andererseits
zeigt
ihrVerhalten gegen die siidlicheArealgrenze, dafi ihr
ein Obermafi an Sommerfeuchtigkeit ebensowenig be
kommt.
90
Erdkunde Band 28/1974
1: Mittlere Zahl
Tabelle
Geogr.
Station
Valdivia*
Punta
ausgewahlter Stationen
of selected stations
derNiederschlagstage
number of days with precipitation
Average
Breite
Periode
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
39? 48'
1916-45
8,1
7,9
11,3
14,7
20,5
22,3
21,1
20,0
16,2
12,4
Galera*
40? 01'
1916-45
Osorno
9,6
8,3
40? 31'
1935-64
7,0
6,6
8,9
41? 28'
1916-45
11,3
11,7
41? 47'
43? 10'
43? 12'
46? 50'
1916-45
1965-69
1965-69
1916-45
11,4
17,5
6,6
23,6
11,6
19,5
10,4
21,4
X
XI
XII
Jahr
13,2
12,2
11,4
178,9
13,8
13,2
9,5
9,4
148,4
15,6
20,6
22,3
21,1
20,3
16,4
13,4
12,0
17,6
18,0
17,3
16,6
14,5
11,0
187,0
14,7
18,0
21,0
22,1
20,8
20,1
17,1
15,5
16,5
15,5
204,3
13,8
13,8
7,8
23,4
17,0
19,8
11,8
24,1
21,1
22,0
18,2
25,3
22,0 22,2 20,5 17,4
20,5 26,0 22,5 21,5
18,4 19,6 18,4 15,8
23,9 25,0 24,1 23,2
15,0
22,8
16,0
22,8
15,4
18,7
10,8
23,8
14,6
18,5
11,8
25,1
202,0
242,0
167,4
285,7
als
annahernd
Puerto
Montt*
Punta
Corona*
Quellon
Futaleufu*
CaboRaper
Die
mit
einem
Stern
dafiir gelten; die
zu grofie Haufigkeit
tativ
bzw.
bezeichneten
van Husen
1967
Quellen:
anos de observaciones
Treinta
Anuario
Stationen
liegen
iibrigen zeigen Bedingungen
von Sommerniederschlagen.
nahe
(November-Januar)
liegt,
von der hauptsachlich aus dem Winter
Aus
zehrt.
Wasserrucklage
den
dann
stammenden
dendroklimatischen
(1956) ist bekannt,
Untersuchungen von Schulman
dafi bei den Jahresringbreiten von Coniferen im siid
Nordamerika
westlichen
mit
Zusammenhange
dem
jeweils des ganzen vorhergegangenen
Niederschlag
Jahres bestehen. Schulman analysierte, auf der Suche
nach Baumen mit einer eindeutigen Beziehung zum
Niederschlag
als Minimumfaktor,
u. a.
auch
Fitzroya.
Jahresringserien freilich, die denjenigen von
Sequoia sempervirens auffallend ahnlich sind, erwie
sen sich als schwer deutbar. Die Breite eines jeden Rin
Deren
ges
scheint
iiber
den
ganzen
Stamm
einer
Zufallsva
riabilitat zu unterliegen; haufig keilen einzelne Ringe
aus. Dennoch gibt es Anzeichen fiirObereinstimmun
gen der Ringserien verschiedener Baume (crossdating).
des sehr feuchten Charak
Schulman
glaubt, wegen
ters der Alercestandorte
eine Korrelation
der Jahres
ringserienmit dem Faktor Niederschlag ausschliefien
zu konnen. Bereits die oben angefiihrten Beobachtun
gen zur hygrischen Stellung der Alerce gegeniiber den
Nadis und ihrVerschwinden mit zunehmender Som
merfeuchtigkeit zeigen jedoch, dafi die Bodenfeuchtig
keit in den Alerzales nicht uberreichlich sein kann.
Das aufierst flacheWurzelsystem des Baumes ist auf
ausreichende Feuchtigkeit gerade in dem am leichtesten
obersten
austrocknenden
(s. u.).
Ein
scheibe
von
von
mir
die Alerce
Bodenabschnitt
vermessener
angewiesen
Stamm
entwurzelter
von 38 m Lange und 1,90m BHD wies eineWurzel
nur 4 m Durchmesser
auf. Zwischen
Wachs
tumskurve und Assimilationsverhalten des Baumes
einerseits und dem Gang der Bodenfeuchte, besonders
konnen
d. h. erheblich
nicht auftritt,
Puerto Montt, Punta Corona,
Punta Galera,
. .. Osorno.
1965 (Osorno).
Osorno
meteorologicas
1965-1969.
de Chile,
de Chile. Anos
Of. Meteorol.
Santiago
Meteorologico
Fruhsommer
denen
(Valdivia,
Die Erklarung fiir dieses Verhalten liegt darin, dafi
in Friihjahr
die Alerce, deren Hauptwachstumszeit
und
und
bei Alercevorkommen
an, unter
Cabo
Raper).
1966-70
miissen
andererseits
Futaleufu).
(Quellon,
zu Beginn des Friih
dem reichlichenWasserangebot
jahrs
reprasen
zu geringe
Dafi
bestehen.
Beziehungen
sich in dieser Hinsicht Tieflands- und Hohenalerzales
nicht grundsatzlich unterscheiden, soli folgende Gegen
iiberstellung zeigen:
ist aufgrund
1. In den Tieflandsalerzales
und
morphologischer
ein hoher
zungen
Oberflachenwassers
Vorausset
bodenkundlicher
bzw.
Grundwasserstand
mit
einem
Stau
des
wahrend
Maximum
desWinters und im Friihjahr gegeben.
sind zwei Faktoren
2. In den Hohenalerzales
fiir das hohe Feuchtigkeitsangebot besonders zu Be
ginn
entscheidend.
der Wachstumsperiode
Einmal
sind hier die winterlichen Niederschlage noch hoher
als imTiefland, zum anderen fallen sie hier in Form
von Schnee und konnen so bis zum Friihjahr gespei
chertwerden. Dieser kann von Ende Mai bis Anfang
November fallen. Die Erhaltung der Bodenfeuchtig
keit bis in den Sommer hinein, auch dort, wo es aus
Griinden der Topographie (Steilheit) zu keiner Stau
nasse kommen kann, wird aufier durch die niedrigen
vor
Temperaturen
durch
allem
den
hohen
Bewol
kungsgrad begiinstigt, einschliefilich einer bei anti
zyklonalen Wetterlagen haufigen Hochnebeldecke,
die die Alerzales in den Morgenstunden einhullt.
Wahrscheinlich sind hier auch die Sommernieder
schlage etwas ergiebiger als imTiefland.
Mit ihrenwinzigen Schuppenblattchen - die bei jun
gen Baumchen mehr als doppelt so grofi sind wie bei
Baumen
ausgewachsenen
(!)
-
sowie
deren
stark
cuticu
larisierter Epidermis und den eingesenkten Spaltoff
nungen besitzt die Alerce sehr ausgepragte xerophy
tische Merkmale.
Diese
waren
unverstandlich,
wenn
man nur ausreichende Bodenfeuchte als fiir den Baum
erforderlich
ansahe
und
nicht
auch
sein Transpirations
verhalten berucksichtigte.Wiederum mufi daran erin
Win
fried Golte:
nert werden,
z. T.
langere,
und phylogenetische
Oko-physiologische
dafi
wahrend
gerade
der Wachstumszeit
Perioden
mehrwochige
atmospharischer
Trockenheit moglich sind.Dabei istnoch zu berucksich
tigen, dafi einerseits das Verbreitungsgebiet der Alerce
strahlungsmafiig noch zu den Subtropen gerechnet
der Verbreitung
Grundlagen
der Conifer
en auf der Erde
91
Die scharfe Ausbildung der so als Trockengrenze
deflnierten Nordgrenze
der Alerceverbreitung, die
dort
starke
Konzentration
der Bestande
und
die Tat
sache, dafi der Baum hier unmittelbar in seinerwiich
sigstenForm erscheint,zeigen an, dafi das ?okologische
dafi
und
andererseits
die
werden
kann,
Optimum" hier dem ?physiologischen Optimum" der
antizyklo
nalen Wetterlagen in Siidchile von einem sehr stetigen Art sehr nahekommen diirfte18).Der weniger scharfe,
Siidwind begleitet werden, dessen austrocknende
ja aufgeloste Charakter der sudlichen bzw. sudwest
den
lichenVerbreitungsgrenze hingegen lafit darauf schlie
Landwirten
bekannt
dortigen
allgemein
Wirkung
ist.Alles deutet darauf hin, dafi das System derWas
fien, dafi die Alerce hier,mit zunehmender Haufigkeit
der Sommerniederschlage,
dem
verscharften
Wettbe
seraufnahme und -leitung (Wurzeln und Tracheiden)
Arten
ist. Dabei
werb mit anderen
bei der Alerce entsprechend der von ihr erreichtenOr
ausgesetzt
spielt of
fensichtlich Cipres (Pilgerodendron uviferum) die
ganisationsstufe noch nicht leistungsfahiggenug ist,um
den bei trocken-warmem
wichtigste Rolle. Komplementar zum siidostwartigen
Strahlungswetter
moglichen
Die
Zuruckweichen des Areals der Alerce breiten sich von
auszugleichen17).
Transpirationsverlust
xerophy
tischeLebensform steht im Einklang mit der geringen W her auf analogen Standorten Cipresales iiber die
Inseln und das Festland aus. Cipres ist die einzige
des Leitungssystems.
Dariiberhinaus
Leistungsfahigkeit
kann der Baum
exzessiven
die bis nach Feuerland (55? s.Br.) vordringt.
durch
Conifere,
Transpirationsverlust
Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt etwa in 44? Breite,
Verschlufi der Stomata verhindern. Dadurch aber kann
zwar die fiir alle Lebensvorgange notwendige hohe wo sie nach Skottsberg
(1916) auf den Islas Guay
tecas auch ihre besteWiichsigkeit zu erreichen scheint.
des Protoplasmas
aufrechterhalten
werden,
Hydratur
doch wiirde - da die Transpiration ein unerlafilicher Sie taucht siidlich von Valdivia in der Cordillera Pe
lada vergesellschaftetmit der Alerce in kleinen Exem
Begleitvorgang des Gaswechsels ist bei zu langerAn
dauer
Perioden
wahrend
der Wachstumszeit
derartiger
plaren erstmalig auf (F. Philippi 1866). Auch in dem
ein
&
Kreeb
eintreten
Tieflandsalerzal von Puerto Montt hat es sie gegeben,
?Hungerzustand"
(Walter
an
doch scheint sie hier recht seiten gewesen zu sein,wenn
vixens
1970). Beobachtungen
zeigen,
Sequoia semper
dafi diese sehr empfindlich auf derartige Storungen Martin
(1898) sie in seiner genauen Beschreibung
derWasserbilanz reagiert (s. u.). Nur bei einem durch nicht einmal erwahnt, und die Entdeckung eines klei
Bewolkung,
Temperaturerniedrigung,
nen Vorkommens
Niederschlag,
Tau oder Nebel verringertenDampfdruckgefalle sind
Baume wie die Alerce in der Lage, eine mit der Lei
stungsfahigkeit ihresHydrosystems in Einklang ste
hende
Assimilation
optimale
Die
aufrechtzuerhalten.
Nordgrenze der Alerce mufi mithin dort liegen,wo
bei maximalen Niederschlagen imWinter und entspre
chenderWasserriicklage - die Dauer und Wirksamkeit
der antizyklonalen Wetterlagen wahrend der Wachs
tumszeit jene Schwelle erreichen konnen, jenseits der
die Austrocknung des von ihremWurzelsystem erfafi
ten
obersten
Bodenabschnittes
ihres Protoplasmas
herabsetzen,
dafi
und
Hungerzustande
ihreWettbewerbsfahigkeit
andere
Arten
an
ihre Stelle
soweit
treten.
& Kreeb
ei
17)Nach Walter
(1970) hat die Regelung
nes eigenen Wasserhaushalts
bei den hoheren Landpflanzen
der verbreiteten
in erster Linie
die
entgegen
Auffassung
als
verzeichnet
Besonderheit
wurde
o. J.) Offenbar aber nimmt der An
(Harter
teil von Cipres in den Alerzales gegen die siidwestliche
Arealgrenze der Fitzroya zu. In den Alerzales von
Chiloe tratCipres neben Tepu auffallend stark inEr
scheinung (Martin 1898; Espinosa 1917), wie denn
auch imSiidteil der InselCipresales an ihreStelle treten.
Im Bereich der Alerzales amHornopiren kann man be
obachten, dafi bei wachsender Bodenfeuchte Cipres das
Obergewicht erhalt. Es fallt auf, dafi mit zunehmen
dem Anteil von Cipres die Alerce auch an Hohe ab
nimmt.
Bei
noch
starkerer
wie
Vernassung,
sie
in
schlechtdrainierten Plateaulagen auftritt, sind die fiir
Westpatagonien
typischen Torfmoore (Auer 1933)
entwickelt, die wegen ihrerWaldarmut der Cordillera
Pelada den Namen eingetragen haben und im Bereich
von
der Alerzales
Piuchue
wer
genannt
?campanas"
einen moglichst
intensiven Gasaustausch
fiir die
- unter
einer optimalen
Photosynthese
Aufrechterhaltung
- zu
des Protoplasmas
Hydratur
ermoglichen. Erst in zwei
ter Linie dient der
an
dem Transport
Transpirationsstrom
und in seltenen Fallen
auch dazu,
organischer Nahrstoffe
zu verhindern.
eine schadliche Uberhitzung
der Blatter
Zu
den. In ihnen kommen nur inselhaft auf etwas hoher
gelegenen Stellen kummerlich wachsende Cipres und
Alerce vor (Photo 3).
Es ist nun aufgrund des weiter siidlich gelegenen
Schwerpunkts der Verbreitung von Cipres anzuneh
men, dafi deren Wachstumszeit gegeniiber der der
kapitel
Holzes
misch
Aufgabe,
den Zusammenhangen
mit der Phylogenie
vgl. das Schluft
des vorliegenden
Zum
Feinbau
des
Beitrages.
der Alerce
vgl. Espinosa
(1917), Greguss
(1955),
Mittak
Greguss
sowie
(1959), Bonnemann
(1973). Nach
von Herrn
freundlicher mundlicher
A. Bonne
Mitteilung
mann deutet u. a. das Fehlen von interzellularen
Harzka
nalen
und Markstrahltracheiden
keit der Fitzroya
noch
innerhalb
auf
relative
der Coniferen
Alerce
etwas
nur
spater
noch
einsetzt,
schwach
d. h. genau
ausgepragten
mit
Sommer
ther
zusam
menfallt, zumal hier auch die hygrische Begiinstigung
des Winterhalbjahrs verschwindet. Mit wachsender
Sommerfeuchtigkeitmufi daher die Cipres der Alerce
Altertiimlich
hin.
dem
18) Zur Terminologie
vgl. Walter
(1960).
92
Erdkunde
gegeniiber imVorteil sein. Gegen die Nordgrenze der
Alerzales kann sichCipres nur an sehr bodenfeuchten
Stellen halten, sich aber selbst dort nur gering ent
falten, weil sie wie die imVergleich zu Alerce we
und ?rein griine" (Skottsberg) Be
reduzierte
niger
vermuten
blatterung
-
lafit
der
atmospharischen
Trockenheit im Sommer weniger angepafit ist. Die
Alerzales stehen also hinsichtlich ihrer hygrischenAn
spriichezwischen den episodisch trockenenNadis (bzw.
den montanen
den
auch
Sommer-Lorbeerwaldern)
im Sommer
iiberfeuchten
einerseits
Cipresales
und
anderer
seits,mit denen beiden sie floristisch und okologisch
verwandt
sind.
Band
28/1974
gesamt ein altertiimlichesGeprage aufweisen. In den
ozeanischen Gebieten der Siidhalbkugel hat das Eis
zeitalter keine so umfassende Florenwandlung wie auf
der Nordhalbkugel
bewirkt. Folgerichtig erkennt
Hueck
(1966) in jenenWaldern einen grofien Reich
turn
hochspezialisierter
Formen,
die
auf
eine
lange,
un
gestorte Entwicklung schliefien lassen. Gerade weil die
Fitzroya der altesten Schicht des Baumbestandes ange
hort, kann sie nur dort konkurrieren, wo sie optimale
Standortsbedingungen findet.
Zum Vergleich: Sequoia sempervirens inKalifornien
klimaokologische Stellung der Alerce und die
phylogenetisch begriindete geringe Leistungsfahigkeit
ihres Hydrosystems machen auch verstandlich, dafi
Aufschlufireich fiir die durch die Verbreitungsver
haltnisse der Alerce aufgeworfenen Fragen ist der kli
maokologische Vergleich mit der nordamerikanischen
diese
Taxodiaceen-Gattung
Die
zu
den
am
und
wachsenden
langsamsten
lang
lebigstenBaumen der Erde gehort. Ihr aufierordentlich
es sich in der geringen
gleichmafiigesWachstum, wie
mittleren
der
Jahresringbreiten spiegelt, ist
Streuung
Ausdruck der Tatsache, dafi ihrVerbreitungsgebiet ge
nau in jenen Abschnitt der Siidanden fallt, der die ge
ringstemittlere jahrlicheVariability des Niederschlags
Sequoia,
mit
der
die
Fitzroya
bisher haufig ihrerWuchsform und Langlebigkeit we
gen verglichenworden ist. Ich beschranke mich hier auf
den Vergleich mit dem Kiistenrotholz (coastal red
wood, Sequoia sempervirens), das im Bereich des nach
SAN FRANCISCO (f =37?48'N,A = 122?26'W) H=A7m 1877-Juli1888
verzeichnet.
Es ist haufig bemerkt und durch die Fossilfunde19)
auch bestatigtworden, dafi die stidandinenWalder ins
(1968).
(1938), Menendez
19)Vgl. dazu allgemein Berry
- Die
ist bisher aufierst
der Fitzroya
fossile Oberlieferung
Berry
(1928 und 1938) bestimmte
sparlich bzw. unsicher.
einer durch spitze, spiralig angeordnete
eozane Abdriicke
die an zwei
Conifere,
gekennzeichneten
Schuppenblattchen
s. Br.) gefunden
in Siidargentinien
Stellen
(51? bzw. 42?
als tertiaren Vorlaufer
tertiaria)
worden
(Fitzroya
waren,
beider Funde zur Gat
der rezenten Art. Die Zugehdrigkeit
der ab
wird von Florin
aufgrund
(1940)
tung Fitzroya
- Der
bestritten.
und -anordnung
Nadelform
weichenden
Rusca
Meyer
W.
sudchilenische
1969 verstorbene
Ingenieur
mehrere
fand im Bereich der Provinz Osorno
ausgezeichnet
die Verf.
Stiicke von Alerceholz,
erhaltene
jungpleistozane
flu
so z. B. unter einer 8 m machtigen
besichtigen konnte,
del Pil
des Saito
in der Gegend
Sandschicht
vioglazialen
in 4 m Tiefe
bei Bahia Mansa
und an der Kiiste
maiquen
Terrasse.
eemzeitlichen
innerhalb der Cancagua
genannten
mir
wurden
dieses Aufsatzes
der Drucklegung
Wahrend
Heussers
(1966a + b)
die palynologischen
Untersuchungen
in
zur spat- und nacheiszeitlichen
Vegetationsentwicklung
durch 14C
konnte u. a. drei
Siidchile bekannt. Heusser
verse
Zeitmarken
auch mit absoluten
Altersbestimmungen
Portomont
des
von
Bereich
im
hene
Pollendiagramme
bei dem Ort Alerce
tiner Tieflandsalerzals
gelegenen Moo
ren erstellen,
die
Fitzroya-ftesiinde
Jahre v. h.) und
2500
v. h.)
und Entfaltung
jener
zeigen, dafi Anlage
in das Atlantikum
wesentlich
(6500-4500
Sub-Boreal
noch das anschliefiende
(bis
von
die Pollen
konnten
fallen. Leider
Jahre
und Pilgerodendron
Heusser
getrennt werden.
Fitzroya
des Pollenanteils
Riickgang
im Atlantikum/Sub-Boreal
ihrer Klimabedingungen
dieser Hypothese
priifung
wegen
ihrer Ahnlichkeit
aus
glaubt,
beider Arten
eine
dem
nicht
allmahlichen
seit dem Gipfel
gewisse Verschlechterung
ablesen zu konnen. Bei der Uber
mufiten m. E. die eigengesetz
inmm
Niederschlag
mm _
.....
?AA precipitation inmm
o.
ZOO'?
der Stunden mit Nebel
_Prozentsatz
with
hours
of
-30
fog
percentage
100- s-"-20
_
?r-1-1-i
JFMAMJ
i
i
?\-1-1-1?
I 'T
JASONDJ
Nieder
monatliche
3: Thermoisoplethendiagramm,
von San Francisco
(Prozent
schlags- und Nebelverteilung
nach C. P. Patton
satz der Stunden mit Nebel
1956)
of
distribution
and monthly
diagram
Thermoisopleth
Francisco
San
of
and
fog
precipitation
Abh.
Verhinde
der Bestande
liche Entwicklung
(Oberalterung,
iiberaus
durch den aufgekommenen
rung der Verjiingerung
und die durch sie verursachte Veran
dichten Unterwuchs)
beriicksichtigt werden.
Bedingungen
derung der edaphischen
im Bereich
1842 B. E. Philippi
konnte
(1843)
Immerhin
auf einer
intakten Alerzals
noch teilweise
damals
dieses
Alercen
frisch aufgeschossene
14 Jahre alten Brandflache
beobachten.
Golte:
Winfried
und phylogenetische
Qko-physiologische
im som
Siiden ausklingenden pazifischenNadelwaldes
mertrockenen Kalifornien in einem 700 km langen
Streifen
n.
42?-36?
(etwa
Br.)
der
entlang
Kiisten
ketten verbreitet ist.Es ist dabei eng an den sog. ?fog
belt" gebunden (Cannon 1901; Cooper 1917), wobei
die Wirkung der Nebel weniger in direkter Befeuch
der Verbreitung
Grundlagen
der Coniferen
auf der Erde
93
altertumliche Coniferen im subtropischen Strahlungs
bereich bis in geringeMeereshohe vorkommen. In den
beider
Verbreitungsgebieten
Baumarten
sind
einer Dampfung
des fiir
trocken-warmen
thonen",
es
starke
im Sommer zu
?allochthone" Klimaeinfliisse, welche
sie unvertraglichen
?autoch
fuhren;
Strahlungsklimas
hier (Abb. 2) die wegen der hohen Zirkulationsenergie
von
in der Herabsetzung
des sudhemispharischenWestwindgiirtels auch im Som
Temperatur,
Strahlung
mer mit ausreichender Haufigkeit durchziehenden
und Verdunstung
wahrend
der Wachstumszeit
besteht
1967; Weischet
(Byers 1953; Knapp
1965). Dafi damit tatsachlich Zyklonen (v. Husen
1968, 1970),
nicht nur die Bodenfeuchtigkeit erhalten, sondern auch
dort (Abb. 3) die iiber dem kustennahen Meeresbereich
die Transpiration
auf ein mit
der Wasseraufnahme
entstehende, mit Nebelbildung verbundene Tempera
und -leitfahigkeit des Baumes vertraglichesMafi redu
turinversion (Patton 1956).
ziertwird, zeigt besonders seinVerhalten in okologisch
Rezente und fossile Verbreitung der Coniferen im
extremen
Cooper
Situationen.
im Mai
konnte
1915,
Lichte ihreroko-physiologischen und stammesgeschicht
nachdem
ein
aufierst
austrocknender
Nord
tagelang
lichenGrundlagen
wind iiber Kalifornien hinweggegangen war, in den
Santa Cruz Mountains
Die am Beispiel zweier altertumlicherArten gewon
wie
auf den nord
beobachten,
nenen Ergebnisse sollen im
von
alles Redwood
wie
exponierten
braun,
Hangen
folgenden anhand einer
aus
durch
tung
mehr
Feuer
wasser
ihnen
versengt
nach
als
Wasser,
obwohl
aussah,
wie
das
vor
in Schluchten
die
Baume,
kondensiertes
viel
wenn
Boden
war.
reichlich
waren
wuchsen,
unten
griin
und an den iiber die Kamme aufragenden Teilen braun.
Zinke beobachtete im Friihjahr I960, wie nach einem
starken
ten
Weststurm
der
die
Redwood-Kronen
Sei
entsprechend
exponierten
in Meeresnahe
sich braun
verfarbt hatten. Er fiihrtdiese Erscheinung auf die Be
spriihungmit Salzkernen zuriick (salt burn).
Beide Beobachtungen geben Storungen der Wasser
bilanz wieder, bei denen die Zuleitung von Wasser in
den
Tracheiden
der
von
aufien
auftretenden
Saugwir
kung nicht nachkommen konnte, im ersten Fall infolge
anhaltender, mit starkem Wind gekoppelter Luft
trockenheit, im zweiten Fall durch die hygroskopische
Eigenschaft des Salzes, die den gleichen Effekt hat.
Sehr wahrscheinlich handelt es dabei um durch Sto
mataverschlufi
hervorgerufene
des
Hungerzustande
Protoplasmas im Sinne von Walter & Kreeb (1970).
Mit der Empfindlichkeit gegen salzhaltige Luft hangt
zusammen,
dafi S.
des Meeres
meidet
die unmittelbare
Nahe
sempervirens
- was
auch von
der Alerce
gilt
(R. A. Philippi 1860; Martin
1898). Die kaliforni
schenRedwood-Vorkommen sindRelikte einer imTer
tiar weit grofieren Verbreitung beider Arten, deren
in etwa
Schwergewicht
n. Br.
40?-50?
in Europa
und
im westlichen Nordamerika
gelegen war20).
Entscheidend fiirden Vergleich mit Fitzroya ist,dafi
das
rezente
Vorkommen
von
sommertrockenen
Kalifornien
der Kiistenketten
-
im
sempervirens
Sequoia
an Standorte
gebunden
ist, die ihr bei hohen Winterniederschlagen
liches Bodenwasser
tionsmindernden
wahrend
der Wachstumszeit
in Verbindung
Zustanden
der
mit
im Luv
reich
evapotranspira
Atmosphare
garan
tieren. Bei beiden Baumen haben wir es, praktisch auf
gleicher Breite, mit dem Ausnahmefall zu tun, dafi
20)Vgl.
ter/Straka
die Arealkartchen
(1970),
bei Florin
sowie Teichmuller
(1963)
(1958).
und Wal
auch
-
knappen
der
Obersicht
rezenten
erdwei
ten Verbreitung der Nadelholzer
auf eine breitere
Basis gestellt werden. Die Ursachen der dabei er
kennbar
werdenden
bereits
angedeutet
werden
Gesetzmafiigkeiten
in
anatomisch-physiologischen
-
wie
Eigenschaften der Coniferen und damit letztlich in
ihrer stammesgeschichtlichenStellung gesucht. Daher
es
erscheint
auch
angebracht,
Verbreitung der Nadelholzer
zubeziehen.
und
Entstehung
fossile
in die Betrachtung ein
In hoheren bzw. mittleren Breiten sind es einerseits
ausgesprochen
ozeanische
temperiert
und
andererseits
kontinentale bis hochkontinentale Klimate, in denen
Nadelholzer bevorzugt auftreten. Auf der Siidhalb
kugel finden sichConiferen als Bestandteile artenrei
cher Laubmischwalder (Bader
1960b). Vorherrschend
istder Typ des Lorbeer-Coniferenwaldes, wie ihn auch
die Alerzales
von
Bezeichnenderweise
reprasentieren.
Laubholzern
wenig
durchsetzter
ist ein
ozeanischer
Na
delwald nicht auf der
Siidhalbkugel, sondern im pazi
fischen Kiistenstreifen Nordamerikas
entwickelt, wo
das Eiszeitalter die Laurilignosa an der
Entfaltung ge
hindert hat (Cooper 1957). Das grofite,
giirtelformig
geschlossene Verbreitungsgebiet der Aciculilignosa, in
dem
an Laubholzern
nur die
kleinsamigen
Katzchentra
ger vertreten sind (Troll 1925), aber stellt der boreale
Nadelwald derNordhalbkugel dar. Es erscheint schwer
miteinander vereinbar, dafi die Coniferen sowohl in
ausgepragt
ozeanischen,
als
auch
in ausgepragt
konti
nentalen Klimaten besonders giinstige
Bedingungen fin
den. Voraussetzung dafiir ist in beiden Fallen die An
passung an eine kurze, durch relativ niedrige Tempe
raturen
gekennzeichnete
liche Parallelen
Vegetationszeit.
Sehr wesent
ergeben sich bei einem Vergleich der
hygrischen Bedingungen. In der winterkalten Boreal
zone werden die
Niederschlage desWinterhalbjahrs in
Form von Bodeneis und Schnee gespeichert
(Moltscha
nov 1957; Franz 1968). Zusammen mit den etwas
hoheren Niederschlagen des Sommerhalbjahrs fiihrt
Erdkunde
94
dies zu einer starkenDurchfeuchtung des aufgetauten
Bodens
um
der Wachstumszeit,
wahrend
so mehr,
als
die Warme von oben her allmahlich in den Boden ein
dringt und der noch bzw. dauernd gefrorene Unter
boden wasserstauend wirkt. Es kommt auf dieseWeise
ein ganz ahnliches Feuchtigkeitsangebot fiir das Coni
ferenwachstum
wie
zustande,
es am
wir
der
Beispiel
fiir ein ozeanisches Gebiet mit dem Nieder
schlagsmaximum imWinterhalbjahr festgestellthaben.
Von Meereshohe in den hoheren Breiten steigen die
Alerce
Nadelholzer
der Gattung
- von
bestimmten
Pinus,
abgesehen
vor allem
Ausnahmen,
immer
aquatorwarts
hoher in die Gebirge. Fiir ihr Verhalten gegen die
Trockengiirtel auf denWestseiten der Kontinente kann
die klimaokologische Stellung der siidandinen Conife
ren (Abb. 6) als charakteristischgelten21).Vier der ins
gesamt neun Arten zeigen mit ihren nordlichen Ver
eine
breitungsgrenzen
deutliche
zur
Beziehung
grenze episodischer Sommertrockenheit. Die
zwar
funf dringen
in den
weiter
Polar
iibrigen
sommertrockenen
Be
reich vor, iiberschreitenaber nicht die von van Husen
(1967) in der Langssenke bei 34? s. Br. festgestellte, in
derHohe mit Sicherheit etwas weiter nordlich anzuset
zende Polargrenze episodischerWintertrockenheit. Die
zu
Beziehung der Aquatorgrenzen der Nadelbaume
zu
als
dafi
anders
ist
kaum
deuten,
Klimagrenzen
jenen
sie alle eine reichlicheWasserriicklage, hauptsachlich in
Form von Schnee, aus dem Winter, kombiniert mit
einer bestimmtenNiederschlagshaufigkeit wahrend des
Wachstums
benotigen22).
Wie nun lassen sichdie Coniferenvorkommen in der
warmgemafiigten
Zone
auf
den
der Konti
Ostseiten
nente (Abb. 4) in die aufgezeigten Zusammenhange
einordnen? Allein inChina sind 24 Gattungen mit 110
Arten heimisch (Li 1953). In der Klassifikation von
Troll & Paffen (1964) wird der entsprechendeKli
matyp als subtropisch, standig feucht und sommerheifi
gekennzeichnet.
In sehr auffalliger
Weise
konzentrieren
was bereits H. v.
sich jene Nadelholzvorkommen,
nahe
der Tropengrenze,
Wissmann
bemerkt,
(1948)
die hier mit ihm als absolute Grenze des Frostes in
Meereshohe definiertwird. Wir konnen geradezu von
einer Scharung von Reliktconiferen gegen den Tropen
rand sprechen.Von China-Japan und dem siidostlichen
Nordamerika sprichtvon Wissmann imHinblick auf
das Klima als ?Mischgebieten tropischerund aufiertro
Abkiih
pischer Elemente". Das Auftreten winterlicher
dafi
dadurch
unterstrichen,
gerade hier, nahe
lungwird
der Tropengrenze, in geringerMeereshohe nicht nur
zahlreiche warmeliebende Fallaubholzer (Troll 1964),
sondern
auch
sommergrune,
zartnadelige
Coniferen
ge
deihen, so Taxodium distichum und T. adscendens
im siidostlichenNordamerika und Metasequoia glypto
stroboides in China (Chu & Cooper
1950). Die Nie
bei Schmithusen
21) Vgl. das Vegetationsprofil
Jahreszeiten
22) Zu den okologischen
Bereich Chiles
(1956).
vgl. Schwabe
(1960).
im sommertrockenen
Band
28/1974
derschlagskurve weist in der Regel ein Maximum im
Sommer auf, doch diirfte fiir das Vorkommen der Na
delholzer in diesen Gebieten aufier den betrachtlichen
Niederschlagssummen von erheblicherBedeutung sein,
dafi zusatzlich in der Zeit vom Spatwinter bis zum
ein
Friihsommer
sekundares
Maximum
auf tritt23).
Aus den bisher angefiihrten Verbreitungsgebieten
der Coniferen lafit sich deren entschiedeneAnpassung
an die fiir die warm- bis kaltgemafiigten Breiten
schlechthin kennzeichnende Interferenz thermischer
und hygrischer Jahreszeiten ablesen, wobei auffallt,
eine
gegen den Tropenrand
auftritt.
fung von Reliktgenera
dafi
Hau
ausgesprochene
Besonderes
Interesse
verdienen daher die Coniferenvorkommen in den Tro
pen. Bader
(1960c) zahlt, einige kleinere Gruppen
nicht
gerechnet,
16 Gattungen
zusammen
mit
248
Ar
ten auf, die zwischen denWendekreisen heimisch sind.
Eine bemerkenswerte Sonderstellung nimmt hier die
an altertiimlichen Coniferen reiche sudwestpazifische
Inselbriicke von Neuseeland bis zu den Philippinen
1948; Li 1953; Bader 1960) ein, wo in
(vgl. Troll
der
Maritimitat nicht nur der Ubergang in
hohen
folge
die Tropen thermisch fast unmerklich erfolgt, sondern
auch sehr hohe Niederschlage zu verzeichnen sind.Auf
Einzelheiten der jahreszeitlichen Niederschlagsvertei
lung kann hier nicht eingegangen werden, doch lafit
etwa
diese
der Araucaria
im Hauptentfaltungsgebiet
ceen (Neu-Kaledonien, Norfolk, Neue Hebriden usw.;
s.Verbreitungskartchen bei Florin 1963) darauf schlie
fien, dafi hier u. a. der (maritime) Passat eine bedeut
same Rolle spielt, der imWinterhalbjahr - wo er zum
infolge seinerBestandig
Aufsteigen gezwungen wird
keit viel gleichmafiigereBewolkung, Niederschlage und
Luftfeuchtigkeit erzeugt, als das zenitale Geschehen.
Grofie Bedeutung fiir unsere Fragestellung kommt
auch
dem mittelamerikanischen
treter der Coniferengattungen
zu, wo
Raum
Pinus,
u. a. Ver
Juniperus,
Abies,
Cupressus, Picea, Pseudotsuga und Taxodium in die
Tropen vorstofien und sichmit Arten siidhemisphari
Provenienz
scher
verzahnen
(Podocarpus)
konnten
(Troll 1957; Lauer 1959). Bader (1960a) glaubt, fiir
diese Einwanderung borealer Gewachse klimaokologi
scheUrsachen ausschliefien zu konnen. Es steht in Ein
klang
mit
Lauer
vom
der
hier
vertretenen
Auffassung,
wenn
vor allem die
(1973) zeigen konnte, dafi dafiir
nordamerikanischen
Kontinent
kommenden
regel
ver
mafiigen winterlichen Kaltlufteinbriiche (nortes)
antwortlich seinmiissen. Diese setzen imKlima Mittel
amerikas imWinterhalbjahr gleichsam einen aufiertro
nur betrachtliche
pischen Akzent und bewirken nicht
Temperatursturze
mit
Frost
in den
hoheren
Lagen,
sondern auch Nebelfeuchtigkeit und z. T. Nieder
schlage auf den Hangen der Gebirge und Vulkane.
v. Wissmann
(1934);
23)Vgl. dazu u. a. Fochler-Hauke
et alii (1936), Hueck
Ward
Lautensach
(1949),
(1937),
&
sowie fiir alle genannten Gebiete Walter
(1952, 1966);
Lieth
(1960-66).
Golte:
Winfried
Oko-physiologische
und phylogenetiscbe
der Coniferen
der Verbreitung
Grundlagen
auf der Erde
95
^^^._
^^ ^**"
?__?_-___
10
_______
_____ _______
_________________
'
?
______
,
miUi
.looo.woo.oooo
____ _______
________
g.
MCRCATORTS
PROJECTION
/
l"t.t.I.j-^,,.v-4-->^4^4--:^
O C?W
towowwo.
>0
tO
SO
.4?]~?t....-.f.......h-?i-?j.].:.\..~&
ISO
ISO_ISO_WO_90_*0
HQ
rezente Verbreitung
der ConiferenAbb. 4: Die
und Taxaceen-Gattungen
der folgenden weitverbrei
(unter Ausschluft
teten Genera:
Taxus,
Abies, Picea, Larix, Pinus). Aus Li (1953), erganzt
Podocarpus,
Juniperus, Cupressus,
Recent
distribution
of the genera of conifers and taxads
genera are not included:
Taxus,
(the following widespread
Picea,
Abies,
Larix, Pinus)
Juniperus,
Cupressus,
Podocarpus,
13 Chamaecyparis
1 Acmopyle
14 Cryptomeria
15 Cunninghamia
3 Agathis
2 Actinostrobus
4 Amentotaxus
25 Microcachrys
26 Neocallitropsis
27 Nothotaxus
28 Octoclinis
16 Dacrydium
5 17
Araucaria
Diselma
6 Arceuthos
29 Papuacedrus
30 Pherosphaera
18 Fitzroya
19 Fokienia
7 Arthrotaxis
11 Cedrus
23 Libocedrus
24 Metasequoia
Welche Gesetzmafiigkeiten lassen sich nun - unter
Beriicksichtigung der Ergebnisse des erstenTeils dieser
Arbeit
-
aus
den
dargelegten
besonders
bodenfeuchter
Schluchten,
Standorte
Hochmoore
druck. Das Wurzelsystem
(Staunasseboden,
zum Aus
usw.)
der Coniferen mit
Taxodium
42
Thuja
Thujopsis
starkenNeigung zu flacherVerzweigung scheint die
sen Verhaltnissen gut angepafit. An Kiefern der bo
realen Waldzone
Verbreitungsverhaltnis
sen der Nadelholzer
ableiten? Wir konnen zunachst
- unbeschadet einermehr oder
dafi
feststellen,
weniger
- den Coniferen wahrend des
langenWachstumsruhe
Wachstums ein relativ giinstiges Feuchtigkeitsangebot
gemein ist. Dies kommt bereits in der Bevorzugung
Flufiauen,
Tetraclinis
32 Pilgerodendron
44 Torreya
33 Pseudolarix
45 Tsuga
34 Pseudotsuga
46 Widdringtonia
35 Saxegothaea
47 Austrocedrus
36 Sciadopitys
22 Keteleeria
10 Callitris
12 Cephalotaxus
41
40
31 Phyllocladus 43
20 Glyptostrobus
9 Biota
21 Heyderia
8 Austrotaxus
39
37 Sequoia
38 Sequoiadendron
Taiwania
seiner
z. B.
konnte
eine
iiber wasserstauenden
zweigung
z. T.
in mehreren
Stockwerken
uppige
Wurzelver
Ortsandhorizonten,
ubereinander,
festge
stellt werden (Moltschanow
1957). Andererseits
und dies istwohl die Ursache dafiir, dafi das Problem
bisher nicht richtig gesehen wurde - werden Conife
renstandorte
immer
wieder
als
ausgesprochen
beschrieben. Es handelt sich dabei
ton-
und
nahrstoffarme,
mehr
oder
trocken
in der Regel um
weniger
grob
96
Erdkunde
kornige und grobporige Boden
steinszugehorigkeit
nische Aschen,
Kalk
dieser
vermeintlich
verschiedenster Ge
(z. B.
frische vulka
Quarzsande,
Das
Merkmal
gemeinsame
usw.).
und
trockenen
der vorgenannten
Feuchtboden sind ihre geringenAdsorptionskrafte, die
wahrend desWachstums eine gleichmafiigeWasserauf
nahme gegen minimalen Widerstand
ermoglichen.
Unter Adsorptionskraften verstehen wir im Sinne der
Bodenkunde
(Scheffer & Schachtschabel
1970)
sowohl die durch Haftung an die Festsubstanz (incl.
Kapillarwirkung), als auch die durch Losung (osmo
tischerDruck) bedingte Bindung des Wassers an den
Boden. Je hoher der Anteil an Feinsubstanz und ge
losten Salzen, um so hoher ist die Saugspannung, mit
der das Wasser imBoden festgehaltenwird. Es sei noch
darauf hingewiesen, dafi die Baume selbst mit ihrer
schwer
zersetzbaren
Nadelstreu
und
damit
der
For
derung der Rohhumusbildung in hohem Mafie zu den
ihnen giinstigen edaphischen Voraussetzungen beitra
gen.
Der Grund fiirdie Bevorzugung von Boden mit ge
ringen
Adsorptionskraften
kann
m. E.
nur
die
Tat
sache sein, dafi die Coniferen als Gymnospermen nur
iiber ein altertiimliches System der Wasserleitung mit
hohem Leitungswiderstand, die Tracheiden, verfiigen.
Da diese gleichzeitig noch der Festigung dienen, ist
ihre Leitfahigkeit begrenzt. Nach Huber
(1956) er
reichenTracheidenholzer nur etwa Vio bis V3 der nach
Gesetz
fiir Kapillaren
dem Hagen-Poiseuilleschen
gleichen
Querschnitts
theoretisch
erwartbaren
Leitfa
higkeit. Bei Nadelholzern wurden maximale Stro
mungsgeschwindigkeiten von 1,2m/h gemessen, denen
bis zu 44 m/h bei Laubholzern gegeniiberstehen.
Die Beispiele Fitzroya und Sequoia haben bereits
gezeigt, dafi Coniferen wahrend des Wachstums auch
empflndlich gegen ein zu hohes Dampfdruckgefalle
gegeniiber der umgebenden Luft sind. Neben Bewol
kung, Niederschlagen, Nebel oder Tau spielt dabei
die Temperatur eine wesentliche Rolle. Nadelholzer
erreichen ihrWachstumsoptimum bereits bei mafiiger
Warme.
Diese
aus
der Verbreitung
der meisten
Coni
Band
28/1974
tropischenTiefland nur in ganz wenigen, wohl erklar
baren
Ausnahmefallen
vorkommen.
Florin (1940, 1963) hat - im Gegensatz etwa zu
Studt (1926), der den Ursprung aller Coniferen auf
der Nordhalbkugel suchte - zeigen konnen, dafi vom
Spatkarbon bis zum Eozan, d. h. wahrend rund 240
Mill. Jahren, auf Nord- und Siidhalbkugel zwei ge
trennteConiferenfloren existierten (Abb. 5). Er fiihrt
deren Sonderung in erster Linie auf die Existenz der
Tethys
des
und
karibischen
Meeresraums
ver
zuriick,
weist aber auch auf den altweltlichen Trockengiirtel,
der nach Schwarzbach
(1961) etwa in der Kreide
seine
Position
gegenwartige
erreichte.
Die
hier
aufge
indes
zeigten dko-physiologischen Zusammenhange
legen es nahe, im tropischenTiefland eine, wenn nicht
d i e entscheidende Barriere fiir den Coniferenaus
tausch zwischen beiden Halbkugeln zu sehen. Auf kli
matische und edaphische Ungunst mussen sowohl das
rezent nahezu vollstandige Fehlen von Nadelholzern
in den Warmtropen,
die Persistenz
auch
als
vom
jener
Spatkarbon bis zum Eozan zwischen den nord- und
sudhemispharischenConiferensippen klaffenden Liicke
besteht
iiber
werden.
Unverkennbar
zuruckgefiihrt
von
Florin
den
eine Analogie
auf
zwischen
dies
rekonstruierten
der Fossilfunde
Aquatorgren
grund
zen und dem oben konstatierten
der leben
Verhalten
den Reliktconiferen
im Grenzbereich
der Tropen
(Abb. 4).
Grofie Bedeutung fiir eine Klarung der okologischen
und phylogenetischen Stellung der Coniferen kommt
den
Araucariaceen
zu,
die
als
deren
alteste
lebende
Schicht anzusehen sind. Sie lassen sich bis in die Trias
zuriickverfolgen und stimmen im Feinbau ihresHol
zes und imHabitus noch weitgehend mit den primiti
ven Coniferen
des
spaten
stralasien;
dazu
kommen
iiberein
Palaozoikums
guss 1955). Ihre Hauptverbreitung
Art
je eine weitere
brasilien und in den Siidanden. Die
verschwommen
sind uberwiegend
(Gre
haben sie in Au
in Siid
Jahrringgrenzen
bis nicht wahrnehm
bar, ein Zeichen dafiir, dafi es zu keiner bedeutenden
Unterbrechung
merkenswert,
des Wachstums
dafi
im Unterwuchs
kommt.
von
Es
ist nun
be
Araucariaceen
waldern, die regelmafiigenwinterlichen Reifbildungen
und in gewissem Umfang Phasen atmospharischer
Trockenheit ausgesetzt sind, echte Baumfarne gedeihen
1952; Schweinfurth 1966). Deren
(vgl. etwa Hueck
wenn auch
Anspriiche wiederum, namlich weitgehende,
und ganzjahrige hohe
Frostfreiheit
absolute
nicht
sinken
Indem
durch
Evapotranspiration.
potentiellen
Luft- und Bodenfeuchtigkeit, sind aus den Arbeiten
de Temperaturen die Atmung starker herabgednickt
von Kroener
(1970) bekannt.
(1968) und Troll
wird, als die Assimilation, wirken sich bei den Coni
der weltwei
nun
seiner
Ubersicht
bei
Troll
schlechter
Rentabilitat
gelangte
feren, deren photosynthetische
ten Verbreitung der Baumfarne zu der Feststellung,
ist, als die von Laubbaumen, relativ niedrige Tempe
dafi ihrem Areal das der Gattung Podocarpus am
raturen gunstig fiir die Erzielung eines Assimilations
treten
wiederum
Alle Araucariaceen
kommt.
nachsten
Larcher
iiberschussesaus (vgl. Bunning 1947;
1973).
nur dort
auch Podocarpaceen
vorkommen,
auf, wo
Das Fehlen jahreszeitlicherAbkuhlung ebenso wie der
deren Gesamtverbreitung
hinter
sie auch weit
klimatisch gesteuerte Reichtum der Boden an tonigen wenn
Auch
miissen
zuriickbleiben.
Salzen
und
genetisch sind beide Familien sehr
gelosten
Verwitterungsprodukten
daher die Hauptgriinde dafiir sein, dafi Coniferen im nahe verwandt.
feren unmittelbar abzuleitende Regel gilt, wie wir
gesehen haben, auch fiirArten, die in relativ niedri
gen Breiten in geringer Meereshohe gedeihen. Die
giinstigeWirkung mafiigerWarme beruht jedoch nicht
nur auf ihrer Bedeutung fiir die Herabsetzung der
o
L Lebachiaceae,
V Voltziaceae,
2.
Cy Cycadocarpidiaceae,
L Lebachiaceae,
Northern
boundaries
V of
Voltziaceae,
the areas
T Taxodiaceae
Cy southern
Cycadocarpidiaceae,
of
families
Ausnahme
(mit
or Tgroups
von
Athrotaxis),
Athrotaxis),
(excl.
BPW
of
the
Taxodiaceae
C
lat
genera:
Gattungen
Walkomiella,
Buriadia,
spatpalaozoische
BPW
Paranocladus
und
A
Podocarpaceae
Araucariaceae,
Po
boundaries
families
Southern
of
1.
subfamilies:
the
northern
of
or
areas
2.
Nordgrenzen
Familien
^Siidgrenzen
Familien
1.
nordhemispharischer
Unterfamilien:
oder
sudhemispharischer
A
oder
Gattungsgru
Podocarpaceae
Po
Araucariaceae,
ceae
a
Erdkunde
98
S
3
3 S 3 ci
& .? S 2
%3c8,Suc_
? c ?
*a g ?
2 ? S "8
?
is 5 5
Grenzen, bezogen auf
die Langssenke. nach
J| 5 3 8 S
5?
3 3 SS c !l?
*
van HUSEN 1967
ofhyoriclimits.
Position
referringto the Valle Longitudinal,
after van HUSEN t967
-? * 4
&?*._*. ? ?
ooooftoJioSL
Polargrenzeepisodischmogl.
S ,ni^
?" Wintertrockenheit
35?- r. Polar limitof episodic drywinters
"
..j_i!_I..
""""""
40s-!1! ip|
.JL. j_L
!
!.,!
:
45?-
8
Polargrenze periodischer
Sommertrockenheit
B. Polar limitof periodic dry summers
' "
Polargrenze episodisch m5gl.
Sommertrockenheit
Polar limitof episodic dry summers
H
:
?
PodocarPaceae
h
6: Nord-Siidverbreitung
North-South-distribution
der siidandinen
of
sen zu konnen,
und
riaceen/Podocarpaceen
von
Baumfarnen
entwickelt.
Steinkohlenwalder,
Eiszeit
-
zu
uns
Gerade
nun
in
verschlechtern
began
nen, traten die Coniferen auf und entfalteten sich im
gleichen Mafie, wie die Pteridophytenflora verarmte
und die Flozbildung zuriickging. Offensichtlich ent
wickelten sie als eines der ersten Taxa innerhalb der
homoiohydren hoheren Landpflanzen durch ?hochste
Zusammenziehung
der
Organe"
-
wie
aber
eben
A.
v. Hum
Pluviometria
-
des Tropen
Gebirgen
in dreidimensionaler
148. Halle
F. Bd. 23, Nr.
in den
Holzgewachse
Studie
Eine
arealgeogr.
gurtels.
Acta Leopold.,
Sieht. Nova
Arauca
liefert
E.:
A.,
arktischer
coni
dem Augenblick, als die Lebensbedingungen der Stein
kohlenwalder sich- vor allem wegen sich abzeichnen
der jahreszeitlicherTrockenheit auf demHohepunkt der
permokarbonischen
Weise,
die Pteridophytenflora benotigte.
ganzjahrig
weitere Entfaltung der Nadelhol
die
ist
Folgerichtig
zer auch inRichtung der aufiertropischen Jahreszeiten
klimate erfolgt, und es ist sicher kein Zufall, sondern
Ausdruck der von Troll
(1948) herausgestellten
Asymmetrie der beiden Halbkugeln, dafi die Coni
ferenflorader Siidhalbkugel - wie u. a. die xylotomi
schenUntersuchungen von Greguss (1955) einwand
frei bestatigen - insgesamt wesentlich altertiimlichere
Ziige tragt, als die derNordhalbkugel.
Coniferen
m. E. einen Schlussel zum Verstandnis der phylogene
tischen und okologischen Stellung der Coniferen (aus
fiihrlich hierzu Golte
1974). Ihre ersten Vertreter
erscheinen im Oberkarbon
(Stefan). Eines der Ent
stehungsgebiete liegt imBereich des variskischen Gebir
ges. In der subvariskischen Saumtiefe hatten sich im
Laufe des Oberkarbons aufgrund besonders giinstiger
Voraussetzungen, vor allem eines sehr gleichmafiig
feuchtenKlimas, uberaus iippige Pteridophytenwalder,
unsere
sie in verwandter
wie
und
einzuschranken
unter Bedingungen wach
damit jahreszeitlich
de las zonas del desierto y
1948.
las estepas calidas de Chile.
Santiago
Feuer
insbesondere
V.:
Die Moore
Siidamerikas,
Auer,
von: Handbuch
der Moorkunde,
K.
In: Bulow,
lands.
Bd. 7, Berlin
1933, S. 224-42.
und subant
borealer
Die
F. J. W.:
Bader,
Verbreitung
the south-andean
Vorkommen
gemeinsame
zeitweise
das Wachstum
machte,
rezente
Beharrungs
(?osmotisches
man
Bedenkt
nun,
Walters).
dafi der anatomische Bau und folglich die Leistungs
fahigkeit des Systems derWasserleitung der Coniferen
gegeniiber den Pteridophyten keinen entscheidenden
Fortschritt brachten, dann wird deutlich, dafi jene
?hochste Zusammenziehung der Organe" es moglich
fers
Das
H.
Literatur
55?-l
The
iiberstehen
im Sinne
Almeyda
Cupressaceae
|
Abb.
zu
den Organe,
vermogen"
Araucariaceae
5q0. i
28/1974
boldt (1808) die Xeromorphie der Coniferen um
schrieb - die Fahigkeit, eine langere Verschlechterung
der Lebensbedingungen unter Erhaltung des Sprosses,
d. h. ohne Schaden fiir die Hydratur der assimilieren
sehen
Lage der hygri
_s
Band
N.
1960 (a).
als genetisches, geo
:Die
Coniferen
siidhemispharischen
In: Erdkun
Florenelement.
graphisches und okologisches
de, Bd. 14, 1960 (b), S. 303-308.
Bd.
In: Decheniana,
: Die Coniferen
der Tropen.
113,
1960 (c), S. 71-97.
G.: Las coniferas chilenas. Univ.
V. M & A. Llana
Baeza,
1942.
de Chile, Santiago
In:
coniferos de Chile.
E. L.: Arboles
forestales
Bernath,
5 (15), 1938, S. 25-37.
de Agricultura,
Bol. del Ministerio
in Siid-Chile
seit
und offenes Land
O.: Wald
Berninger,
der
spanischen
1929.
gart
Eroberung.
Geogr.
R.
Abh.,
3, H.
1. Stutt
from the Argentine
E. W.:
fossil plants
Tertiary
vol. 73, 1928,
In: Proc. U.S.
Nat.
Museum,
Republic.
Art. 22, S. 1-27.
:Tertiary
Geol.
flora from the Rio Pichileufu, Argentina.
12. Baltimore,
Md.
Soc. of America,
Spec. Papers, No.
Berry,
1938.
Bonnemann,
dung der
de
la Madera,
divia
Univ.
Austral
und Verwen
Verwertung
a. d. Inst, de Tecnol.
Mitt.
de Chile.
1973.
Bunning,
H.
Byers,
vol.
A.: Eigenschaften,
chilenischen Alerce.
E.:
R.:
In den Waldern
Coast
34, 1953, S.
redwoods
192-93.
Manuskript,
Nordsumatras.
and
fog drip.
Bonn
Val
1947.
In: Ecology,
fried Golte:
Win
und pbylogenetische
Qko-physiologische
and fog to
W. A.: On
the relation of redwoods
Cannon,
in the redwood
belt of Cali
the general precipitation
fornia. In: Torreya,
1, 1901, S. 134-39.
W.
reconnaissance
S.: An ecological
Chu, K. & Cooper,
In:
of Metasequoia
glyptostroboides.
1950, S. 260-78.
del bosque nativo de Chile. Por M.
preliminar
et alii. 2da ed. Inst. Forestal,
Informe Tec
1967.
27. Santiago
of the native
home
vol.
Ecology,
Clasificacion
Yudelevich
nico, No.
W.
31,
rainfall and fog. In: The Plant
S.: Redwoods,
20, 1917, S. 179-89.
World,vol.
: Vegetation
In:
Province.
of the Northwest-American
Cooper,
of the
Sci. Congr.,
vol. 4, Univ.
of the 8th Pac.
1957, S. 133-38.
Diliman,
Quezon
City
Philippines,
Diaz
sobre habilitacion
de los nadis,
V., C. et alii: Estudio
o suelos humedos,
del Departamento
de Puerto Varas
Proc.
In:
(1954).
412-86.
No.
1958,
18,
Tecnica,
Agricultura
In: Anales
de
flora andino-patagonica.
t. 9, Buenos Aires,
Nacionales,
1962, S. 1-115.
Parques
to the life
W.
T.: Contributions
Doyle,
Saxton,
J. &
In: Proc. of the Royal
Irish Acad.,
history of Fitzroya.
M.
Dimitri,
J.: La
41 (8), 1933, S.
M. R.:
Espinosa,
Museo Nacional
191-217.
Los
Dublin.
Alerzales
de Historia
S. 36-93.
R.:
Fitzroy,
Majesty's
1826 and
R.:
Narrative
the
Die
Koniferen
In:
1-363
und
: The
365-729.
Tertiary
surveying
conifers
und
B 85,
of South
Chile
and
und 319-26.
G.:
Fochler-Hauke,
chinas. In: Meteorol.
Franz,
In:
H.-J.:
Zeitschr.
Bergiani,
Stock
in time
Bd. 20, Uppsala,
f. d.
van: Klimagliederung
auf der Basis
in Chile
Chr.
der Niederschlagssummen.
Haufigkeitsverteilungen
1967.
4, Freiburg
Freiburger Geogr. Hefte,
und die durch die kli
E. K.: Uber
die Holzarten
Kalela,
in
verursachten Holzartenwechsel
Verhaltnisse
matischen
den Waldern
Knapp,
und
1968, H.
Golte,
Florenentwicklung
Bonn 1974.
kum. Manuskript,
P.: Xylotomische
Greguss,
Bestimmung
der
heute
C.
Heusser,
-
province
Americ.
J.: Late Pleistocene
pollen
of Llanquihue,
Southern
Philos.
Soc,
vol.
110,
1966a,
et ses limites.
diagrams
Chile.
In:
In:
Proc.
S. 269-305.
correlation:
evidence
hemispheric
palynological
and the Pacific
from Chile
In:
north-west
of America.
Royal
climate
Meteor.
from 8000
to 0 B. C.
J. S. Sawyer
1966b, S. 124-141.
Soc, London
anos de observaciones
of
the
W.:
Larcher,
Okologie
J. de:
D.
Laubenfels,
pressoides
Hooker
(Molina)
on
based
Lauer,
-
-
1973.
Stuttgart
cu
of Fitzroya
relationships
archeri J. D.
Johnston and Diselma
In:
considerations.
morphological
The
15, 1965,
Phytomorphology,
W.:
der Pflanzen.
Klimatische
ziige Zentralamerikas.
344-54.
: Klimadiagramme.
232-42.
S. 414-18.
Grund
und pflanzengeographische
In: Erdkunde,
Bd.
13,
1959,
S.
In:
1960,
S.
Bd.
Erdkunde,
14,
: Wandlungen
im Landschaftsbild
des
siidchilenischen
In:
der spanischen Kolonialzeit.
seit Ende
Seengebietes
zur Geographie
Welt
der Neuen
Beitrage
(Schmieder
Inst. d. Univ.
Bd. 20,
Sehr. d. Geogr.
Kiel,
Festschrift),
Kiel
1961, S. 227-76.
: The
mexican
Arctic
belts
altitudinal
of
and
highland
and Alpine
in the central
the vegetation
climatic
their
Research,
In:
conditions.
vol.
Boulder/Col.
5, No.
3,
H.:
Ist
in Ostasien
Hauptniederschlagsbringer?
S. 1-18.
In:
der
Sommermonsun
Bd.
Erdkunde,
der
3,
1949,
and habitats of the conifers
Present distribution
Li, H.-L.:
In: Evolution,
and taxads.
vol. 7, 1953, S. 245-61.
Ein geogr. Querschnitt
E.: Nahuel
durch
Ljungner,
Huapi.
in Patagonien.
Ber. Nr. 6 d. schwed. wiss. Ex
d. Anden
1932-34.
nach Patagonien
Wiesbaden
pedition
Uppsala,
1959.
from the
: Polar
World
1965.
Stuttgart
on the development
Investigations
cones
Lautensach,
S. 346
9, 1913,
und Mittelamerika
Ein Beitr.
P.: Die
chilenische Renihue-Expedition.
Kruger,
f.
z. Erforsch.
In: Zeitschr.
d. Ges.
Anden.
d. patagon.
Erdk. zu Berlin, Bd. 35, 1900, S. 1-126.
von sechs Reisen
in Patagonien.
:Verlauf
und Ergebnisse
1916.
Danzig
leben
den Gymnospermen.
1955.
Budapest
de Llanquihue.
Harter,
y apuntes de la Colonia
J.: Datos
Unveroffentl.
Aufz.
Pur
(o. J.), im Besitz von E. Held,
ranque/Chile.
L.: La foret valdivienne
Hauman-Merck,
Recueil
de Plnstitut Botan. Leo Errera,
408. Bruxelles.
R. N.:
1941.
Helsinki
von Nord-
1973, S. 99-113.
im Jungpalaozoi
und Klima
Vegetation
der Hawaii-Inseln.
der echten Baumfarne
H.-E.:
Die
Verbreitung
Voraussetzun
und ihre klimaokologischen
(Cyatheaceen)
1968.
gen. Diss., Bonn
241-48.
W.:
Ostpatagoniens.
Kroener,
S.
7,
Die
in Fitzroya
Johnst. and
(Mol.)
cupressoides
In: Phytomor
Flor.
uviferum
(Dom.)
Pilgerodendron
12, 1962, S. 190-95.
phology,
Die
Erdkundeunterricht,
R.:
Konar,
male
1963,
Siid
Niederschlagsverhaltnisse
Zeitschr., Bd. 51, 1934, S. 408-16.
Zur Natur
der Waldzone
der Sowjetunion.
bra
Husen,
von
their
Vetens
phytogeographical
significance. Kungl.
kabsakad.
Ser., Bd. 19, N:o2.
Handlingar,
Tredje
holm 1940.
: The distribution
and Taxad
of Conifer
Genera
and space.
S. 121-312
S.
1938-45,
der
Standortsanspriiche
In: Forst
angustifolia).
(Araucaria
Bd. 71, 1952, S. 272-89.
wiss. Centralbl.,
: Die Walder
Siidamerikas.
Zusammensetzung
Okologie,
1966.
und wirtschaftliche
Bedeutung.
Stuttgart
un
des
Svenska
In: Acta Horti
1917,
of His
voyages
between
the years
des Oberkarbons
Palaeontographica,
fossil
del
Bol.
10, Santiago,
and Beagle
ships Adventure
1836. Vol.
1839.
1, London
Florin,
teren Perms.
-
of
In:
de Piuchue.
Natural,
und
99
auf der Erde
der Coniferen
K.: Verbreitung
Hueck,
silianischen Araukarie
S.
2,
der Verbreitung
Grundlagen
(ed.).
en
A.: Diez
Huber,
climatologicas
la estacion Teja-Valdivia
1960-1969.
Univ. Aus
(Chile)
1970.
tral, Inst. de Geol.
y Geogr., Valdivia
K.:
Magdefrau,
gart 1968.
Martin,
Chiloe.
-
C:
Valparaiso
: Siimpfe
Palaobiologie
4. Aufl.
der Pflanzen.
Pflanzengeographisches
In: Verh.
d. Dt. Wiss.
1898, S. 507-22.
In: Verh.
und Radis.
aus
Vereins
und
Llanquihue
zu Santiago,
3,
d. Dt. Wiss.
4, Valparaiso
1899, S. 55-62.
Santiago,
: Der Regen
in Siidchile.
In: Meteorol.
S. 406-12.
: Landeskunde
von Chile.
Stutt
2. Aufl. Hamburg
Vereins
Zeitschr.,
1923.
zu
1901,
100
Erdkunde
A.:
C.
Menendez,
Die
Biogeography
Biologicae,
nographiae
519-61.
G.:
Mittak,
3. Valdivia
El Alerce.
Moltschanow,
fernwaldes
A.
Floren
fossilen
and Ecology
In:
Siidamerikas.
cientif.
Publ.
de
la Univ.
Austral,
Rolle
des Kie
Die
auf Sandboden.
hydrologische
Berlin
(Ost)
1957.
la
de la flora chilena. Claves
para
P., C.:
Sinopsis
de Chile,
de familias
identificacion
y generos. Univ.
1966.
Santiago
in Chile.
Studien
E.: Pflanzensoziologische
Oberdorfer,
Munoz
1960.
et Vegetatio
Bd. 2. Weinheim
Flora
Mundi,
of summer fogs in the San
C. P.: Climatology
Patton,
in Geogr.,
of Calif., Publ.
Francisco
Bay area. In: Univ.
vol. 10,3, Berkeley
1956, S. 113-200.
del Alerce
Perez
cupres
V., C. R.: Monografia
(Fitzroya
historicos
soides [Mol.]
y actu
Johnston). Antecedentes
1970.
de Chile, Valdivia
ales. Univ. Austral
an den Llanquihue-See.
In: Mo
B. E.: Exkursion
Philippi,
S.
zu Berlin,
f. Erdk.
d. Ges.
iiber d. Verh.
natsber.
1843,
190-200.
F.: Die
?Cordillera
Pelada",
Philippi,
In: Peterm.
Valdivia.
der Provinz
das
?Kahle
Geogr.
Gebirge",
1866,
Mitt.,
S. 171-77.
Botanische
Reise
nach
der Provinz
Valdi
Philippi,
via. In: Bot. Zeitung,
16, 1858, S. 265-70.
: Die Provinz
und die deutschen Ansiedlungen
Valdivia
von Llanquihue.
In: Peterm.
daselbst und im Territorium
1860, S. 125-39.
Geogr. Mitt.,
der chilenischen
K.: Die Verbreitungsverhaltnisse
Reiche,
zu Santiago,
Vereins
In: Verh.
d. Dt. Wiss.
Koniferen.
1900, S. 221-32.
4, Santiago
in Chile.
der Pflanzenverbreitung
K.: Grundziige
Reiche,
der Erde, Bd. 8. Leipzig
Los bosques
patag6nicos.
Die Vegetation
M.:
Rothkugel,
1916.
1907.
Buenos
Aires
on the vegetative
Notes
B. &
T. C. N.:
Singh,
(Hook,
anatomy and female cones of Fitzroya patagonica
10, 1931, S. 1-20.
fils). In: Journ. of the Ind. Bot. Soc,
der Boden
P.: Lehrbuch
F. & Schachtschabel,
Scheffer,
kunde. Stuttgart 1970.
der siidli
in den Waldgesellschaften
Nadelholzer
vol. 9, 1960, S. 313-27.
In: Vegetatio,
der nordlichen
Th.: Die Baumarten
gemafiig
Schmucker,
ten Zone und ihre Verbreitung.
Silvae Orbis, No. 4, Ber
E.: Dendroclimatic
Schulman,
changes in semiarid Amer
1956.
of Arizona
ica. Univ.
Press, Tucson
von
im Klima
Die
G.:
Schwabe,
Jahreszeiten
okologischen
In: Schmithusen,
Geogr.
Abh.,
J. et alii: Forschungen
H.
1956, S.
17, Bonn
139-83.
M.:
Schwarzbach,
d. Palaoklimatol.
R.:
Alerce.
Das
Klima
2. Aufl.
Santiago
C.: Ubersicht
der Vorzeit.
Stuttgart
1960.
Eine
Einf.
1961.
iiber die wichtigsten Pflanzenfor
siidlich von 41?, ihre geographische
Siidamerikas
zum Klima. Kungl.
Svenska
und Beziehungen
Verbreitung
3. Stockholm
Bd. 46, N:o
Vetenskabsakad.
Handlingar,
1910.
Skottsberg,
mationen
1919.
Inst. Superior
de
de Osorno.
Estacion
meteorologica
1965.
Osorno
Agric,
Mitteleuro
im Pflanzenkleid
O:
Ozeanische
Troll,
Ziige
In: Freie Wege
Erdkunde,
Festg. E.
pas.
vergleichender
v. Drygalski.
Berlin
1925, S. 307-35.
Munchen,
: Der
und Landschaftsauf
Vegetationsasymmetrische
In: Gottinger
und Siidhalbkugel.
bau der NordGeogr.
v. W. Meinardus,
d. 80. Geburtst.
H.
1948, S. 11-27.
1,
Abh.,
Gottingen
Gottinger Geogr.
: Forschungen
des
1954. Die
in Zentralmexiko
Stellung
der Erde.
im dreidimensionalen
Landschaftsaufbau
Landes
u.
In: Dt. Geographentag
1955, Tagungsber.
Hamburg
wiss. Abh., Wiesbaden
1957, S. 191-213.
e. farb.
: Karte
der Erde. Mit
der Jahreszeitenklimate
v. C. Troll u. KH.
In: Erdkunde,
Bd. 18,
Paffen.
Karte
1964, S. 5-28.
der Baum
:Das
und die Verbreitung
?Baumfarnklima"
u.
d. Tropen
In: Beitr. z. Geogr.
farne auf der Erde.
aus
Anl.
(=
2. Aufl. Stuttgart
: Die
Vegetation
in
in d. Phytologie,
Einfuhrung
1960.
Erde
der
Bd. 2: Die
1968.
Stuttgart
H & Lieth,
Walter,
na 1960-66.
1942.
(Chile).
Bonner
1. Berlin
Toronto
Moor
M.:
verschiedener
Rekonstruktionen
Teichmuller,
Braunkohle.
der niederrheinischen
typen des Hauptflozes
u. Westf.,
In: Fortschr.
d. Geol.
d. Rheinl.
2, 1958, S.
599-612.
as 1935-1964.
anos de observaciones
Treinta
meteorologie
trachtung.
: Die
lin-Wannsee
Bd.
South America.
vol.4,
der Coni
Studt, W.: Die
heutige und fruhere Verbreitung
In: Mitt,
ihrer Arealgestaltung.
feren und die Geschichte
a. d. Inst. f. Allg. Bot., Bd. 6, Hamburg
1926, S. 167-307.
-
chen Anden.
Silva,
1934, S. 3265-66.
Steffen, H.: Westpatagonien.
Standortslehre
der chilenischen
raumliche Ordnung
J.: Die
et alii: Forschungen
in Chile.
In:
Schmithusen
Vegetation.
Bonner Geogr. Abh., H.
17, Bonn
1956, S. 1-86.
Schmithusen,
in Chile.
: Phytogeography
of Conifers
of Western
In: Proc.
Sci. Congr.,
of the 5th pac>
f. H. Wilhelmy,
Festschr.
Geogr.
Tiibinger
Subtropen.
1970, S. 179-89.
34, Tubingen
Arb., H.
In: Dt. Mo
O.: Die Flora der Provinz
Urban,
Llanquihue.
natshefte f. Chile,
1927, S. 380-96.
Jg. 7, Santiago
1934.
: Plantas
de Chile. Concepcion
endemicas
1:
Teil
der Pflanzen verbreitung.
H.:
Walter,
Grundlagen
Sahni,
Mininco
de los
Vegetationsverhaltnisse
langs der Cordillera
s. von 41?
s. Br.
Bot. Ergebn.
d. Schwed.
(=
n. Patagon.
u. d. Feuerlande
1907-1909,
V.).
Exped.
Bd. 56,
Svenska
Vetenskabsakad.
Handlingar,
Kungl.
1916.
5. Stockholm
N:o
Festcoll.
R. A.:
-
: Die
Andes
-
1959.
A.:
-
vol. 2 (Mo
in South America,
vol.
1969, S.
19), The Hague
2811974
Band
Bd.
3).
Be
in oko-physiologischer
und arktischen Zonen.
gemaftigten
H.:
H. & Kreeb,
Walter,
tur des Protoplasmas
K.:
Je
Klimadiagramm-Weltatlas.
und Hydra
Hydratation
Bedeu
ihre oko-physiologische
York
Bd. II/C/6. Wien, New
Die
und
tung. Protoplasmatologia,
1970.
Floristisch-histo
Arealkunde.
H.:
H. & Straka,
Walter,
1970.
2. Aufl. Stuttgart
rische Geobotanik.
America
et alii: The
climates
of North
R. Dec.
Ward,
(= Koppen-Geiger,
1936.
Berlin
Weinberger,
breitung
landwirt,
d. Klimatol.,
Handb.
P. & Binsack,
der Aschenboden
Bd.
2, T.
J).
und Ver
Zur Entstehung
In: Der Tropen
in Siidchile.
19-31.
R.:
Jg. 71, 1970, S.
der sudhemispha
Die
thermische Ungunst
W.:
Weischet,
im Lichte neuer
im Sommer
rischen hohen Mittelbreiten
In: Regio
Untersuchungen.
dynamisch-klimatologischer
H.
IX/1, 1968, S. 170-89.
Basiliensis,
Gerhard
Zur Frage
Bahrenherg:
optimaler
Standorte
von Gesamthochschulen
101
in Nordrhein-Westfalen
-
-
: Pflanzenklimatische
In:
Grenzen
der warmen
Tropen.
Bd. 2, 1948, S. 81-92.
Erdkunde,
of
P. J.: Soils and ecology of the redwoods. Univ.
Zinke,
o. J. [Maschinen
School
of Forestry,
Calif.,
Berkeley
: Chile.
und Struk
Individuality
Seine landerkundliche
tur. Darmstadt
1970.
zu einer Niederschlagskarte
H. v.: Begleitworte
Wissmann,
von China.
In: Zeitschr. d. Ges.
f. Erdk. zu Berlin, 1937,
S. 38-43.
schriftl. vervielf.].
ZUR FRAGE OPTIMALER
STANDORTE VON GESAMTHOCHSCHULEN
IN
NORDRHEIN-WESTFALEN
Eine Losung mit Hilfe der linearen Programmierung*)
Mit 5Abbildungen und 2 Tabellen
Gerhard
The
Summary:
Nordrhein-Westfalen.
of new
location
optimal
Bahrenberg
universities
in
The purpose
of the paper
is to find optimal
locations of
state of Nord
in the west German
additional
universities
rhein-Westfalen.
to grow rapidly
Since the number of students is expected
some new
to build
it seems necessary
during the seventies
in Nordrhein-Westfalen
universities
up to 1980 in addition
to the thirteen existing ones.
A
linear programming
formulation
of the problem
is
from Revelle
und Swain
presented which is adapted
(1970).
The
cost function
to be minimized
is
The solutions of the integer linear programming
problem
are found by an algorithm
that gives only approximate
This
solutions.
the advantage
has
of
optimal
algorithm
=
in a stepwise fashion for n
1, 2, 3 .... Thus,
operating
we can look at a great
variety of solutions.
Considering
versity must
constructions
the
be
constraint
additional
that every uni
to attract at least 7000 students the
three new universities
in the cities of
able
of
until 1980. There
Rheydt, Bocholt and Iserlohn is proposed
four new uni
after, during a secound phase of expansion,
versities
should be built in the county of Moers
and in the
cities of Hamm,
Gelsenkirchen
s= 2
2aidijxij?
I
i-1j=l
where xij
djj
aj
90
S
The
=
'
1, if the students
to a
=
Mean
1980
=
=
travel
Expected
of county
un|versity
i 0, otherwise
=
time between
number
Total
number
Total
travel
in county j
of
the counties
students
of counties
(or
Die steigenden Abiturienten- und Studentenzahlen
haben in der Bundesrepublik Deutschland immermehr
zum Ausbau der bestehenden
die Notwendigkeit
i are assigned
i and
in county
j
i in
cities)
time
three types of constraint
define
to be built and ensure
the total number
n
of universities
1. that the students of every county
one university
2.
and Koln.
90
90
i are assigned
of a county i are assigned
sity in county
j only, if the students of
to the university
in county j, too.
assigned
that the students
to exactly
to a univer
county
erkennen
Hochschuleinrichtungen
lassen.
Eine
zentrale
Rolle spielt dabei die Frage, wieviele neue Hochschu
len gegnindet werden und wo diese Hochschulen ihren
Standort haben sollen. Geipel (1971) hat dieses Pro
blem kiirzlich fiir Suddeutschland aufgegriffenund ist
dabei von einer Reihe allgemeiner Kriterien fiir zu
kiinftige Hochschulstandorte ausgegangen. Hier soli
ein
etwas
von
der
anderer
Anwendung
Weg
beschritten
der
linearen
werden,
der
stark
Programmierung
mit ganzzahligen Losungen Gebrauch macht. Damit
soil gleichzeitig eine Einfuhrung in diese Methode ge
j are
Each
county is represented by its centre of balance
(mean
to be proportional
centre). The travel times d^ are assumed
to the air distances between
the mean centre of the counties
i and j. Two ways of estimating the weights
aj are discussed
at length and it is decided
to use primarily
that one which
defines the a^ as constant proportions
of the total population
of county i.
*) Die
Arbeit
wahrend
wurde
meines
Aufenthaltes
im
of Geography
der Northwestern
University,
Ich mochte
der Deutschen
USA,
fertiggestellt.
fiir die finanzielle
herzlich
Unter
Forschungsgemeinschaft
Department
Evanston,
er
die meinen Aufenthalt
in den USA
stutzung danken,
of Geography
und der North
moglichte. Dem Department
western University
danke ich fiir die Bereitstellung
der dor
tigen Einrichtungen.